SB
lorante du sang, elle contient environ 1,76 p. 100 de phosphate de magnésium, des traces de calcium etdesoufre.
Elle est donc de structure complexe. De plus, l'examen des échanges gazeux de la feuille, l'élude de la circulation à travers la plante des sels minéraux, nitrates, sels ammoniacaux, phosphates, sulfates, chlorures, empruntés au sol par les racines, ont permis de se représenter l'assimilation chlorophyllienne comme beaucoup plus importante encore qu'on ne le pensait il y a quelques années.
Les corps chlorophylliens ne se contenteraient pas d'emprunter à l'atmosphère l'anhydride carbonique et la vapeur d'eau pour en faire, d'une part , de l'oxygène rejeté dans Tair, d'autre part, de l'aldéhyde formique se condensant en hydrates de carbone, sucres et amidons. C'est dans ces chloroplastes que viendraient aboutir non seulement le carbone de l'anhydride carbonique et l'hydrogène de l'eau, mais l'azote des nitrates, le phosphore des phosphates, le soufre des sulfates, tous ces éléments se synthétisant en une molécule complexe de chlorophylle. Les fragments de cette molécule alors scindée donneraient non seulement l'oxygène rejeté, mais les sucres et les amidons, les acides végétaux, etc., mais aussi les corps azotés, aminés, nitriles, etc., à l'aide desquels se constitueraient les matières protéiques. La chlorophylle se régénérerait incessamment ^ l'aide des matériaux minéraux constamment apportés aux feuilles, et le cycle serait ininterrompu. Dans la conception qui répond le mieux à l'état actuel de nos connaissances, toute matière vivante aurait donc passé d'abord par le stade chloroplaste, tout autre plasma ne se montrant capable que de synthèses partielles, et impuissant à transformer
Fio. 52. — Cellules dune Algue, Zygneina cniclalum, avec corps chlorophylliens étoiles.
Fio. 53 — Cellules d'une Algue, Sp!roj?yru orblcularis, avec corps chlorophylliens en forme de ruban spirale.
74 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
la matière minérale en substance organique. Bien que divers microorganismes dépourvus de chlorophylle aient le pouvoir de se multiplier, par conséquent de créer de la matière organique aux dépens seulement de nitrates, de sels ammoniacaux, de phosphates, et du carbone atmosphérique, ce nVst pas le cas général, bien loin de là.
Les chloroplastes se révèlent donc, en dernière analyse, comme le^ véritables appareils où se fait, aux dépens de l'énergie solaire, la transformation de la matière minérale inerte en matière organique chargée dënergie potentielle, comme les véritables créateurs et perpétuels rénovateurs du monde vivant, les autres plasmas se bornant à remanier cette substance vivante, à la transformer, à Tadapter à mille formes fonctionnelles ou spécifiques. Cette analyse physico-chimique du rôle des chloroplastes suffît à montrer quelle part peut revenir aux leucites dans l'activité de la cellule vivante.
Les corps chlorophylliens, comme les amyloplastes, se multiplient par division; chacun s'étrangle en biscuit; les deux segments se séparent el deviennent deux corps chlorophylliens nouveaux. On a donné le nom spécial de chloroplasme SLii substratumprotoplasmique des corps chlorophylliens, et on a mis ce chloroplasme sur le même rang que le cytoplasme et le nucléoplasme, maison n'a pu se mettre d'accord sur sa structure, pas plus que sur celle des autres protoplasmas.
Les corps chlorophylliens adultes peuvent renfermer à leur tour de petits et même de gros grains d'amidon, qu'ils ont formés, el qu'on peut déceler par l'emploi de l'iode. Ces grains d'amidon se forment autour de corps particuliers, différenciés dans l'intérieur du chloroplasle, auxquels on a donné le nom de pyrénoïdes^ parce qu'ils sont constitués d'une substance chromatique qui se colore comme celle des noyaux.
Les chloroplastes recueillent l'énergie solaire en absorbant certaines radiations lumineuses de la partie la moins réfrangible du spectre, radialions rouges, orangées el jaunes, comprises dans quatre régions distinctes qui se traduisent par Tapparition de quatre bandes sombres dans le spectre de la lumière transmise parla chlorophylle. Au contraire, une lumière trop vive oxyde et détruit la chlorophylle. Mais on voit dans la cellule vivante les chloroplastes changer de forme et de position sous l'influence des rayons lumineux ; à la lumière vive el directe du soleil, ils offrent le moins de surface possible ; ils développent au contraire au maximum la surface absorbante, exposés à la simple lumière diffuse du jour (Stahl).
Divers champignons {Bussula, Stropharia^ Xylaria, Heloiium, etc.), de même que certains animaux (nombreux Infusoires, Spongillcs, Hydre, Turbellariés, Bonellie, Chaetoptère, etc.), présentent une teinte ; verte ce serait une erreur de croire que toutes ces colorations sont dues à la chlorophylle. Dans certains de ces cas, cependant, la matière colorante paraît voisine des chlorophylles végétales.
Chlorophylle animale, — La chlorophylle existe chez les animaux ; elle peut parfois s'y trouver à l'état diffus, comme chez certains Infusoires ; mais le plus souvent elle imprègne des corpuscules de forme définie, de véritables corps chlorophylliens. Ces corps ont reçu deux interprétations différentes. Tandis que les uns les identifient avec les chloroplastes des
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
en.
