ABC D

FiG. 34- — Proloplasmas artificiels avec structure aloéolaire, et structure alvéolaire dans les corps minéraux, d'après BQtschu.

A. Ecume d'huile d'olive et de sucre de canne. X i-3ûo.— B. Coupe optique de la partie périphérique d'une goulle d'écume oléagineuse, faite avec l'huile d'olive et le chlorure de sodium c;t offrant la couche alvéolaire. X i.aSo.— C. Ecume d'huile d'olive très épaisse et de carbonate de potassium, étirée par pression du couvre-objet en cordons qui ont une structure flbrillairealvéolaire. — D. Solution d'acétate de plomb, étalée en couche mince sur le porte-objet, puis évaporée. X»-*».

inattaquable et a subi plusieurs critiques fondées. Entre autres, l'examen des figures données par Bûtschli (fig. 33-35) ne peut convaincre personne de la réalité d'une structure alvéolaire. Car ces figures ne montrent que des réseaux, que Butschli admet être la coupe optique ou réelle des parois des alvéoles ; or c'est précisément là ce qu'il faudrait et ce qui ne se peut prouver. La théorie alvéolaire et la théorie réticulaire ne sont donc que deux interprétations difTérentes d'une môme image histologique.

Ce n'est pas d'ailleurs sur le terrain de l'observation que la théorie alvéolaire est réellement solide. Sa solidité lui vient précisément de ce que transportée au delà de l'observation histologique, dans le domaine purement physique, elle demeure capable d'expliquer « tout ce qui est protoplasmatique »

56 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dans la cellule et rend compte de la façon dont le protoplasma se comporte physiquement (Rhumbler).

La structure alvéolaire ou spumeuse est celle en effet qui, au point de vue physico-mathématique, rend possible le développement maximum de la surface entre la substance de la paroi de Técume et la masse du contenu alvéolaire. Elle fait du protoplasma un appareil osmotique d'un rendement puissant, oii chaque alvéole fonctionne comme une cellule osmotique (au sens de la physique). La petitesse des alvéoles multiplie beaucoup Tétendue des surfaces entre la paroi et le contenu alvéolaires, donne par suite, dans cet appareil microscopique qui est la cellule, une valeur énorme à la tension superficielle, qu'elle introduit, dans le microcosme, à côté des énergies électrique, calorifique et autres, comme une énergie nouvelle très puissante, qui n'a presque pas de valeur et qui est presque totalement négligée dans le monde macroscopique (Ostavald, Rhumbler).

La théorie alvéolaire ou spumeuse a l'avantage de se transporter du terrain histologique au terrain physique, sans souffrir aucune modification.dirfait de la transplantation ; l'écume histologique, les alvéoles histologicjues, en devenant écume et alvéoles physiques, n'ont besoin que d'être diminués de dimension. La théorie alvéolaire explique donc de la môme façon ce que nous voyons et ce que nous ne voyons pas du protoplasma. De là sa supériorité sur toutes les autres.

Article 2. — LA RÉALITÉ DES STRUCTURES PROTOPLASMIQUES LES deux substances FONDAMENTALES, FIGURÉE ET AMORPHE, DU PROTOPLASMA

A. Les aspects structuraux qui ont été décrits plus haut sont une réalité de l'observation. Mais cela ne veut pas dire que ce soient des images naturelles, et qu'ils ne soient pas dus à des artefacts. La question a été soulevée surtout par Fischer, qui a fait la critique des méthodes de la technique cytologique, et a prétendu que granula, réticulums, filaments et môme structure alvéolaire ne sont que des produits artificiels. H a vu en effet que ces diverses structures peuvent être obtenues avec des substances albuminoïdes variées traitées par les différents réactifs usités dans la technique histologique ; par exemple, en traitant par le sublimé une certaine matière albuminoïde, on précipite cette albumine sous la forme granulaire, et non pas sous une autre ; et ainsi de suite.

La constatation des structures protoplasmiques (grains, filaments, alvéoles) sur des cellules vivantes fait justice des critiques de Fischer. On a été même jusqu'à affirmer que ce sont les réactifs qui révèlent le plus de détails de structure, qui sont aussi les plus fidèles, et que ceux au contraire qui font voir le protoplasma homogène doivent être suspectés d'infidélité.

Mais s'il n'est pas juste de prétendre que les structures proloplasmiques sont artificielles, il y a lieu toutefois de s'étonner de leur diversité et d'en rechercher les raisons. Cette diversité tient à la variété des objets examinés et à celle des procédés d'examen. Lors donc qu'on s'abstient de toute géné-

ralisalion de ces aspects, on demeure sur le terrain positif de lobservalion. En généralisant chaque aspect, chaque structure, on fait une théorie de la structure du protoplasma : théorie granulaire, filaire ou alvéolaire ; et ce n'est pas la réalité des aspects observés, mais seulement la légitimité de la théorie qui les généralise que Ton doit mettre en doute. Beaucoup d'auleurs (KoLLiKEB, Henneguy, Unna, WiLSON,etc.), auxquels se joindront certainement les histoiogistes expérimentés et libres de toute théorie personnelle, ont pensé que la structure du protoplasma n'est pas univoque, mais qu'elle varie selon Tétat physiologique de la substance vivante et la façon dont elle est intéressée par les réactifs, et qu'elle peut se montrer dans une même cellule tour à tour granulaire, fibrillaire, alvéolaire. Ce sont là autant de structures fonciionnelles (ScHMAUset Albrecht), c'est-à-dire de structures qui, dans une cellule donnée, sont en rapport avec une certaine phase, avec une forme déterminée de l'activité cellulaire. Ce sont aussi autant de structures réactionnelles, c'est-à-dire de structures fonctionnelles traduites différemment par la réaction vis-à-vis des diverses substances employées dans la technique. Les structures histologiques sont le produit de deux facteurs : la fonction et l'état cellulaire d'une part, la réaction et le réactif cellulaire d'autre part.

