CHAPITRE III Le noyau

Article premier. - MORPHOLOGIE EXTERNE

Quand on examine une cellule à Télat frais, sans Tadciition d'aucun réactif, le noyau se montre sous la forme d'un cercle ou d'une ellipse, occupant à peu près le milieu du corps cellulaire, dont il se distingue par son aspect plus clair (fig. no). Si Ton fait arriver sur la cellule une solution de vert de méthyle, le noyau se colore seul d'une façon élective (fig. m). Cette réaction colorée est caractéristique d'une substance particulière, contenue dans le noyau et nommée chromatine nucléaire. A un plus fort grossissement, on reconnaît que la coloration verte prise par le noyau ne s'étend pas à toute la masse nucléaire, mais qu'elle se limite à des corps de forme et de nombre variables, que l'on peut appeler corps figurés du noyau oncaryosomes. On voit, en môme temps, que le noyau se délimite vis-à-vis du protoplasme par une ligne de contour nette, semblable à une membrane et nommée en effet membrane nucléaire . Enfin, on peut apercevoir dans l'intérieur du champ nucléaire un ou plusieurs corps arrondis brillants, les nucléoles. On appellera suc nucléaire la substance fondamentale molle ou très fluide dans laquelle sont plongés les corps figurés du noyau.

Si l'on traite la cellule par un agent fixateur qui coagule les matières albumino'ides, et qu'on fasse ensuite usage de réactifs colorants, on décèle dans le noyau une structure compliquée, qui sera examinée plus loin.

A. Formedu noyau.— Si le noyau est d'habitude un corps de forme arrondie ou elliptique sur la coupe, en réalité sphéroïdal ou ellipsoïdal, il est plus exact de dire qu'en général sa forme reproduit celle du corps cellulaire qui

Fig. 110. — Cellules épilhéliales de Grenouille. Vues de face et à l'état frais. XaSo.

lU

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

l'entoure. Arrondi dans les cellules sphériques ou régulièrement polyédri

ques, il s'allonge beaucoup dans les cellules allongées et prend la forme d'un fuseau ou d'un bâtonnet. C'est ainsi que dans les cellules musculaires étirées en fibres, qui forment la paroi des viscères des Vertébrés, dans ces fibres musculaires de la vessie de Salamandre, par exemple (fig. 112), le noyau a pris une forme très allongée.

L'une des fibres musculaires étant trifide, on remarque même que son noyau présente une forme trilobée, adaptée à celle du corps cellulaire.

Il n'y a pas cependant harmonie nécessaire entre la forme du noyau et celle de la cellule. Dans des cellules à

contour parfaitement régulier, le noyau peut p.-enire une configuration par-

FiG. m. — Cellules épilhéUales de Grenouille.

Vues de faee. Coloration du noyau par le vert de méthylc. X 25o

Fig. 112. — Cellules mascalaires de la vessie de Salamandre maculosa Laur*

Corps cellulaire et noyau très allongés. Une des cellules est trifide, son noyau est trilobé. -* Arrangement parallèle des libres en fascicules. X 333.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

fois extrêmement irrégulière et compliquée, qui n'a aucun rapport avec une forme déterminée

FiG. ii3. — Cellules df la moelle des os du Cobaye. a, a. cellules à grains acidophiles. —.6, 6, cellules à noyau en bissac. cg, cellule géante ou mégacaryocyle. X looo»

de la cellule.

Voici par exemple des cellules de la moelle des os d'un Cobaye, à contour arrondi, dont le noyau a la forme d'un bissac, ou même est profondément ^découpé en plusieurs lobes (Gg. 11.3). Dans certaines de ces cellules, qui sont de taille considérable et qu'on appelle pour cette raison « cellules géantes » ou megacaryociles, le noyau, qui est, lui aussi, très volumineux, a une figure

très compliquée. Il se présente sur les coupes sous la forme d'un anneau

irrégulièrement bosselé et çà et là troué ; en réalité, cette forme, si on la reconstruit dans sa totalité, en examinant les coupes successives d'un môme noyau, est celle d'une sphère creuse, percée de fenêtres, de sorte que la partie du corps cellulaire située dans son intérieur communique aveccellequi l'entoure.