FiG. 54. — Coupe longitudinale optique d'un tentacule d'Hydre verte (Hydra viridis L.)i avec les zoochlorelles.
ec, ecloderme. — e/i, enloderme. — 2, zoochlorelles. X i^«
végétaux, d'autres auteurs, à la suite de Brandt, les considérèrent comme de petites Algues uniceliulaires vivant en symbiose avec la cellule qui leur servait d'hôte, et les nommèrent, suivant leur coloration verte eu jaune, zoochlorelles, zooxanlhelles [Hydre verte, Radiolaires, Planaires (Gg. 54)]. On a réussi à cultiver isolément les grains verts des animaux, et même à inoculer ceux d'une espèce chlorophyllienne de Frontonia à une autre espèce incolore du même genre : preuves en faveur de la nature parasitaire ou plutôt symbiotique de ce» grains. Quelle que soit la nature des corps chlorophylliens, la chlorophylle animale peut être différente de la chlorophylle végétale et ne doit pas lui être identifiée pour le seul caractère de la coloration semblable.
La chlorophylle des chloroplastes est toujours accompagnée d'un aulre pigment spécial, la xanthophy lie {BERZÈLivs)y de couleur jaune, dont les relations avec la chlorophylle ne sont pas connues. Il se pourrait cependant que cette xanthophylle, qui semble identique à Yélioline (Tschirch) des feuilles développées à Tobscurité, ne fût pas très éloignée de la protochlorophylle de Timiriazeff.
Chez les Algues, le chloro-
''~^~rx leucite est chargé en outre de
/ .- •^*'' '% \ pigments supplémentaires dont
• '. j^^ ^ / \ la coloration peut masquer la
^ '" ^7!^ : \ teinte verte de la chlorophylle:
f ', //> <^ phycoéri/lhrine rose des Flori-
y i^ • . ' ' ^ > \ dées, phycophéine brune des Fu-
cacées, phycoxanlhine iaune des Diatomées. Ces pigments, de nature albuminoïde, solubles dans Teau et précipitables par Talcool, peuvent être éliminés par simple macération aqueuse, et Ton voit apparaître la couleur ordinaire des corps chlorophylliens.
Enfin les chloroplastes contiennent d'ordinaire, outre la chlorophylle et la xanthophylle, un pigment jaune rougeâtre, érylhrophylle de Bouc.arel, chrt/ophylle de Harsten, qui paraît identique «^ la Caroline d'AaNAUo, hydrocarbure coloré G*^H^des racines de carotte.
cA
fr -&^-
Fio. 55.— Ceiltde d'an frait mûr de Sceau de Salomon (Poljrgooatum vulgare), avec chromoleucites,
1, Doyau. — ch, chromoleucites. Etat frais. XS<x>.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
FiG. 56. — Contenu du fruit non complètement mûr d'une Tomate (Solanum Lycopersicum).
Les chromoleucites c/i, à côlé de grains d'amidon a, conlicnnenl encore des cristaux, les chromocrislalliles chc. Etat frais. Xrioo.
Beaucoup de leuciles sans chlorophylle, dans les racines, les fleurs ou les fruits, contiennent d'ailleurs exclusivement des pigments jaunes ou rouges de cette nature, plus ou moins voisins de ia carotine ; on les appelle des chromoplastes : ce sont eux qui produisent la coloration des parties végétales citées. Ils dérivent soit de leucites incolores (racines), soit de leu-
cites ayant déjà fonclionné comme chloroplastes (fruits verts devenant rouges ou jaunes à la maturité). La matière colorante, au lieu d'imprégner un corpuscule albuminoïde ou leucite, peut avoir une forme cristalline, le chromocristallite, comme ^ans les racines de la Carotte, les fruits deTomate et de Courge (fig. 55 et 56).
Hydroplastes ou hydroleucites et lonoplastes. — Ce sont,d'après de Vries et Went, des enclaves des cellules végétales comparables aux précédentes, mais dont le rôle est la formation de Teau, et dont la destinée est de se transformer en vacuoles aqueuses. L'individualité des hydroplastes, affirmée par de Vries, mais mise en doute par Pfeffer, serait prouvée, d'après le premier auteur, parce qu'ils naissent toujours par division d'un hydroplaste préexistant, et par cet autre fait qu'on peut les conserver vivants, isolés du reste de la cellule. Devenus vacuoles aqueuses, les hydroplastes ne dégénèrent pas pour cela en corps purement passifs; car la paroi qui les entoure ;/•"...
jouirait de la propriété de fixer le titre ^ •;•;.,. •/%'/•?*.*•!•'.
et de régler la tension du liquide intra- . .*•• • ' S.*;;; /y '/ii^^l
vacuolaire, fonctionnerait comme un ;*;' # 1/^, .'* /".••"•
véritable /onop/as/e. •.*•.. ;V;V/ V. •;.'-•? î*'* ••*•'.
II. PlASTES liES CELLULES ANIMALES. *•*:'**•'."/. *•'"*.•:''•'•.! *.*;'
Granula. — Existe-t-il, à l'état d'en- ' ''^** ' •'.•!. ;;*
claves, dans les cellules animales, des corps comparables aux leucites ou plastes végétaux, tant par leurs qualités morphologiques que parleurs propriétés physiologiques ?