B. Il n'y a pas que des différences entre les théories variées de la structure proloplasmique. Elles ont toutes un point de commun. Dans toutes, en effet, on admet l'existence d'au moins deux substances, dont les dispositions réciproques assurent la structure du protoplasma. Dans la conception d'ALXMANN, ce sont les granula et c'est la substance intergranulaire ; dans les théories filaire et réticulaire, c'est la masse filaire et la substance interfilaire, ou bien c est le spongioplasme et l'hyaloplasme. D'une manière plus générale, toute théorie de la structure du protoplasma implique l'idée de deux parties : une qui est figurée^ l'autre qui ne l'est pas, qui est amorphe (fig. 35). La partie figurée, celle que voit positivement l'histologiste, douée d'une forme propre, d'une consistance plus grande, d'une réfringence plus forte, d'une colorabilité plus ou moins élective, ce sont les granula, le mitome, le réticulum; la partie amorphe, qui n'est aux yeux de l'observateur que le moule ou le négatif de la précédente, sans forme propre, plus molle et semblable à un suc cellulaire, moins réfringente, moins vivement colorée par les réactifs, formant le milieu où les parties figurées sont plongées, c'est la substance intergranulaire, le paramitome, la substance in ter -réticulaire ou enchylèrae. Le terme de « morphoplasma » (Ballowitz) désigne bien la portion figurée du protoplasma, quel que soit son aspect.

La distinction n'est d'ailleurs pas purement morphologique ; la dualité des parties élémentaires du protoplasma se maintient encore sur le terrain physiologique. En effet, deux parties étant en présence dans le protoplasma, la question s'est posée de savoir laquelle des deux est la plus importante dans les phénomènes de la vie cellulaire, laquelle même est le principe vivant, laquelle ne l'est pas ; en d'autres termes, laquelle des deux est le protoplasma. Pour la plupart des auteurs, c'est la partie figurée qui est vivante ; pour Altmann, ce sont les granula ou bioblastes ; pour Flemming, Heidenhain, c'est le mitome ; pour Carnoy, c'est le réticulum. Au contraire, Brôcke^ Brass, Leydig ont soutenu que c'est l'hyaloplasma ou enchylème

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

amorphe, contenu dans les mailles du spongioplasme ou réliculum, qui est la partie vivante.

Chacune des deux manières de voir a pour elle ses arguments. L'observation sur le vivant a montré à certains auteurs la contraction du réticulum, d où la conclusion que c'est bien en lui et non pas dans Thyaloplasme inclus dans ses mailles que réside la vie. Mais, d'autre part, le fait que la charpente figurée du protoplasma est formée d'une albumine plus résistante aux réactifs, plus solide et plus fixe (fig. 35), est peu favorable à

Topinion qui donne la vie au réliculum. Un troisième fait peut, par contre, être considéré comme une grave difficulté pour la théorie de Tenchylème vivant. C'est que c'est dans les mailles du réticulum, au niveau de l'enchylème, que se déposent toujours les produits variés dus à l'activité du proloplasma.

L'enchylème paraît donc coïncider avec le plasma secondaire, avec le produit inerte.

Cette question perd beaucoup de son intérêt dès lors qu'on admet qu'il n'y a pas dans le protoplasma à opposer une substance vivante à une substance inerte, mais qu'il existe seulement des substances douées d'une vie plus ou moins active. Elle cesse de se poser si l'on ne s'attache pas exclusivement à une théorie de la structure cellulaire, et si l'on admet, comme nous l'avons fait, que les diverses structures du protoplasma n'ont rien de fixe et se transforment l'une dans l'autre selon les états fonctionnels de la cellule.

Fio. 35.— Cellule du leslicule de Cloporte {Oniscus sp.), pour la distinction du réticulum et de l'enchylème.

Macération pendant quarante-huit heures dans un liquide digestif artificiel. Le réticulum r a persisté ; Tenchylëme e a presque disparu, et il n'en reste que quelques granules blottis contre les trabécuies du réticulum. — n, noyau avec filament nucléinien pelotonné. X Aoo, d'après Carnoy.

Article 3. — PROTOPLASMAS VARIÉS, FONCTIONNELS ET SPÉCIFIQUES

A. Protoplasmas fonctionnels : Protoplasma supérieur (archoplasme, kinoplasme,ergastoplasme). — On vient de voir qu'une quelconque des descriptions de la structure protoplasmique ne peut s'appliquer à une cellule considérée à divers moments de son existence et de son activité fonctionnelle. Si l'on imagine une cellule parcourant plusieurs stades fonctionnels, son proloplasma, à supposer qu'il présente à Tétat statique la structure alvéolaire et que cette structure soit le point de départ de l'évolution cellulaire, pourra se présenter tour à tour sous l'aspect filaire ou réticulaire, granulaire. On disposera donc d'un jeu de structures fonctionnelles qu'on pourra rapporter aux divers états fonctionnels par lesquels passe la cellule. Il ne faudrait pas croire cependant que ce jeu soit suffisant et réponde à tous les besoins de la description. Qu'on mette en série les trois structures principales qui ont

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

été admises, on verra quelles lacunes restent entre elles et que d'états interlermédiaires il faudrait pour combler les vides.

Os intermédiaires, on est bien loin de les posséder tous et de réaliser ainsi une série continue d'états fonctionnels du protoplasma, pour une cellule donnée. Mais il est nécessaire de savoir dès à présent que chaque fait descriptif doit avoir une place marquée dans la série fonctionnelle des étals cellulaires. Il est bien évident en elTet que quand, dans une cellule dont le protoplasma a une structure filamenteuse, les filaments qui étaient homogènes se montrent grenus, la structure fonctionnelle n'est plus la même qu'au début; lorsque, dans ces filaments, les grains qui n'avaient d'abord qu'une affinité faible pour les matières colorantes s'en montrent au contraire très avides, c'est encore à une nouvelle structure fonctionnelle que l'on aafi'aire.

Comme, dans Tétat précaire de nosconnaissances, il faut à chaque fait nouveau une étiquette au moins provisoire, on ne s'étonnera pas qu'il y ait beaucoup de variétés fonctionnelles du protoplasma désignées par des noms différents mais non encore exactement classées.

Parmi ces variétés fonctionnelles, il en est une qui a une importance considérable, et dontl'exemple s'impose.

La distinction dans un protoplasma alvéolaire,

filaire ou réticulaire, d'une partie amorphe et d'une partie figurée n'est pas le dernier mot de l'analyse histologique. Toutes les travées du spongioplasme, toutes les fibres du mitome ne sont pas en effet semblables. Dans nombre de circonstances, certaines d'entre elles prennent des caractères particuliers qui les différencient nettement du reste ; devenues plus épaisses et plus réfringentes, elles affectent ainsi une disposition spéciale ; enfin, elles se comportent d'une façon plus ou moins élective avec certains procédés de coloration.