Dans les cellules énormes, de forme régulière d'ailleurs, qui constituent les glandes séricigènes des chenilles, ou celles des tubes de Malpighi (hépatopancréas) de certains Insectes, la complication de la figure nucléaire est devenue extrême ; le noyau forme, en effet, une sorte de pièce de jeu de patience, profondément et capricieusement découpée (fig. ii^/).

Fio. 114.— Quelques cellules de la glande séricigène de la chenille de Pieris rapse.

Forme très ramiÛée du noyau. X laô.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

à) Noyaux réguliers et noyaux polymorphes. — Les exemples précédents suffisent à donner une idée générale des variations de forme 1res étendues que subit le noyau. Mais les formes nucléaires principales constituent autant de catégories que les histologistes distinguent et qu'il sera bon de passer rapidement en revue, sans nous occuper d'ailleurs de leur genèse ni de leur signification, et en indiquant seulement que ces formes sont en rapport

le plus souvent soil avec la division, soit avec la dégénérescence du noyau. Dune façon générale, aux noyaux de forme régulière , on oppose sous le nom de polymorphes ( Bellonci ) ceux qui ont une configuration irrégulière.

6) Noyaux

creusés et troués.

-^ On peut former une première catégorie de noyaux polymorphes avec

les formes dites noyaux creusés, noyaux troués. Ces formes dérivent

de la sphère ou de Tellipsoïde nucléaire, dont la surface aurait été dé-

FiG. ii5. — Leucocytes à noyaux très polymorphes, pris dans la couche lymphoTde superficielle d'un Triton. X 7^0 .

Fio. ii6. — Vue de face de Vépithélium pharyngien d'une Satpe (Salpa punctala Forsk« n, noyau. — », sphère attraclive. X 975- D'après Ballowitz.

primée plus ou moins profondément en un point (noyaux creusés), ou même qui aurait été perforée d'outre en outre (noyaux troués). Selon que la dépression du noyau est plus ou moins profonde, on obtient les variétés en bissac, en croissant, en fer à cheval. La perforation complète des noyaux donne lien à la forme annulaire. On peut citer, comme exemples de noyaux creusés et troués : ceux des globules blancs ou leucocytes, dans la moelle des os (fig. ii3) (Arnold, Denvs, Heidenhain), dans Técorce du foie des Amphibiens Urodèles (fig. ii5) (Gôppert) ; ceux des cellules épithéliales

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

du pharynx el du cloaque des Salpes (fig. 116) (Ballowitz) ; ceux des spermatogonies de la Salamandre (Meves), etc. L'exemple du foie des Amphibiens Urodèles est devenu classique. Il existe, à la surface du foie des Batraciens Urodèles (et aussi des Reptiles), une couche de cellules qu'on appelle couche lymphoïde, parce qu'elle est formée d'éiémenls analogues à ceux de la lymphe, à des globules blancs. La configuration des noyaux est très variée ; la forme en fer à cheval est particulièrement fréquente. On constate toutes sortes de formes nucléaires, qui dérivent les unes des autres, par des modifications graduelles, et parmi elles la forme trouée ou annulaire qu'on peut regarder comme le terme de la série.

Les recherches de Flemming, Heidenhain, Meves, Ballowitz ont montré que l'existence de la dépression ou du trou est liée, et peutêtre même due à la présence d'une formation particulière, que nous étudierons plus lard sous le nom de sphère attractive, et qui d'après ces auteurs agirait ici comme une sorte d'obstacle mécanique (fig. 116).

Les actions mécaniques de toutes sortes jouent d'ailleurs le plus grand rôle dans la production des noyaux polymorphes. Le noyau est très plastique, se déforme avec une grande facilité (Arnold, Flemming, K.-W. ZiMMERMANX, HEmEN-

HALN, Ballowitz et d'autres). Les déplacements de la cellule, en déplaçant l'obstacle mécanique, la sphère attractive, cause de la déformation, les contractions violentes et brusques du protoplasma produisent dans certains corps nucléaires des changements de forme incessants.

c) Noyaux incisés et lobés. — Dans un certain nombre de noyaux, il se produit des incisures de la surface, qui les entament plus ou moins profondément, découpent dans la masse nucléaire des lobes plus ou moins réguliers, ou la fragmentent en articles plus ou moins distincts.