Nous avons vu plus haut ce que les granula d'ALTMANN n'étaient pas,
c'est-à-dire des particules ultimes, douées de vie, du protoplasma, des bioblastes. Nous avons laissé à entendre qu'ils représentaient sans doute des plastides animales, c'est-à-dire la forme première des produits de l'activité sécréloire descellules (fig. 57). Ainsi, par exemple, les cellules graisseuses, qui élaborent lagraisse de l'organisme, avant de renfermer des globules graisseux, contiennent des granula, spécifiquement colorables ; et on a observé (Altmann et d'autres) que la synthèse de la graisse et son dépôt sous forme de globules ou de gouttelettes se faisait au niveau même et par transformation de ces gramila (fig. 58). Les nombreux auteurs qui ont étudié la
Fio. 57. — Cellules de l'hypophyse du Chien, avec granules (J'Altmann. X looo.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
slruclure des cellules à ferments, telles que les cellules du pancréas, les cellules des glandes salivaires, les cellules à pepsine chez les Vertébrés, ont été conduits à concevoir dans tous ces éléments glandulaires l'existence d'enclaves, de grains de préferment ou zymogène, c'est-à-dire d'une matière qui, sous certaines conditions, se transformera et deviendra le ferment définitif. Les zymogènes divers qui précèdent les différents ferments de l'économie possèdent des propriétés communes, parmi lesquelles il en est une qui domine leur histoire chimique : c'est qu'hydratés ils se changent en ferments définitifs. Ainsi le zymogène des glandes salivaires deviendra la diastase ou ptyaline de la salive ; le pepsinogène, le trypsinogène des glandes de l'estomac et du pancréas fourniront la pepsine et la trypsine du suc gastrique et du suc pancréatique ; le mucigène est la substance intermédiaire qui par hydratation se transformera en mucus définitif.
Ce sont là sans aucun doute les représentants des plastides des cellules
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?^v^-Jï-'''''*'
Fio. 58. — O/Zii/e» da tissa graisseux sous-cutané dun Chien âgé de 3 jours, permettant de superposer
les globules graisseux aux. granule c/'Altmann. A, cellules avec globules graisseux. — B,' cellules avec granula d'Altmann, après dissolution de
la graisse el coloration des granula. — n, noyaux des cellules graisseuses x 700. D'après
Metzner.
végétales. Il y a cependant une certaine difficulté, dans l'état présent de la science, à établir entre les uns et les autres un parallèle étroit. Jusqu'alors, la propriété de se diviser n'a été reconnyie aux granula que par Altmann seul ; tandis qu'on l'accorde très généralement aux^lastides végétales. 11 y a cependant entre les uns el les autres une ressemblance essentielle. Dans les deux cas, il .s'agit d'un substratum, d'un plaste, de nature protéique (amyloplaste, chloroplaste, etc. ; mucigène, zymogène, granula de toutes sortes), qui donnent naissance, chacun par son activité propre, à un produit spécial, le grain d'amidon, la goutte de mucus, le grain de ferment, le globule graisseux. C'est bien là la pîastide que nous recherchions plus haut, comme une entité théoriquement nécessaire dans l'être vivant, pour y représenter l'individualité la plus simple, offrant le minimum possible de complication organique, c'est-à-dire la parcelle douée d'accroissement, de mouvement, capable de se diviser, vivant d'une vie propre, véritable petit organite de la cellule, qui travaille chacun pour son compte et qui a chacun sa destinée. 6) Enclaves ou réserves, — Après les plastes, corps producteurs d'enclaves, il faut examiner ces enclaves elles-mêmes, c'est-à-dire les substances
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
figurées déposées dans le cyloplasme, qu^ellea soient ou non d'ailleurs le ^ résultat de la transformation
et le produit de corps figurés, de plastes. Les enclayes^ en se plaçant au point de rue physiologique, sont souvent aussi appelées réserves ; elles représentent, en effet, des matériaux de réserve que la cellule emmagasine pour les consommer ensuite ou les distribuer à Torganisme. Par leur nature chimique et leur aspect, les enclaves ou réserves se montrent extraordinairement variées. Quelques mots seulement pourront être dits ici sur les principales d'entre elles.
I. Graisses. — Les graisses sont parmi les réserves les plus répandues dans les cellules végétales aussi bien qu'animales. Elles se présentent habituellement sous l'aspect de globules ou gouttelettes, que distinguent leur
réfringence très grande et la propriété de se colorer en noir par réduction
'**lc^^5
Fio. 59. — Fragment du corps adipeux d'un Insecte (Œdipoda caenileâcens L.)*
Cellules remplies de gouUelettes graisseuses. X 2^'
FiG. 60.— Portion du mésentère d'un jeune Rat.