Voici par exemple une figure de division d'une cellule testiculaire de la Scolopendre, cette figure étant vue par l'un de ses pôles. On constate que les fibres du protoplasma, plus puissantes ici que partout ailleurs dans la cellule et du reste colorées éleclivement en bleu violacé par le procédé employé, sont ordonnées radiairement à partir d'un corpuscule appelé « corpuscule central » et divergent comme les rayons d'une étoile, d'où le nom« d'aster » donnéâ la figure ainsi produite et à Tensemble de ces fibres [ûg, 36). Stras-

Fic.36.— Figure de diuixioiKTune cellule lesliculaire de Scolopendra cingulata, vue un peu obliquement par un de ses pôles.

F.a figure montre le corpuscule centrale, silué.au centre d'une plaque de protoplasma plus sombre ou archoplasma a. De larchoplasma partent des Hbres épaisses k, flbres kinoplasmiques, ordonnées radiairement en un aster ; quelquesunes de ces fibres vont s'attacher aux chromosomes cr. X 1 -500.

CYTOLOGIE GÉNÉnALE ET SPÉCIALE

FiG. 37. — Cellules de la glande sousmaxillaire de l'Homme.— n, noyau. — erg, ergasloplasme. X 5oo. D'après Ch. Garnier.

BURGERadonnélenomcleA^iViop/as/naà la substance particulière qui compose ces fibres, en l'opposant à celui de trophoplasma par lequel il a désigné la matière de la charpente cellulaire ordinaire. Par kinoplasma, il entend une substance plus particulièrement contractile et jouant un rôle actif dans les mouvements dont la cellule est le théâtre, notamment lors de la division

cellulaire ; par trophoplasma il désigne la substance simplement nutritive de la cellule. Dans ces autres cellules (fig. 87), empruntées à la glande sous-maxillaire de THomme, nous voyons la zone basale de l'élément en partie occupée par des filaments (« filaments basaux ») un peu tortueux, plus épais que ceux qui forment la trame ordinaire du corps cellulaire, et d'ailleurs colorés d'une façon tout à fait dictincle. De môme dans cet ovocyte d'une Étoile de mer [Asterina gibbosa), le corps cellulaire est abondamment pourvu de filaments fortement colorables, surtout serrés au voisinage du noyau (fig. 38). On a donné (Garmer, P. et M. Bouin) le nom d'ergastoplasma (i) k la matière dont sont faites ces fibres basâtes et ces filaments, parce qu'on les trouve dans les cellules sécrétoires, celles qui élaborent un produit quel- ~ conque, et qu'elles ne s'y trouvent qu'au moment 011 se fait la préparation de ce produit.

Dans certains éléments glandulaires, comme « par exemple, ceux qui composent la plupart des éléments rénaux (fig. 39), on trouve que la partie basale des cellules est décomposée en bâtonnets parallèles, décrits surtout par R. Heidenhain d'abord, par H. Martin,Théohari etparbeaucoupd'autres ensuite ; on peut aussi apparenter ces bâtonnets aux filaments er-

gastoplasmiques. D'autre part, BENOAa décrit, dans un grand nombre d'éléments cellulaires, des grains que leur colorabilité spécifique permet de dis-

<i) De ipTaxopiai, travailler en élaborant.

FiG. 38. — Ovocyle d'Asterina gibbosa Forb. n, noyau. » ery, ergastoplasma . X 5oo. D'après M. et P. Boum.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

linguer des cylomicrosomes ordinaires et qu'il appelle « milochondres », c'est-à-dire grains de filaments, parce qu'il a vu ces grains se disposer en file pour donner naissance à des « chondromites », ou filaments formés de grains. La valeur exacte de la substance qui constitue les mitochondres et les chondromiles n'est pas déterminée; mais il n'est pas douteux qu'elle ne soit très voisine de celle qui forme lekinoplasme et l'ergastoplasme.

Enfin, Heidenhain et Van der Stricht ont désigné sous le nom de « pseudochromosomes » des corps en forme de bâtonnets rectilignes ou flexueux, qui se différencient dans des cellules épithéliales et dans desovocytes à certains moments de leur existence. Ces corps, apparentés ou même identiques aux filaments ergastoplasmiques, ont été nommés par Heiden- HALN des pseudochromosomes, parce qu'ils simulent, tant par leur forme que par leur colorabilité, les corps appelés chromosomes qui s'individualisent dans le noyau d'une cellule en division.

On connaît depuis longtemps, sous les noms de Nebenkerne [noyaux accessoires), yebenkôrper { corps accessoires ), des formations dont la signification est restée longtemps

énigmatique, et dont la place naturelle paraît être à côté de celles dont il vient d'être question ; elles en sont seulement une modalité assez particulière et correspondent à une phase spéciale de leur évolution.

La Valette Saint-George cINussbaum ont les premiers signalé le Nebenkern ou Xebenkôrper, le premier dans les éléments séminaux, le second dans les cellules glandulaires. Cette formation a été retrouvée et étudiée depuis par un grand nombre d'auteurs, dans les cellules séminales par Platner, Her- MANN, Meves, etc., dans les cellules glandulaires par Ogata, EeERTnetMuELler, etc. D'autre part, il existe dans les œufs d'un grand nombre d'animaux, sinon de tous, un corps, le Dotterkern ou noyau vitellin, que Balbiani a surtout étudié chez les Araignées et les Myriapodes, et qui est l'équivalent du Nebenkern des cellules séminales. Voici des spécimens de ces diverses formations (fig. 4o, 4ii 42) dans un élément glandulaire, dans une cellule sémi-

F»o. 39. — Tube à bâtonneis {sécrétoire) de la néphridie {organe rénal) dan Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav.).

n, noyau. —6, bâtonnets. — w, vaisseau capillaire sanguin. Préparation et dessin de St. Maziarski.