C'est ainsi que, chez certains Infusoires (Stentor), un noyau allongé en boudin, sur lequel des entailles se produisent à des intervalles réguliers, se segmente en articles successifs et devient moniliforme (fig. 1 17).

On trouve souvent des noyaux arrondis coupés d'une rainure plus ou

Fig. 117. — Un Infusoire. Stentor polymorphus MQller, avec noyau moniliforme.

n, noyau. — rr, vacuole contractile. X lao. D après Kent.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

TV

moins profonde, ou de deux ou plusieurs fentes ; dans le cas où les rainures sont parallèles, les noyaux sont clivés et on peut parler de plans et de fentes

de clivage (Lôwit, Sabatier, vom Rath, P. Bouln) '^^ (fîg. 1 18). Si le découpage se reproduit un grand

nombre de fois à la surface du noyau, il en résulte un aspect caractéristique, dont la figure 1 19 donne un spécimen extraordinairement développé. La production des incisures peut être attribuée à la même cause que celle qui détermine le creusement et la perforation du noyau, c'est-à-dire à la présence de la sphère attractive, que certains auteurs (par ex. P. Bouln) ont vue au niveau même de la fente nucléaire.

Il y a maintenant toute une calégorie de noyaux, dits noyaux lobés, qui, par leur mode de production, méritent une place à part. Les lobes ne sont plus dus à un agent mécanique, qui segmente le noyau primitivement régulier. Us se forment de tout autre fa(:on. Au lieu d'être une unité incomplètement segmentée, le noyau lobé est un complexe d'unités nucléaires, dont la fusion en un seul corps nucléaire est incomplète ; le noyau lobé est donc plurivalent, et chacun de ses lobes représente un noyau élémentaire. Le noyau lobé a du reste deux modes d'origine possible. Ou bien il est le produit de la soudure secondaire d'un certain nombre de noyaux élé-

Fio. 118.— f^permalides du Cobaye avec noyau incise.

Ln sphère «, logeant un cenlrosome, pénètre comme un coin dans la fenle du noyau n, X 5oo.

FiG. 119. — Noyaux découpés des cellules lesliculaires d'un Crabe tourteau (Cancer pagurus L.) au mois

de septembre.

mentaires. Ou bien, et plus souvent, il est tout inversement le résultat de la division incomplète du noyau, d'un arrêt ou tout au moins d'un retard dans la séparation des noyaux-fîls, qui demeurent alors comme autant de lobes du

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

noyau-mère. On a donné (His) le nom de syncariea, syncarioses, à ces formations nucléaires complexes : expressions homologues de celles de symplasles, syncyliums, que nous connaissons déjà et qui signifient de même des com plexes de protoplasma nucléé, dus à Tabsence de séparation cellulaire.

d) Noyaux bourgeonnants el ramifiés. — C'est encore une catégorie distincte des précédentes, parla cause de la déformation nu cléaire. Ici, la cause, au lieu de siéger en dehors du noyau, paraît résider dans ce noyau mt^me, qui, au lieu d'être passivement déformé, modifie activement sa forme. De là Tépithèle, à signification agissante, de « bourgeonnants » donnée à ces noyaux en place de celles de a creusés »

et « incisés », qui signifient la passivité. Si le bourgeonnement est poussé très loin, le noyau devient ramifié,comme celui des glandes séricigènes des chenilles, qui a été décrit plus haut, comme celui de certains Protozoaires (Podophrya gemmipara).

Une place à part doit être faite à certains noyaux bourgeonnants, dont les bourgeons se répandent dans le cytoplasme, en s'isolant de la masse nucléaire principale, et y deviennent des enclaves cytoplasmiques, très spéciales, remarquables par leur colorabilité, les « corps tingibles » de Flem- MLNG et des auteurs.