Cellules renfermant chacune une grosse gouUe graisseuse. — n, noyau. — p, corps protoplasmique. — ^, goutte graisseuse.— vs, vaisseaux (capiIlaires)'sanguins.X35o.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
du léiroxyde d'osmium (acide osmique) (fig. 59-61). Des acides gras (sléarique, palmilique, oléique, butyrique, caproïque, etc.) qui forment la graisse animale, et s'y trouvent soit à l'état libre, soit plus généralement à l'état de graisses neutres] ou triglycérides (stéarine, palmitine, oléine, butyrine, caprine, etc.),racideoléique et Toléine seuls peuvent réduire l'acide osmique (Altmann, Starke) ; les autres fixent l'acide osmique sans le réduire et se colorent en brun clair par ce réactif. De là résulte que, suivant la composition chimique des globules graisseux, ceux-ci paraîtront sous différents aspects, après coloration par Tacide osmique : sous l'aspect de globules pleins complètement noirs s'ils sont formés en totalité par de l'acide oléique ; ou sous celui de corps à anneau noir, de corps à capuchon noir, si l'acide oléique se trouve à la périphérie seule duglobulegraisseux.
Dans les cellules graisseuses des Vertébrés, les globules de graisse confluent d'habitude en une grosse vésicule graisseuse, qui remplit tout le corps cellulaire et refoule le cytoplasme et le noyau à la périphérie (fig. 60 et 61). Chez les végétaux et les animaux supérieurs, la graisse est formée et accumulée en quantités considérables par des cellules spéciales, les cellules graisseuses ou adipeuses, qui sont pour la plante et pour l'animal les principaux magasins de réserve de l'économie. Ces cellules forment par leur réunion d'importants organes graisseux de réserve. Tels sont l'albumen des graisses dites oléagineuses, le corps adipeux des Insectes (fig. 59), les organes adipeux des Vertébrés ffig. 60).
Les globules graisseux sont le résultat de la transformation de plasles spéciaux, de granula, comme Altmann et ses élèves l'ont montré. En effel, dans les cellules qui plus tard devront devenir graisseuses, on ne trouve d'abord que des granula, colorables par la fuchsine par exemple, dans la méthode d'ALTMANN, ou par la safranine ; puis, à mesure que s'effectue la transformation graisseuse de ces granula, la partie fuchsinophile ou safraninophile devient de moins en moins importante, tandis que la portion colorable en noir par l'acide osmique augmente, jusqu'à ce que finalement, complètement transformé, le granulum soit devenu un globule totalement noir (fig. 62;. Celte évolution graduelle concorde bien avec ce qu'on sait de la formation physiologique des graisses, dont l'origine doit être cherchée dans des dédoublements des matières protéiques.
Fio. 61 . — Cellules graisseuses du tissu conjonctif interslitiel d'un jeune Bal,
Trailement par l'acide osmique, qui a coloré la graisse en noir. — n, noyau. — p, corps proloplasmique. — y, goutle f^raisseuse noircie par le réactif. — /c, tissu conjonctif non graisseux. X 35o.
II. Amidons, glycogènes et autres. — L'amidon el le glycogène sont des hydrates de carbone presque aussi répandus que les graisses, l'amidon chez les plantes, le glycogène chez les animaux. Ici encore, il y a vraisemblablement loule une série d'amidons, toute une série de glycogènes.
L'amidon proprement dit, ou « amidon végétal », existe dans les cellules
des plantes sous la forme de grains, grains d'amidon , de taille très variable, de forme sphérique , ovoïde ou irrégulière ; Teau chaude les gonfle et lestrans-
T#^# ^'^ ?*^ * •'*• ^ " forme en empois ;
^•'••^ *:/l5 • ^*'# \% , les solutions io-
'• • ••••.••.••• « . dées leur donnent
une teinte bleue caractéristique.
Les grains d'amidon se distinguent au microscope par une structure stratifiée très nette, étudiée surtout par N-^GELi ; ils se composent en effet de strates plus claires et plus larges, alternant avec des strates plus foncées et plus étroites (figure 63). Cette structure est due, d'après NitcELi, à ralternance de lamelles plus pauvres et de lamelles plus riches en eau. Les lamelles sont disposées autour d'un noyau organique plus riche en eau, qui tantôt occupe le centre du grain, tantôt et plus fréquemment est reporté vers le petit bout de l'ovoïde. Il peut aussi y avoir plusieurs noyaux organiques, autour desquels s'agencent des lamelles communes; le grain d'amidon est alors dit composé.
On a vu plus haut de quelle façon les grains d'amidon se forment soit à l'intérieur, soit à la surface des amyloplastes et des chloroplastes. Dans ces deux cas, la stratification a des caractères différents (Schimper). Si le grain d'amidon prend naissance à l'intérieur d'un amyloplaste, comme toutes ses parties sont également nourries et accrues par la substance de l'amyloplaste, qui l'entoure de toutes parts, les lamelles ont partout une épaisseur égale. Dans le cas, au contraire, où il naît à la surface de l'amyloplaste, la portion du grain d'amidon voisine de ce corps producteur, étant plus abondamment
Fio. 62 — Cellules ipilhéliales de l'inlestin d'un Triton^ monlranl les plasles formateurs de la graisse en partie transformés en globales graisseux.
p, plaste non encore transformé cl demeuré safraninophile. — c, plasles à demi-lransformés (corps en croissant et corps annulaire). — y, globules graisseux.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
Fio. 6Î. — Graint d'amidon du fruit de la Pomme de terre (Solaniim liiberosum). X î^^'
nourrie et mieux pourvue de substance formatrice, ses lamelles sont plus épaisses, tandis qu'elles sont plus minces du côlé opposé au foyer de production ; il en résulte que le noyau organique est repoussé de plus en plus loin de la surface de lamyloplaste, et pr^^nd une situation de plus en plus excentrique dans le grain d'amidon .