CYTOLOGIE GEiNERALE ET SPECIALE

FiG. 4o- — Cellule glandulaire du pancréas de la Salamandre (Salamandra maciilosa Laur).

n, noyau. — c, caryosomes. — pi, plasmosomes. — cp, corpuscule paranucléaire ou Sebenkbrper. — g, grains de sécrétion. X5oo.

nale el dans un œuf. A l'inspection de ces trois figures, on voit que les corps dont il s'agit diffèrent passablement dans les trois exemples choisis ; et si nous pouvions passer en revue à cet égard un grand nombre de cellules

sexuelles ou glandulaires et, de plus, les suivre pendant un certain temps dans les phases successives de leur évolution, nous verrions que ces formations offrent une grande diversité, et nous pourrions conclure que sous un même vocable on a décrit des choses différentes, ou tout au moins des phases différentes d'une seule et même formation. D'ailleurs, nous ne sommes pas en possession de tous les éléments nécessaires qui concourent à la constitution du noyau accessoire et du noyau vitellin, el pour en avoir une notion complète, il faudra se reporter au chapitre IV et surtout au livre X. Dès à présent, nous pouvons indiquer (et c'est ce qui légitimait et nécessitait même la mention de ces formations à cet endroit) que Nebenkern et Dotterkern renferment dans leur constitution une substance voisine de celle de Tergastoplasme et des mitochondres. L'un et l'autre ne sont qu'une forme particulière, secondaire et souvent dégénérée de cette substance ; sous leur état le plus caractéristique, ils en représentent une sorte de résidu. . ,

Dans les divers exemples qui précèdent, ' ^ ;

dans la cellule en division, comme dans celle qui est en travail glandulaire, dans les cellules séminales comme dans les œufs, en général dans toutes les cellules à kinoplasme, à ergastoplasme et à chondromites, à Nebenkern et à noyau vitellin, s'est différenciée une substance distincte du protoplasma figuré ordinaire, dont il faudra chercher et définir le représentant et l'équivalent dans toutes les cellules où elle n'est pas encore connue. On est ainsi conduit à admettre dans tous les éléments cellulaires l'existence d'une substance protoplasmique différenciée du protoplasme ordinaire. On pourra qualifier cette substance de « protoplasma supérieur » (Prenant), parce qu'elle apparaît le mieux et qu*elle est le plus connue dans les circonstances où l'activité de la cellule est exaltée (cellules en division, cellules glandulaires en voie d'élaboration) et où le protoplasma prend une qualité véritablement supérieure. De ce que le protoplasma supérieur résulte d'une

Fio. 4i. — Cellule séminale (spermatocijle) du lenticule de l'Escargol (Hélix pomalia L.).

n, noyau.— nh, Nebenkern. X5oo.

D'après Ancel.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Fie. 42- — Œufooarien d'un Myriapode (Geophilus lon^icornis) montrant le noyau vitetlin.

n, noyau.— nv^ noyau vilellin. D'après Balbiani.

différenciation du protoplasme ordinaire, il ne faudrait pas tracer entre l'un et Vautre une ligne de démarcation tranchée, en faire une espèce à part et un organe distinct dans la cellule. II y a naturellement autant de protoplasmas supérieurs distincts par la forme qu'ils prennent et par leurs autres caractères, qu'il y a de cellules différentes ; le kinoplasme et Tergastoplasme n'en sont que les deux principalesespèces. On exigera du protoplasma supérieur les caractères généraux suivants. Il doit être formé d'une substance spécialement chromatique, mais autrement chromatique que la chroma tine du noyau (cytochromatine); il sera figuré, et représenté par des corps de forme variée, des cytosomes (« pseudochromosomes >) de Heidenhain, pour les distinguer des chromosomes du

noyau) ; il jouera un rôle prépondérant dans les divers actes de la vie cellulaire, par exemple dans la division des cellules et dans l'élaboration de divers produits ; sa destinée sera enfin de disparaître, ce rôle accompli, laissant souvent comme résidu des corps variés (Nebenkerne^ « plasmosomes », <( parasomes »). La différenciation fonctionnelle du protoplasma peut prendre encore une tout autre forme que celle de protoplasma ordinaire et de proloplasma

supérieur, dont il vient d'être question.

Dans un grand nombre de cellules, le corps protoplasmique présente deux zones topographiquement différentes, l'une extérieure, dite ectoplasme, l'autre intérieure ou endoplasme. Ces deux zones se distinguent par leur aspect, et par conséquent par leur structure, et elles remplissent des fonctions jusqu'à un certain point différentes.

Elles sont donc formées de deux protoplasmas fonctionnels distincLs.

Beaucoup de cellules des tissus des Métazoaires offrent la différenciation structurale et fonctionnelle en question. Mais c'est chez les Protozoaires qu'elle est le plus nettement exprimée. Là, l'ectoplasme, ou « ectosarc », clair, d'apparence homogène, forme une couche corticale de l'animal ; Tendoplasme ou « endosarc », sombre, chargé de granules et de dépôts de toute sorte, constitue la masse principale du corps (fig. 43 et 44)- C'est la zone ectoplasmique qui remplit

en—

ec

Fie. 43. — Amœba lerricola Greeff.

n, noyau. — ec, ecloplasme avec prolongemenls pseudopodiques. — e/i, endoplasme rempli de parcelles alimentaires el excrémenUUelles. — n, vacuoles puUaUles. D'après Vogt el Yung. X ï5o environ.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

plus particulièrement les fonctions de sensibilité et de motililé, tandLs que les phénomènes de nutrition s'accomplissent surtout dans la partie centrale, endoplasmique, de la cellule.

On a beaucoup discuté sur la question de savoir si ces deux parties sont absolument distinctes Tune de Tautre, ou si elles passent insensiblement de Tune à l'autre par des zones de transition. L'intérêt n'est pas de savoir s'il y a ou non transformation de l'un dans l'autre protoplasma, mais bien de constater qu'il y a chez tout Protozoaire, Amibe, Infusoire ou autre, une différenciation du protoplasma qui est constante, caractéristique de la cellule-protozoaire, véritablement spécifique. D'ailleurs, d'une façon générale, toute masse protoplasmique libre se partage en deux parties, bien entendu mal délimitées : l'une intérieure, douée d'une cohésion moindre et dans laquelle peuvent se creuser des vacuoles et s'accumuler des enclaves de toute sorte ; l'autre extérieure, très compacte et presque homogène, affecte la forme d'une couche membraneuse superficielle et représente un ectoplasme.

B. Protoplasmas spécifiques. — En outre des variétés fonctionnelles de protoplasma, il y a des variétés spécifiques, c'est-à-dire qui ne se rencontrent que dans certaines espèces de cellules qu'elles caractérisent bien. On ne veut pas dire qu'elles ne puissent avoir elles aussi une signification fonctionnelle ; il ne saurait môme en être autrement, et les protoplasmas spécifiques sont plus que tout autre un produit de la fonction. Il faut entendre que cette fonction, dont un protoplasma spécifique est le substratum, est limitée à une espèce cellulaire donnée.