On peut rattacher à la catégorie des noyaux bourgeonnants encore une autre forme nucléaire, constatée surtout dans les cellules en état d'activité

FiG. 120. — Ceilale de F hépalo-pancréas iTOniscus mnrarius Cur. ; noyau avec expansions pseadopodiqaes. x 5oo.

120 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

sécréloire. Ici, le noyau envoie dans le cytoplasme des sortes d'expansions pseudopodiques en forme de lobes ou de languettes. C'est ce que Korschelt a constaté dans l'œuf du Dytique; le noyau émet des prolongements dans le cytoplasme, et ces prolongements sont dirigés vers un point du cytoplasme où sont déposés des matériaux nutritifs fournis à Fœuf par des cellules nourricières spéciales, comme s'ils avaient pour rôle la captation de ces matériaux. CoNKLLN, Prenant, Me Murrich ont fait, sur les cellules intestinales et sur les éléments de l'hépato-pancréas des Isopodes, une constatation analogue (fig. 120). Van Bambeke, Holmgren ont observé le même fait, Tun sur Tœuf du Pholque, l'autre sur des cellules nerveuses de Vertébrés.

B. Taille du noyau.— La taille du noyau est en général proportionnée à celle du corps cellulaire. Aussi les œufs des Poissons, Batraciens, Reptiles,

qui sont d'énormes cellules, possèdent- ils des noyaux très considérables, visibles à Tœil nu, et qu'on peut extirper à l'aide d'aiguilles. Il en est de même chez certains êtres unicellulaires, qui possèdent de très gros noyaux et se prêtent ' ^ à la même expérience. Dans

les cellules des tissus, la taille

F10.121. - Un lymphocyte el an globule blanc à grains j novau atteint d ordinaire nealrophiles du sang de P Homme, pour les rapports de "" noyau aiiemi a oruindire taille du noyau el du corps proloplasmique. le tiers OU Ic quart de Celle du

/, lymphocyte, —g, globule blanc à grains neutrophiles corpS Cellulaire. En général, (avec microcenire) . X 5oo. , j i-

le noyau a des dimensions d'autant plus grandes, relativement au corps cellulaire, que la cellule est plus jeune, et le corps cellulaire se réduit à une écorce périnucléaire très mince. Ainsi, si l'on compare sous ce rapport les globules blancs du sang, chez l'Homme (fig. 121), on trouve que les plus jeunes, qu'on appelle « lymphocytes», parce qu'ils viennent d'être formés dans les organes lymphatiques, présentent un gros noyau entouré d'une couche cytoplasmique peu épaisse ; à mesure que le globule blanc devient adulte, qu'il accumule des produits fabriqués dans son cytoplasme (globules à grains neutrophiles et à grains acidophiles) (1), celui-ci augmente d'importance, et la proportion entre le noyau et le corps cellulaire devient inverse de ce qu'elle était au début.

Si d'habitude tous les noyaux d'un tissu chez un même animal sont de taille <^ peu près égale, il y a cependant parfois des noyaux géants parmi eux, comme plusieurs auteurs l'ont constaté sur des objets très divers.

C. Situation du noyau.— Le noyau paraît, dans la majorité des cas, situé aux environs du centre de la cellule. Dans un certain nombre de cellules, qui sont d'uue forme parfaitement régulière, comme beaucoup d'Héliozoaires el de Radiolaires, le noyau occupe une situation exactement centrale.

(1) En admettant du moins, avec certains auteurs, que les lymphocytes sont les formes jeunes des globules granulés.

MORPHOLOGIE DE LA CKLLULK

Voici, au contraire, des cas où la position du noyau devient nettement excentrique. Quand le corps protoplasmique de Tœuf se charge de matériaux de réserve, de vitellus, celui-ci s'accumule, dans les œufs télolécithes, dans la région dite végétative du corps protoplasmique, tandis que le noyau, avec du protoplasma à peu près pur et exempt de matériaux vitellins, demeure dans la région dite animale du cytoplasme, c'est-à-dire prend une position tout à fait excentrique (fig. 122). Voici un autre exemple (fîg. 128) trèsdémonstratif de la situation excentrique du noyau; il s'agit d'une cel-

FiG. 122.— Schéma d'un œuf lélolécilhe.