Les Protozoaires renferment des enclaves voisines de lamidon végétal par leur nature chimique, mais en différant par certains caractères, en particulier par l'absence de coloration bleue par riode. Ce sont le zooamylon (Maupas) ou paraglycogène ( BûTscHLi ) et le paramylon
(fig. 64).
Le glycogène ou « amidon animal », découvert par Cl. Bernard et par Rouget dans les cellules hépatiques et dans la plupart des tissus animaux, étudié ensuite surlout par Cl. Bernard et par Sciiiff, joue,
comme matière de réserve de l'organisme animal, un rôle aus^i important que Famidon chez les plantes. Le nom d'amidon animal qu'on lui a quelquefois donné vient autant de ce que son rôle est analogue à celui de Tamidon des plantes, que de ce qu'il est un isomère chimique de cette substance. 11 ne se comporte pas autrement que l'amidon ; car, dans certaines circonstances, il est digéré par la cellule et transformé en glucose assimilable. Sa répartition dans les cellules est très étendue ; il n'est aucune espèce de cellule qui, à un moment donné, ne contienne une provision plus ou moins abondante de glycogène.
Le glycogène formant avec l'eau, sinon de véritables solutions, tout au moins des pseudosolutions opalescentes de consistance très fluide, celte provision glycogénique existe dans les cellules à l'état dissous, sous forme de gouttelettes, qui imbibent le cytoplasme, sans pénétrer le noyau. Si l'on colore par l'iode une cellule riche en glycogène, celte cellule prend une teinte brun-acajou caractéristique, ftans le cas de cellules mortes, tuées par divers réactifs, l'alcool par exemple, la coloration caractéristique du glycogène se localise à de petites masses, qui représentent le glycogène précipité par les réactifs. Ces granules sont donc le substratum du glycogène ; et on peut, pour cette substance comme pour les autres matières de réserve.
Fig. 64 — Monocyslis Lumbrici Henle, avec zooamylon.
a, ^i^ins de zooamylon.— c, touffe de cils. X 1^-
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPECIALE
distinguer, en outre de la réserve elle-même, un corps albuminoïde ou stroma qui est ici, sinon le producteur, du moins le substratum du glycogène (Barfurth), et qu'on peut comparer aux plastes desquels naissent les autres matériaux de réserve.
Vinuline est une substance très voisine de ramidon,quon trouve à l'état dissous dans le thalle de certaines Algues (Acetabularia), les bulbes des Liliacées, les tubercules du Dahlia et du Topinambour. Elle ne prend une
forme figurée qu'après avoir été précipitée, puis redissoule ; elle cristallise alors en sphéro-cristaux caractéristiques, c'est-à-dire en amas sphériques de cristaux rayonnants.
Iir. Matières protéiques. — Outre les leucites ou plastes, qui sont tous des corps protéiques, les cellules contiennent un certain nombre d'enclaves définitives appartenant à cette catégorie chimique. 11 ne sera question ici que des grains d'aleurone des plantes et des enclaves vitellines des œufs animaux.
Grains d'aleurone, — Ce sont des matériaux de réserve qui s'accumulent dans l'albumen el l'embryon des graines, pendant la période de vie latente qui précède la germination. De forme et de grandeur variables, les grains d'aleurone sont insolubles dans l'alcool, très solubles au contraire dans l'eau, d'où la précaution, quand on veut les voir, de les examiner dans un liquide ne contenant pas d'eau. Ils sont constitués par diverses matières albuminoïdes analogues au gluten (gluiënine et gliadine) des céréales, à la conglutine des légumineuses, etc
Longtemps considérés comme des leucites particuliers, on tend aujourd'hui, d'après les recherches de Went el de Van TiEGHEM,àn'y voir que des hydroleucites desséchés, parle fait de la dessiccation même de la graine, qui perd son eau en passant à l'état de vie ralentie.
Les grains d'aleurone, renferment habituellement des enclaves qui peuvent être de trois sortes : des globo'ides, des crislalloYdes et des cristaux (fig. 65-67).
Les globoïdes, qui doivent leur nom à leur forme globuleuse, ne manquent jamais dans les grains d'aleurone où ils existent souvent en grand nombre. Leur substance, généralement soluble dans l'eau comme dans tous les acides, consiste en glycérophosphate ou malophosphate de calcium et di3 magnésium.
Les crislalloïdes sont de nature protéique; l'eau les gonfle; les solutions
PiG. 65. — Albumen du Ricin (Ricinus arricanus), avec grains d'aleurone.
A, cellule de l'albumen examinée dans la glycérine. — H. après addition d'eau. — a, grain d'aleurone. — g, globoTde. — c, cristalloïde. X 5"o.
MORPHOLOGIE DE L\ CELLULE
FiG. 66. — Albumen de la yoisette (Corylus avellano) auec grain»
d'nleurnne.
Dans la cellule inférieure, un grain d'aleurone volumineux avec amas cristallin : dans la cellule supérieure plusieurs grains d'aleurone plus petits contenant chacun un cristalloîde.
alcalines et les acides faibles les dissolvent; ils cristallisent tantôt dans le système cubique, tantôt dans le système hexagonal. On verra plus loin qu'ils sont de véritables cristaux ; le nom déjà ancien et impropre de cristalloïdes rappelant uniquement une certaine variabilité de formes qu'ils doivent au peu de stabilité de leur substance et à sa grande sensibilité aux réactifs.