Les cellules vibratiles sont caractérisées (voir fig. 173) par la présence, à leur surface libre, de petits prolongements appelés cils vibratiles, animés d'un mouvement particulier dit vibratile. Ces cils, qu'on retrouvera plus tard à titre d'organes spéciaux de la cellule, sont formés d'un filament de protoplasma particulier, homogène, bien différent de celui qui constitue le corps de la cellule par son aspect et surtout par ses propriétés physiologiques. C'est un protoplasma spécifique. On doit ranger aussi dans la catégorie des protoplasmas spécifiques, n'appartenant qu'à des espèces cellulaires bien caractérisées, la substance des fibrilles musculaires dans les cellules musculaires, celle des fibrilles nerveuses dans les cellules nerveuses, et tant d'autres substances très particulières qui dérivent du protoplasma ordinaire par une différenciation étroitement liée à une fonction cellulaire déterminée.

Fig. 4V — Myxidiiim LieberkOhnii {Myxosporodie de la vessie du Brochet).

n, nombreux noyaux. — ec, ectoplasme, — en, endoplasme. — 6, bordure en brosse qui termine l'exlrémité fixée de I animal.— ep, cellules épithéliales de la vessie du Brochet sur lesquelles le parasite est fixé.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE «5

Article 4. — LE DEUTOPLASMA OU PARAPLASMA. LES PLASTIDES, LES ENCLAVES ET LES CORPS ÉTRANGERS

A. Le deutoplasma en général. — Le corps cellulaire ou corps protoplasmique de la cellule n'est le plus souvent pas, n'est même jamais du protoplasma pur. Il contient toujours, en abondance variable, les produits de Taclivité cellulaire, qui sont venus se déposer à côté du proloplasma : produits dont Tensemble, désigné d'un nom univoque, est le formed material de Beale, par opposition h la ger.niial matter^ \e paraplasma de Kupffer, le deutoplasma de VAN Beneden. Ces produits, de l'amidon, de la graisse, par exemple, ne naissent pas d'emblée sous leur forme chimique parfaite, mais sont le résultat d'une lente élaboration et doivent traverser plusieurs stades avant de s'arrêter à l'état définitif. C'est sous l'influence encore obscure du protoplasma supérieur, né lui-même d'une différenciation du protoplasma ordinaire, que ces produits prennent naissance.

A ce moment ils font partie de la structure même du protoplasma, et, pour préciser les idées, en les trouvera par exemple sous la forme de fines granulations dans Tépaisseurmôme des travées cytoplasmiques. Puis, sitôt formés, ils grossissent et deviennent de plus en plus extérieurs à la constitution du corps cellulaire ; autour d'eux du liquide se répand, creusant ainsi une « vacuole de sécrétion »,oû ils sont désormais contenus, et qui figure une maille de la charpente cytoplasmique ; dès lors ils n'appartiennent plus à la structure de la cellule, mais à sa texture, c'est-à-dire à sa structure grossière, où ils représentent ce qu'on appelle les enclaves ou (^ inclusions ». En même temps que les produits dcutoplasmiques s^accroissaient, s'iso^ient du reste de la matière vivante, prenaient la forme d'enclaves, ils franchissaient les étapes successives qui séparent, au point de vue chimique, la matière vivante de la substance définitive, amylacée ou graisseuse. Les enclaves ne sont en eflfet pas des corps étrangers dans la cellule, comme on se les représente encore classiquement, mais seulement des parties de la cellule qui font moin$ nécessairement partie que les autres de la constitution. Autrement dit, on ne doit pas admettre de distinction tranchée entre la matière vivante et le produit de cette matière, entre le protoplasma et le paraplasma. En fait, les enclaves passent par toutes sortes de conditions chimiques qui les amènent de l'état d'oi^nisalion à celui d'inorganisation. C'est cette évolution qui explique pourquoi, malgré les très grandes différences physico-chimiques qui séparent les enclaves les unes des autres, elles peuvent et même doivent avoir toutes un point de départ commun, descendre d'une forme originelle commune, qui sera cette partie individualisée de substance vivante que nous avons appelée plastide.

Les termes de plastide et de produit, qui représentent le premier un

commencemeat et le second la fin d'une création, ne doivent pas être pris

étjmo/og'iquemeDt et opposés comme tels l'un à l'autre ; la plastide ne crée

pas le produit, mais se modifie pour le devenir ; il ny a pas dans la cellule

de dualisme de disiinclion dune matière vivante^ créatrice^ et d'une matière

Cytologie , ^

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

en^

ec

inerle^ créée ; il n'y a que des subsiances qui se transforment ; la transformation en a imposé pour une création.

Enrichi de ces enclaves deutoplasmiques, le protoplasma devient, comme nous l'avons nommé déjà, le plasma cellulaire. On comprend que la présence dans le corps cellulaire d enclaves variées déterminera des modifications profondes dans l'arrangement du protoplasma, dans la texture du corps protoplasmique, et que le protoplasma prendra des aspects variables selon la nature, la taille et le nombre des produits qui se sont formés et sont demeurés dans son intérieur.

Aux corps cellulaires profondément modifiés par des matériaux deuloplasmiques de toute nature, on opposera ceux qui, primitifs et à peu près vierges de tout produit fabriqué, offrent le protoplasma presque à Tétat de

pureté. Tels sont les corps cellulaires deséléments peu ou point différenciés, des cellules embryonnaires, par opposition à ceux des éléments des tissus adultes. C'est aux premiers qu'il faudra s'adresserpour connaître le protoplasma pur. Qu'on examine une Amibe très jeune, telle que celle qui résulte de la transformation amiboïde d'une zoospore de Myxomycète, telle qu'une « myxamibe », on trouvera un corps cellulaire formé d'une substance demi-transparente, ductile, contractile, homogène ou finement grenue ; cette substance est le sarcode de Dujardin, le protoplasma de Schultze. Qu'on s'adresse à des leucocytes ou amibocytes jeunes, tout récemment formés, leur matière constitutive offrira encore le même aspect et méritera encore le nom de protoplasma que Koelliker et Remak lui ont donné. Une cellule végétale jeune, une cellule de cette région, dite « cône végétatif », par laquelle la plante se termine et s'accroît, montrera les mômes caractères que précédemment dans son corps protoplasmique, dont la substance était le « mucus végétal » de Schleiden, le protoplasma de Mohl. Dans une cellule de l'ébauche embryonnaire d'un animal, ce sont les mêmes propriétés que l'on retrouve dans le protoplasma et que Purkinje et Bischoff ont jadis constatées. Partout donc la même substance dans les cellules jeunes, non différenciées ; partout quelque chose d'essentiel, de constant et de fixe.