Au p<Sle supérieur de l'œuf se trouve rejeté excentriquement le noyau, entouré d'une couche de protoplasma à peu près pur. Tout le reste do Tœur est rempli de matériaux vitellins.

Iule pigmentaire, pourvue de deux noyaux, qui se présentent comme des taches claires ovales très éloignées du centre cellulaire.

Dans ce dernier exemple, le centre de la cellule est occupé par une autre petite tache claire, arrondie, de laquelle partent en tous sens des stries radiées. Cette petite tache centrale est Timage d'un corpuscule central, que nous étudierons plus tard et qui est très important, parce qu'il est le centre morphologique de la cellule, c'est-à-dire le point autour duquel sont disposées toutes les parties de la cellule. Dans Texempie de la cellule pigmentaire, le centre morphologique est en même temps le centre géométrique, ou de figure, de la cellule. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et très souvent, le corpuscule central, centre morphologique, ne coïncide pas avec le centre de figure, qui est alors compris dans le champ nucléaire (fig. 124). Le

122 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

problème de la situation du noyau dans la cellule a été posé par Heidenhain. Comme la question comporte un second facteur, le corpuscule central, que nous ne connaissons pas encore, nous en remettons lexamen au moment où nous nous occuperons de ce corpuscule.

La situation du noyau dans la cellule est d'ailleurs sujette à varier, à différents moments. Tantôt les variations sont passives ; le noyau, entraîné par des courants protoplasmatiques, occupe successivement différentes

''■^ru.

Fio. 123. — Cellule pigmenlaire sous-làgumenlaire de la têle da Drochel (Esox lucius L.): avec noyaux

situés excentriquement.

n, n, noyaux. X'25-

situations. Tantôt, au contraire, les déplacements du noyau sont actifs ; le noyau se meut véritablement vers un point de la cellule. Ce poinl, d'après les observations d'HABERLANDT et de Korschelt, est celui où les phénomènes de nutrition sont le plus intenses. Ainsi, dans la formation des poils radicaux des plantes aux dépens des cellules épidermiques de la racine, on voit le noyau se déplacer, à mesure que le poil grandit, et passer de la cellule dans le poil qui en est le prolongement (fig. i25). C'est que l'accroissement de ce poil, étant nettement terminal, détermine vers l'extrémité libre du poil un appel nutritif que suit le noyau. Celui-ci demeure à l'extrémité libre du poil tout le temps que dure l'accroissement, tandis qu'il s'éloigne de ce sommet dans les vieux poils qui ont cessé de s'accroître.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

D. Nombre des noyaux. Cellules multinucléées.— Dans la règle, les cellules ne possèdent qu'un seul noyau. Mais les cellules à deux noyaux ou à Doyaux multiples sont fréquentes. On peut citer comme binucléées les cellules du foie des Mammifères, les cellules du système nerveux sympathique de certains Mammifères, quelques espèces d'Amibes, etc. Les cellules multinucléées sont, comme les mégacaryocytes, c'est-à-dire comme les éléments à noyau irrégulier et très volumineux (p. ii5), des cellules géantes, qu'on distingue des précédentes sous le nom de polycaryocytes. Telles sont certaines cellules de la moelle des os, qu'on trouve appliquées à la surface des travées osseuses, qu'elles rongent et détruisent (d'où le nom d'« ostoclastes » qu'on leur adonné) (fig. 126). Telles sont les fibres musculaires striées des Vertébrés, qui sont aussi des cellules géantes, à noyaux multiples, des polycaryocytes (fig. 127). Les vaisseaux laticifères des Euphorbiacées et d'autres plantes à latex sont aussi des cellules multinucléées.