Les autres cristaux sont formés par de Toxalate de calcium et se trouvent en aiguilles el en cristaux isolés ou groupés sous forme de macles.
Enclaves vitellines. — Tous les œufs élaborent en quantité plus ou moins grande, et souvenl très considérable, un matériel nutritif destiné à faire les frais des premiers développements de l'embryon, qu'on appelle le vitellus nutritif, ou brièvement le vilellus, le lécithe, communément le jaune de l'œuf (fig. 68). Le vitellus se compose de substances chimiques
très différentes, el ces substances se présentent sous des formes variées. Il
contient en effet des graisses, des lécithines, des protagons et leurs dérivés, cérébrine, jéronine, et surtout des matières protéiques, variables suivant les espèces animales (vitelline, ichthydine,émydine, etc.), qui toutes renferment du phosphore et appartiennent au groupe des pseudonucléines. Les formes qu'affectent ces substances sont très variables et d'autant plus compliquées que Fœuf est plus chargé de matériaux vitellins, que le lécithe est plus abondant.
L'état morphologique sous lequel se montrent les matériaux vitellins est donc en rapport avec la quantité de vitellus contenue dans l'œuf. La quantité de la réserve vitclline est à son tour commandée par son mode de répartition dans le plasma ovulaire. Sous ce rapport, on distingue d'abord des œufs alécilhes (Balfour), qui ne contiennent que très peu de vitellus, ou plutôt dans lesquels le vitellus est distribué dans le corps cellulaire d'une manière uniforme {œuhhomolécithesde Hallez) (Spongiaires, Nématodes, Echinodermes, Mammifères). Dans d'autres œufs [téloléciihes de Balfour), le vitellus, qui est souvent très abondant, est accumulé à l'un des pôles de l'œuf, au pôle dit végétatif, soit que le vitellus et le protoplasma soient encore mélangés dans la région végétative
Fie. 67.— Albumen de la pelite Ciguë (^^thusa cynapium) avec grainn d'aleurone.
f^s grains contiennent soit un petit cristalloîde et un ou deux cristaux (cellules supérieures), soit rien que des cristaux (cellule roorenne:, soit un cristalloîde et un globoTde (cellule inférieure).
Remarquer que chaque cellule ne contient qu'une seule variété de ces grains.
CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE
(le Tœuf (œufs mixolécilhes (I'Henneguy) (Mollusques, Amphibiens), soil qu'il y ait séparation absolue de ces deux substances (œufs amictolécithes d'HENNEGUv) (Poissons osseux et Sélaciens, Reptiles et Oiseaux). Enfin, chez les Insectes, le vitellus est concentré au centre de l'œuf (œufs cenlrolécithes de Balfour).
D'après ce qui précède, c'est dans les œufs homolécithes des Echinodermos, des Némalodes, des Mammifères, etc., qu'on trouvera les formes les plus simples et les plus petites de matériel vitellin ; ce seront
Fio. 68. — (Euf d'une Arachnide (Phalangium sp.), avec enclaves vHeUines. n, noyau. — nv, noyau vitellin. — y, enclaves vitellines. X aSo.
des sphérules vitellines de taille variable. Dans les œufs télolécithes des Amphibiens, des Sélaciens, des Reptiles et des Oiseaux, le matériel vitellin se trouve sous une forme plus compliquée, et ses éléments sont plus volumineux. Les particules vitellines, en effet, au lieu d'être libres, comme dans le cas précédent, s'agrègent en des corps plus volumineux et plus compliqués, qu'on peut appeler du nom générique de sphère vitelline, bien que leur forme ne soit pas toujours sphérique, et que l'on peut aussi désigner du nom de « cytoïdes vitellins » (His), à cause du faux aspect de cellules que les sphères vitellines présentent.
Les particules élémentaires du vitellus ont, chez la plupart des Vertébrés, la forme de sphérules. Celles des œufs d'Amphibiens et de Sélaciens ont une
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
forme tabulaire et sont pour cette raison connues sous les noms de u tablettes »
ou « plaquettes vilellines » (tig. 69). Ces corps tabulaires, de nature pro-
téique, décomposables en lamelles superposées, ont, suivant les uns, nonseu-
lement lapparence, mais encore même
la constitution cristalline, tandis que
d'autres leur refusent ce caractère. Ils
se forment, d'après Henneguy, dans
des parties condensées du plasma
oviilaire dites « corps fusiformes »,
que 0. HtRTvviG a découvertes.
L'œuf des Oiseaux et des Reptiles présente les formes les plus compliquées de matériaux vitellins. On sait que la cellule-œuf de la Poule est représentée par le jaune de Tœuf ; car le blanc d'œuf n'est qu'une masse accessoire et surajoutée. Le noyau et le protoplasma cellulaire n'occupent qu une place très minime dans le jaune, dont la masse principale est formée par le vilellus nutritif. Celui-ci renferme des
sphères vitellines de deux sortes chimiques principales (fig. 70) : des vésicules graisseuses et des vésicules albuminoïdes (vilellines) ; ces dernières
Fio. 69. — Sphère vitelline avec plaquelle* vileUireu, dans le périblagle {région riche en vilellus) du germe de la Torpille (Torpédo oceliata).
sv, sphère vitelline (cyloTde vitellin). — pv, plaqiietles vitellines incluses dans cette sphère et décomposées en lamelles.— c, cellules du germe disposées autour de la sphère. X 1000. D'après His.