Mais que ces cellules évoluent, qu'elles se différencient en devenant adultes, et leur substance aura complètement changé d'aspect.

Chez l'Amibe et en général chez tout Protozoaire développé, le corps protoplasmique apparaît différencié en deux parties (fig. 45), que nous connaissons déjà. L'une extérieure, Tectoplasma, est claire, hyaline, vide de tout produit, de tout dépôt ; elle a conservé les caractères primitifs. L'autre partie, Tendoplasma, intérieure et enveloppée par la précédente, est sombre.

Fig. ^5. — AmœOa terricoln Greefp.

n, noyau. — ec, ectoplasme. — en, endoplasme. — V, vacuoles pulsaliles. X i^o environ. D'après VoGT et Jung.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Irouble, remplie de toutes sortes de produits et de dépôts ; elle est donc considérablement modifiée et surchargée comparativement au protoplasma primitif. Les inclusions nombreuses et variées que contient Tendoplasme des Protozoaires sont par exemple : des « vacuoles alimentaires » ; des « vacuoles fécales », les unes et les autres ne différant que par l'élat de digestion plus ou moins avancé des aliments ; des « grains d'assimilation » (grains d'amidon, de paramylon. gouttelettes d'huile) ; des « grains d'excrétion », ou « granules biréfringents » de structure cristalline (xanthine, guanine, acide urique, phosphate de chaux), destinés à être rejetés; des « pigments », c'est-à-dire des particules colorantes de diverse nature, etc.

Au lieu d'un leucocyte très jeune, observons l'élément adulte, en train de circuler dans le sang ou de cheminer dans les tissus, nous verrons que son corps cellulaire n'est plus homogène ou fine-

FiG. 46. — Leucocyte acidophile ( éosinophile ) du sang de l'Homme.

Noyau polymorphe fde forme irréguliëre), en vert ; grains acidophiles, en rose. X ^^'

KiG. 47. — CelMe» prises dans une coupe longitudinale de l'extrémité de la racine d'Allium cepa.

Racine longue de a cenUmëtres. Les cellules appartiennent à une même Aie cellulaire. — A, cellule prise dans la région du cône végétatif, avec protoplasma compact. — D, cellule prise dans un point de la racine très éloigné du point végétatif, avec utricule primordial. — B, C, stades intermédiaire!», où le protoplasma se creuse de vacuoles, d'abord petites et nombreuses en B, pois confluant en C en quelques vacuoles plus grandcs.X ^00.

ment granuleux comme il le paraissait dans le leucocyte jeune ; le corps cellulaire est à présent bourré de grainsvolumineux. Si, au lieu de l'élément vivant, nous examinons l'élément mort, fixé et coloré par les réactifs, nous reconnaîtrons que les grains sont devenus électivement colorables par des substances acides d'aniline, telles que la fuchsine acide ou Téosine^

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

et peuvent être pour celte raison nommés grains « acidophiles », « fuchsinophiles », « éosinophiles » (fig. 46). On verra de plus que ces grains sont contenus dans les mailles d'un réseau protoplasmique délicat, et qu'ils occupent, par rapport au protoplasma, la même situation interstitielle que les vacuoles de Tendoplasme des Protozoaires.

Pratiquons sur l'extrémité végétative de la racine ou de la tige d'une

plante une coupe longitudinale, assez étendue pour intéresser à la fois le cône et le point végétatif m^^mes et une région assez éloignée de ce point; puis comparons les cellules toutes jeunes du cône végétatif aux cellules déjà vieilles de la seconde région (fig. 47).

Nous verrons que, dans ces dernières, le corps protoplasmique n'est plus homogène et compact, mais qu'il s'est creusé de cavités remplies par un « suc cellulaire ». La substance protoplasmique, refoulée par le suc cellulaire, a pris la forme de travées, qui limitent les cavités, et d'une sorte de membrane périphérique, dite « utricule primordial », qui entoure le tout. Entre les premières et les autres, nous trouverons tous les étals intermédiaires. Au lieu enfin de la cellule animale non encore différenciée d'un embryon jeune, examinons une cellule différenciée de l'animal adulte, un œuf par exemple (fig. 48), qui doit contenir les matériaux nutritifs destinés aux premiers besoins de l'alimentation de lembryon, ou encore une cellule graisseuse dont le contenu devra servir de réserve nutritive pour Tétre adulte. Nous verrons que le corps cellulaire de cet œuf, corps qu'on nomme « vifellus », est bourré d'enclaves, dites « boules, plaquettes vitellines », et que

^ •••••■•• • rfîîrf*^

Fie. 48. — Œuf d'un Turbellarié^ le Thysanoon Brocchi Oerst, en division, d'après une préparation de Van der Stricht.

Vue polaire de l'un des asters, au stade de la plaque équatoriale. Le centre de l'aster est occupé par un cercle foncé, qui est le corpuscule central ou corpuscule polaire, et qui renferme lui-même un petit gruin plus sombre. Les rayons de l'aster, formés par du kinoplasma, se continuent avec de fins tractus qui forment dans tout le vitellus de l'œuf un réseau délicat à larges mailles. Ces mailles sont occupées par des boules ou plaquettes vitellines peu colorées et vers la périphérie de l'œuf par des boules colorées safranophiles, qui sont, les unes et les autres, des enclaves de l'œuf.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 69

ces boules sont logées dans les mailles d'un réseau protoplasmique, où elles se sont déposées tout en se formant.

Dans toutes ces cellules différenciées et adultes, il y a, en plus que dans les cellules indifférentes et jeunes, les enclaves, les produits deutoplasmiques ou paraplasmiques, de l'activité du protoplasma, caractéristiques de chacune des cellules différenciées. Ce serait cependant une erreur de croire qu'il y a entre les cellules indifférentes et jeunes et les cellules différenciées et adultes une distinction nette à établir, et que les premières manquent des enclaves que les autres possèdent. En réalité, dans la plus jeune et la moins différenciée des cellules de Torganisme, on trouve le protoplasma déjà mélangé aux produits de son activité, peu abondants et peu caractérisés encore il est vrai ; car la vie n est pas compatible avec l'inactivité du protoplasma.