Beaucoup d'organismes inférieurs sont des cellules géantes, à noyaux parfois très nombreux. Tel est le cas des Myxosporidies, parasites qu'on trouve, par exemple, dans la vessie du Brochet (fig. 128), de certains Infusoires, comme Opaiina rana" rum, qui vit dans le tube digestif de la Grenouille ; de quelques Héliozoaires, comme Actinosphœrium Eichhornii, qui vit dans les eaux pures. Dans le groupe des Algues Siphonées, Vaucheria, Caulerpa^ Valonia sont des polycaryocytes dans lesquels le corps cellulaire, différencié hautement en organes, est semé de milliers de noyaux.

L'existence de cellules multinucléées soulève une question théorique. Ces éléments ont-ils le caractère d'unité qui distingue les cellules; sont-ils toujours, malgré la présence d'innombrables noyaux, de simples cellules ? Ou bien doit-on les considérer comme des agrégats d*énergides, sinon de cellules distinctes, comparables à des plasmodes, qui auraient pris la forme définie d'une cellule ordinaire? C'est cette dernière manière de voir qui doit évidemment prévaloir, quand il s'agit de cellules telles qu'Opalina, Actinosphœrium, et surtout de Cauierpa, qu'on comparera moins volontiers à une cellule qu'au corps entier pluricellulaire d'un Métazoaire dans lequel

Fig. 124. — Spcrmalogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.), pour la silualion respecliue du noyau el du. centre cellulaire.

n, le noyau. — Dans le cytoplasme, en dehors du centre géométrique de la cellule, la sphère s, entourée d'un aster et logeant un double corpuscule central. X 5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉI^ALE ET SPECIALE

la perfection organique n'aurait pas été atteinte, et où, au lieu de cellules délimitées, il n'existerait que des énergides confondues.

Cette question théorique a-t-elle l'importance qu'on lui a donnée ? On peut répondre que non, parce qu'on doit se figurer, comme pouvant exister, toutes les formes d'individualisation de la matière vivante, depuis la cellule simple jusqu'au corps pluricellulaire le plus compliqué d'un Méta-

FiG. 125. — Poils radicaux de Phaseolus mulliflorus, monlranl les déplacements da noyau, A, B, C, position successive du noyau dans trois stades difTérenls du développement du poil. X i25.

zoaire. Les cellules multinucléées, les cellules à constitution symplastique sont des états intermédiaires dans cette série d'individus différents.

Article 2. — COMPOSITION CHIMIQUE ET STRUCTURE DU NOYAU 1° Composition CHIMIQUE du noyau. Substances nucléaires.

Quand on examine une cellule à l'état vivant, sans addition de réactif fixateur ou colorant, on ne reconnaît nettement dans le noyau à peu près aucun détail structural (fîg. 129^. L'addition à la préparation de vert de méthyle en solution faible ou de violet de dahlia dissous dans une solution de sel marin à 9 p. 1000 met en évidence dans le noyau une substance que ces teintures colorent électivement en violet. Cette substance.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

comme il a été dît déjà, se nomme la chromatine nucléaire ; dans le langage histologique courant, on l'appelle chromatine. Sur ces préparations (fig. i3o), elle apparaît sous la forme de masses irrégulières, isolées ou reliées les unes aux autres en un réseau continu. Voici maintenant les mêmes cellules (fig. i3i), où la chromatine a été colorée de la même façon, mais qui ont été, postérieurement à la ^..oloration, traitées par le chlorure de sodium à lo p. loo, ou soumises à Taction du phosphate bisodique, du carbonate de potassium, ou de Teau de chaux ; la chromatine, mise en évidence par les réactifs colorants, a disparu ; elle «st donc soluble dans le chlorure de sodium et dans les sels alcalins. Mais si on soumet une masse de cellules à laction des sucs digestifs acides, de la pepsine chlorhydrîque par exemple, et qu'on examine au bout de quelques heures le résidu au microscope, comme le fît Miescher en 1869,

ûTn

Fig. 126. — Cellale géante (osloclasle) de la moelle des os dun

embryon âgé de Chèvre, comme exemple de polycaryocyle. oc. ostoclaste. — to^ travée osseuse bur laquelle losloclaste

est appliqué. — 06, oitéoblastes. — em, espace médullaire.