Fig. 70. — Eléments du vilellus jaune, dans le sac vitellin d'un embryon âgé d'Orvet (Anguis fragilis L.).
f, épithélium du sac vitellin. — g, sphères ou vésicules graisseuses (noircies par l'acide osmique). — t', sphères ou vésicules vitellines proprement dites, de nature albuminoTde (vitelline). — va, vaisseau sanguin. X 35o.
sont des sphères molles, souvent très grandes, ponctuées de grains albuminoïdes, ou bien décomposées en sphérules plus petites qui, une fois utilisées et dissoutes, laissent à leur place des vacuoles. Le vitellus blanc contient de même des sphères albuminoïdes, d'ailleurs plus petites en général que dans le vitellus jaune, formées elles-mêmes de sphérules juxtaposées.
IV. Enclaves cristalllnes. — Sels cristallins. — Ils sont très répandus dans le monde végétal, l'oxalate de calcium surtout. Il s'y présente tantôt sous forme de petits granules de structure cristalline, tantôt en macles
CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE
FiG. 71. — Cellules du parenchyme rorlical du pédoncule floral d'AUhaca rosea, l'une avec une macle d'oxalalede chaux . X laS.
), plus souvent à Tétai de raphides^ c'est-à-dire de faisceaux d'aiguilles (Liliacées, Aroidées) (fig. 72), baignant dans le suc cellulaire, mais recouverts par une couche très mince de protoplasma. Dans les cellules végétales où ils sont formés en extrême abondance, ou bien qui logent un cristal très volumineux, le. corps proloplasmique et le noyau ont disparu de la cellule, qui n'est plus qu'un simple sac à cristaux.
On a trouvé dans un certain nombre de cas pathologiques chez THomme des cristaux aciculaires (cristaux de Charcoi-
Leyden, cristaux de Boettcher), que Poehl a montrés êlre formés par
un phosphate d'une substance organique bien
définie, la spermine^ et que Lubarsch a trouvés
dans les éléments séminaux vivants.
Les cristaux d'uraies, de guanine, de xan-
thine forment un petit groupe bien naturel ; ce
sont des produits d'excrétion éliminés par des
cellules excrétrices, les cellules du rein par
exemple. Celles du rein des Gastéropodes Pul-
monés en donnent un beau spécimen ; chacune
d'elles contient un beau cristal d'une substance
encore inexactement déterminée (guanine ou
acide urique) (fig. 78) .
A citer encore, parmi les enclaves minérales, les grains de soufre que renferment les
Bactéries sulfurées (fig. 74 ).
Cristaux albuminoïdes. — Les premiers
connus, ceux qui sont le véritable prototype de
toutes les formations cristallisées de nature
albuminoïde, sont les cristalloides des grains
d'aleurone, découverts par Hartig. N^iîgeli, qui
les a le premier bien étudiés, leur a donné le
nom de cristalloïdes pour les distinguer des
cristaux ordinairement connus, et ils se différencient en effet par l'inconstance de leurs
angles, la faculté d'imbibition et de gonflement, leur accroissement par intussusception,
c'est-à-dire par incorporation de particules
nouvelles qui viennent se placer dans la masse
même du cristalloïde, au lieu que la plupart
des cristaux s'accroissent par apposition, c'est-
Fig. 72. — Cellules à raphides de la feuille de Jacinthe (Hyacinthus orienlalls).X25o.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
à-dire par le dépôt de substance formatrice à leur surface même. Schimper s'est efforcé ensuite de caractériser ces formations au point de vue cristallographique et de compléter nos connaissances sur leurs propriétés physiques.
Depuis lors, la collection des cristalloïdes albuminoïdes s'est accrue considérablement. On les a trouvés, en effet, non seulement dans les tissus végétaux, mais encore dans les tissus animaux; le noyau, tout comme le corps protoplasmique, peut en contenir; enfin, la liste n'est pas terminée des corps qu'on peut qualifier de cristalloïdes, car il existe une foule de corps figurés, dont la forme est très obscurément géométrique, mais qui, étudiés de près, révéleront probablement leur structure cristalline et prendront peut-être rang auprès des « cristalloïdes » de Hartig. Les cristalloïdes nucléaires, dont il doit être dit un mol, bien que strictement il ne s'agisse dans cet article que d'enclaves du corps cellulaire, ont été décrits dans un grand nombre de cellules, entre autres dans les cellules nerveuses, dans différents œufs, et
surtout par A. Zimmermann, Poirault et d'autres dans des cellules végétales, telles que celles des feuilles de Fougères (fig. 75, 76). Quant aux cristalloïdes du corps cellulaire, la liste des localités où on les a signalés serait plus nombreuse encore à dresser. Deux exemples pourront suffire à en donner une idée. L'un sera celui des cristalloïdes des grains d'aleurone, sur lequel il n'y a plus à revenir (fig. 65). L'autre exemple sera fourni par les cristalloïdes que renferment les cellules testiculaires chez les Mammifères et chez l'Homme notamment. On sait qu'entre les tubes séminifères dont se compose le testicule, il existe des cellules spéciales, dites « cellules interstitielles » ; c'est à l'intérieur de ces cellules, et aussi en dehors d'elles que Relnke a trouvé les cristalloïdes qui portent son nom (fig. 77). Ce sont des corps de forme cristalline, volumineux, électivement colorables, constitués sans doute par des globulincs. Enfin, il faut ajouter à la liste des cristalloïdes une foule de corps qui
Fig. 73. — Groupe decellales du rein de l'Escargol (llelix Qs|>ersn) avec cristal de guanine ou d'aride urique.
c, cristal. — n, noyau de la cellule. X ar*).