B. Plastes, enclaves et corps étrangers. — Le nombre des enclaves, c'est-à-dire, au sens Je plus général de ce mot, le nombre des corps inclus dans la masse du cytoplasme est immense. Aussi faut-il renoncer à les classer. On peut seulement, en se plaçant à des points de vue successivement différents, les répartir en divers groupes. Sous le point de vue de la constitution physique, on distinguera d*abord des enclaves cristallines et d'autres qui ne le sont pas. Suivant leur nature chimique, on les divisera en corps azotés, hydrocarbonés, gras, etc. Certaines enclaves n'existent que temporairement ou se reproduisent périodiquement dans la cellule, comme la graisse, les ferments des cellules glandulaires ; d'autres, au contraire, comme certains pigments, paraissent permanentes. Les unes sont banales, très répandues dans les éléments cellulaires ; les autres, spéciales, ne se rencontrent que dans certaines espèces de cellules, qu'elles caractérisent. Les enclaves ne sont souvent que le premier stade de formations mieux définies, qui plus tard se produisent à leurs dépens ; on pourra distinguer ces formes préparatoires d'enclaves (les plastes ou plastides) des enclaves définitives ellesmêmes. Enfîn, les enclaves contenues dans la cellule peuvent se diviser en deux grandes catégories, suivant qu'elles ont été fabriquées par la cellule elle-même (aux dépens, bien entendu, des matériaux empruntés en dernière analyse au milieu ambiant), ou qu'elles sont des corps étrangers venus directement du dehors et qui ont pénétré dans le corps cellulaire ; les premières seules sont de véritables enclaves.

Nous examinerons successivement les plastes ou plastides, les enclaves proprement dites et les corps étrangers de la cellule.

a) Plastes, — Par plastes on plastides, il faut entendre des parcelles isolées de matière vivante, individualisées en ce sens qu'elles ont dans la cellule une destinée spéciale; isolées comme elles le sont, elles figurent dans le corps cellulaire des espèces d'enclaves, mais ne deviendront de vraies enclaves qu'après une série de transformations. Les plastes, qui d'après cela mériteraient de prendre rang parmi les formes diverses du protoplasma fonctionnel, sont donc formateurs d'enclaves, ou mieux ce sont les substratums, les formes premières des diverses enclaves.

De même que, dans le développement embryonnaire, les embryons des espèces diverses se ressemblent d'autant plus qu'ils sont moins avancés en développement, si bien qu'à l'origine une même forme embryonnaire pourrail servir de point de départ au développement d'espèces très différentes.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

de môme on comprend que les enclaves, qui diffèrent beaucoup entre elles chimiquement, commencent par des plaslides semblables.

On n'a pas encore trouvé la forme unique de plastc qui, d'après la théorie, doit exister comme type originel commun de toutes les enclaves ; mais tous les plastes ont néanmoins pour caractère commun d'être représentés par des corps bien délimités, présentant nettement les réactions des substances albuminoïdes. Si la forme souche des plastes fait encore défaut, du moins le nombre des plaslides est-il de beaucoup inférieur à celui des enclaves. En fait, il n'existe guère que deux formes principales de plastes : les leucites, ou plastes des cellules végétales, et les granules des cellules animales.

I. Lel'cites ou plastes véc.étalx. — Suivant la nature des enclaves qui en dérivent, les plastes végétaux ou leucites portent des noms différents : Il y a les amyloplasles ou leucoplastes, qui donnent des grains d'amidon ; les

chromoplasles et les chloroplastes, ou corps

chlorophylliens^ qui sont le substratum de

#1 K^HB^ la chlorophylle ; les hydroleuciles ou tono-

kS ^(((wfiï^ ' plasles,^ desquels dérivent des vésicules li-

^ ' [ '^^ quides.

Amyloplasles ou leucoplasles, — Les recherches de Schmitz et de Schlmper sur la formation de l'amidon ont mis en évidence Texistence de corps de nature albuminoïde, qui ont reçu le nom iï amyloplasles ou leucoplasles^ et qu'on trouve dans les cellules non assimilatrices des jeunes organes delà plante et de tous les organes souterrains. La tige d'Iris et le pseudobulbe de Phajus sont des objets classiques pour ce genre de recherches. Si Ton pratique une coupe de la lige souterraine ou rhizome d'un Iris, on voit, après traitement des coupes par la solution iodée, que les cellules sont très abondamment pourvues de grains d amidon, colorés en bleu par Tiode, et on remarque en outre qu'au grain <ramidon bleui est appendu un petit corps ménagé en jaune par l'iode et de nature albuminoïde. Ce corps minime, qui n'a l'air que d'une annexe du grain d'amidon principal, en est néanmoins tout au contraire le producteur; c'est l'amyloplaste. Si l'on examine en effet une coupe du rhizome beaucoup plus voisine de la tige aérienne, on constate que l'amyloplaste a formé dans son intérieur un tout petit grain d'amidon ; celui-ci, en grandissant aux dépens et sous l'influence de l'amyloplaste, finit par devenir la masse prépondérante, et l'amyloplaste ne parait plus que comme un appendice. La formation du grain d'amidon se fait soit à la surface, soit dans l'intérieur même de l'amyloplaste ; dans le premier cas, l'amyloplaste demeure longtemps encore visible à côté du grain d'amidon; dans le second cas, il se transforme totalement en amidon et disparait.

Dans les bulbes de Phajus, l'amyloplaste a, vu de face, la forme d'un disque ellipsoïdal, et, vu de profil, celle d'un bâtonnet accolé au grain d'amidon (fig- 19)« H se distingue nettement de ce dernier, ainsi que du protoplasma,

Fio. 49. —Amyloplasles da pseudobulbe de Phajus grandifolius.

A, stade jeune ; le grain d'amidon appendu à l'amyloplaste et formé par lui est encore très petit et sans structure concentrique. — B. stade plus avancé ; le grain d'amidon a beaucoup grossi et offre des stries concentriques. X S^o. D'après Stras-

BURGBR.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

par la coloration bleu d'acier que lui communique la picronigrosine, et il renferme souvent un cristal albuminoïde en forme de tigelle ; de même que, dans le cas précédent, le grain d'amidon, s il est petit, peut être totalement englobé dans la substance de Tamyloplaste, qui lui forme une gaine complète. S'il est au contraire volumineux, il porte son amyloplaste latéralement, à son côté ; les couches du grain d'amidon qui sont successivement formées sont alors le plus épaisses du côté de l'amyloplaste, autrement dit le noyau du grain d'amidon, avec ses stries ou couches concentriques, est situé excentriquement et du côté opposé à l'amyloplaste.

Deux faits importants sont à relever dans la façon dont se comportent les amyloplastes, et tendent à en faire de véritables organes cellulaires. En premier lieu, les amyloplaslc3 fonctionnent comme appareils de synthèse définis. L'amidon ne peut être formé de toutes pièces que dans les parties vertes des plantes, dans les chloroplastes, grâce à l'assimilation chlorophyllienne, et les amyloleucites incolores ne sauraient le créer à partir des éléments. Mais l'amidon formé dans les feuilles est hydrolyse vraisemblablement par des diastases et solubilisé sous forme de sucres. Ce sont ces sucres que reçoivent les amyloplastes incolores des parties souterraines : ils les transforment de nou veau en amidon .

Les amyloplastes jouissent donc d'une fonction très particulière, la déshydratation des sucres et leur condensation en amidon, c'est-àdire la transformation d'une matière dissoute en substance solide, figurée, organisée. Le second fait donne aux amyloplastes une valeur individuelle plus grande encore. D'après Schmitz, Schimper, Meyer, les amyloplastes peuvent se diviser, et même ne peuvent se former autrement que par division d'amyloplastes préexistants.

Chloroplastes ou corps chlorophylliens. — Les chloroplastes ou corps chlorophylliens sont des leucites auxquels les parties vertes des plantes doivent leur coloration. Ils sont de forme et de taille très variées. Habituels lement, ils sont assez petits et de forme arrondie (grains chlorophylliens) (fig. 5o).Mais dans certains cas ils acquièrent des dimensions considérables en même temps qu'une figure toute spéciale. Chez l'Algue unicellulaire Closterium, les corps chlorophylliens sont des bandes allongées parallèlement à Taxe de la cellule (fig. 5i); les Algues du genre Zygnema ont de volumineux chloroplastes étoiles (fig. 52) ; dans celles du genre Spirogyra, il n'existe qu'un seul corps chlorophyllien en forme de ruban spirale (fig. 53).

Les chloroleucites sont formés d'un stroma de nature albuminoïde, analogue à celui des amyloleucites, mais imprégné d'une substance verte

Fig. 5o. — Cellules du parenchyme dans le Ihalle d'une Hépatique (Riccia sp.) avec grains chlorophyllien».

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

caraclérislique, la chlorophylle. Celle matière spéciale est d'une (elle importance pour le fonctionnement du monde vivant tout entier, qu'il importe d'en dire quelques mots. La chlorophylle, insoluble dans l'eau, se dissout dans une série de dissolvants, tels que l'alcool, l'éther de pétrole, le sulfure de carbone, etc., qui permettent de l'extraire des organes végétaux verls, avec les précautions convenables, sous forme de solutions d'un beau vert dont

1 evaporation lenle laisse cristalliser la chlorophylle en bouquets d aiguilles molles, de consistance un peu plus ferme seulement que celle de la graisse, et de couleur vert noirâtre foncé (Gautier). 11 ne faudrait pas croire que la chlorophylle est unique:

chaque espèce végétale possède la sienne. C'est ainsi que la chlorophylle des feuilles de graminées offre la composition C^®H^"Az*0^, celle de Tépinard répondant à la formule C^'^H^-Az^O* (Gautier). Chez un même végétal, il peut de plus coexister plusieurs chlorophylles; la luzerne, par exemple, en contient au moins quatre, dont les deux plus abondantes ont pour formule C**H^^AzO* et C^*IF'AzO^(Etard).

L'expression de chlorophylle doit donc se comprendre comme désignant toute une colleclivilé, toute une grande famille de chlorophylles, jouant le même rôle physiologique et possédant vraisemblablement le même type chimique, au moins en ce qui concerne les traits généraux de cette structure qui donnent à la molécule sa physionomie particulière. La variation de ces divers représentants du groupe peut d'ailleurs se faire dans des limites assez étendues ; la chlorophylle des Fougères, par exemple, se distingue de celle des Pharénogames par une altérabilité beaucoup plus grande A la lumière (Gautier). 11 est facile de mettre en évidence le substratum albuminoïde de la chlorophylle, en enlevant celte dernière par l'alcool et colorant ensuite le stroma, qui â conservé la forme entière du chloroplaste. Les chloroplastes sont d'ailleurs très voisins des leucoplastes, el on peut les considérer comme des leucoplastes surchargés de chlorophylle ; ils dérivent de leucoplastes incolores situés dans les parties jeunes, dans les cônes végétatifs et les méristèmes des plantes. Ces leucoplastes ont souvent fonctionné déjà comme amyloplastes et sécrété des grains d'amidon ; la présence de l'amidon ou tout au moins de ses produits d'hydrolyse, les sucres, semble en effet indispensable à la synthèse de la chlorophylle, mais le verdissement ne se fait que sous l'influence de la lumière. La formation de la chlorophylle dans le chloroplaste paraît en effet précédée de celle d'une chlorophylle réduite, chlo-

FiG. 5i . — Closleriuni lunula, monlranl ses bandes chlorophylliennes.

ch, bandes chlorophylliennes. — py, pyrénoïde. — i\ vacuole avec cristaux de sulfate de chaux.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

rophylle blanche (Gautier), d'une protochlorophylle dont on a pu montrer la présence dans les feuilles (Timiriazeff). Grâce à Ténergie solaire, celle prolochlorophylle fixe CO*, se Iransforme ainsi en chlorophylle verle, ellecorps chlorophyllien se trouve constitué.

Les formules données plus haut paraissent ne représenter qu'une partie de la molécule chlorophyllienne, car les échantillons de chlorophylle purifiés aussi parfaitement que possible laissent toujours des cendres abondantes. Bien qu'il soit démontré aujourd'hui (Gautier) que la chlorophylle ne contient pas de fer, comme on Tavait cru autrefois, et ne peut en rien se comparer à la matière co-