Fig 7^. — rne Bactérie mtfarêe. h Monas Okeiiii (?) avec grains de soufre.
Dans l'une de ces Bactéries, les grains de soufre ont disparu, laissant à leur place des vacufïlcs. X 1000.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
rv
représentent en quelque sorte des formes cristalloïdes très imparfaites au point de vue géométrique, et cependant peuvent être rapprochés des cristalloïdes précédents, à cause de leurs É^ réactionsot des conditions dans lesquelles
^^^ ils se produisent. On peut ranger dans
^^^^^ cette catégorie les plaquettes vilellines
vJ^§9L des œufs, mentionnées précédemment ; les
m^ '*ô.v:.'i«^ grains ou bâtonnets acidophiles des glo-
bules blancs ; des corps bactéroïdes ou bacilliformes trouvés dans les cellules les plus variées (fig. 78); les rhabditesdes Turbellariés (fig. 79), c'est-à-dire de petits corps que ces animaux rejettent à la surface de leur corps pour leur servir de moyens de défense ou d'attaque, etc. Depuis N/EGELi, les cristaux protéiques ont été distingués des autres substances cristallisées par le nom de cristalloïdes, qui, pris à la lettre, signifie que les matières albuminoïdes n'ont que rimage et non point la nature de vrais cristaux. Cette expression de cristalloïdo a été employée comme synonyme de cristal imparfait. Mais s'il peut y avoir imperfectioadans la forme géométrique d'un cristal, et si l'expression de cristalloïde s'adresse exactement aux cristaux de forme imparfaite, il faut bien se garder de voir dans le cristalloïde un stade intermédiaire entre la matière
Fjc. 75. — Cellule nerveuse du ganglion cervical supérieur dans le sympathique du Hérisson (Erinaceus européens L.), avec un cristalloïde nucléaire.
Le cristalloïde a la forme d'un bàlonnet. X 7^0.
Fio. 76. — F^oyaux cellulaires de divers végétaux, contenant des cristalloïdes protéiqaes, d'après
A. ZiMMERMANX.
amorphe et la matière cristallisée. Un pareil intermédiaire ne peut exister, parce qu'il n'y a dans la nature que des corps amorphes et des cristaux. Le terme de cristalloïde n'a qu'un sens morphologique et non physique, et il conviendrait de l'abandonner pour celui de cristal, qu'on emploiera sans scrupule toutes les fois que la forme nettement régulière permettra de sup-
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
poser qu on trouvera à Texamen crislallographique les propriétés caractéristiques de la structure cristalline.
c) Corps étrangers, — Les enclaves sont, dans Timmense majorité des cas, des produits de l'activité cellulaire; ce sont là les véritables enclaves. Mais, outre celles-là, on trouve encore fréquemment dans la cellule des corps étrangers. Ceux-ci sont à leur tour de deux ordres.
Ce peuvent être des corps englobés, et ces corps sont très variés. Ici, c'est une Amibe qui engloutit, en Tentourant de ses pseudopodes, une proie vivante, une Dialoniée entière. Là, c'est un globule blanc qui englobe des débris de
FiG. 77. — Cellules interstitielles du testicule de l'Homme, avec cristaux de Rbinke. X 3oo.
FiG. 78. - Organe graisseux de la Blatte iPeriplanela orienlalis L.), avec trois cellules à bacléroîdes. g, cellules graisseuses et ordinaires. — b, cellules à bacléroïdes. X375.
globules rouges du sang, des particules de charbon. Dans tous les cas le corps englobé est considéré comme ayant été mangé par la cellule, qui s'est comportée en phagocyte. Cette expression ne doit pas
FiG. 79.
Coupe du légumenl chez une Planaire (Dendrocœl lacteum Oerst) avec rhabdites.
Les rhabdites colorés en orangé. X^oo.
OO CYTOLOGIE GExNKRALE ET SPECIALE
être prise liltéralemenl, mais n'a que la valeur d'une image. Nous traitons de phagocyte la cellule qui englobe un corps étranger, parce que nous lui supposons un appétit, une faim, un mode d'avaler et de manger semblables au nôtre, et parce que nous sommes enclins à penser, en lui voyant englober quelque chose, que c'est pour le manger. Il s'agit en réalité, dans Tacte de la phagocytose^ d'un phénomène purement physique, qu'il faut bien éviter de vicier par interprétation anthropomorphique.
En second lieu, on trouve dans le corps cellulaire des êtres vivants, qui y vivent en commensaux ou en parasites, et dont il sera question plus tard.