Fio. 127. — Fibre musculaire striée dugastrocnémien delà Grenouille, comme exemple de polycaryocyle.

n, noyaux. — «, enveloppe de In fibre musculaire striée (saicolemme). — /, /, tendons. X ^'

dans des expériences restées célèbres, on s'aperçoit de la disparition complète ou presque complète du corps cellulaire. Le noyau seul demeure, avec

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sa forme et les traits essentiels de sa structure; les masses chromatiques ont conservé leur aspect et leur colorabilité spéciale. Miescher découvrit que la substance résiduelle é tait soluble dans les alcalis et précipitable par les acides, qu^elle était de nature proléique et renfermait une forte propor-

FiG. 129 — Soynu d'une cellule dans le canal déférent de l'Écre visse ( Astacus fluviatilis Rond. .

Examen à l'état frais, sans addition de réactif. X 3oo.

FiG. i3o. — Le même, après coloralion par le uerl de mélhyle.

ch, cliromatine nucléaire, disposée en caryosomes distincts. — m, membrane nucléaire. — pi, plastine ou charpente du cylx)plasroe avjibinant le noyau. X 3oo.

tion de phosphore ; il lui donna le nom de nucléine, La première nucléine de Miescher

FiG. 128. — Myxidium Lieberkahnii (Myxosporodie de la vessie du Brochet).

n, nombreux noyaux. — ec, ectoplasme. - en, endoplasme. — 6, bordure en brosse, qui garnit l'extrémité fixée de l'animal. — ep, cellules épithéliales de la vessie sur lesquelles l'animal est fixé. X a5o.

FiG. i3i. — Le même, après irailemenl par une solution de sel marin.

NaCl à 10 p. 100. — /, linine ou plastine nucléaire. pi, plastine cytoplasmique. - m. membrane nucléaire X 3oo.

avait été retirée du noyau des leucocytes du pus; il ne tarda pas à retrouver des substances analogues dans d'autres matériaux, et bientôt les chimistes signalèrent des nucléines dans les globules rouges nucléés du sang des Oiseaux, la caséine du lait, la levure de bière, le vitellus de Toeuf de Poule, les spermatozoïdes de divers animaux, le cerveau, les jeunes tissus végétaux, les graines, etc. L'étude des nucléines constitue un des chapitres le plus intéressants de la chimie biologique, et Tun de ceux peut-être qui ont fait faire à cette science le plus de progrès. Commencée par Miescher et par Hoppe- Seyler, elle fut poursuivie surtout par Kossel et ses élèves, en une série

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 127

ininlerroinpue de travaux dont le détail ne saurait trouver place ici. Laissant de côté tous les points controversés, nous indiquerons seulement les faits définitivement acquis.

Les nucléines sont des protéides, c'est à-dire des corps dont la molécule fournit par sa décomposition, entre autres composants, une matière albuminoïde. Toutes les nucléines donnent en môme temps, par l'action des acides étendus et chauds, de Tacide phosphorique. Mais une distinction fondamentale s'impose : bien que toutes les nucléines soient des protéides phosphorées, bien que toutes soient solubles dans les alcalis et précipilables par les acides, certains de ces corps seuls donnent parmi leurs produits de décomposition des bases xanthiques, bases puriques voisines de l'acide urique, appelées aussi, depuis cette découverte de Kossel, bases nuclé iniques. Ce sont rhypoxanthine (sarcine), la xanthine, la guanine, Tadénine. Les nucléines dont la molécule renferme ces groupements puriques proviennent bien des noyaux cellulaires, et sont de véritables nucléines au sens chimique aussi bien qu'au point de vue cylologique.

D'autres substances, désignées autrefois sous le nom de nucléines, parce qu'elles avaient les mêmes réactions, ne donnent pas traces de bases xanthiques lorequ'on fragmente lear molécule par l'hydrolyse : on peut citer la caséine du lait, la viteliine du jaune d'oeuf, leslégumines et vitellines végétales des graines, etc. Remarque importante, on peut dire d'une façon générale que ces fausses nucléines, paranuciéines (Kossel) o\x pseudo-nucléines (Hammarsten), ne proviennent pas des noyaux cellulaires ; on les trouve au contraire dans les produits spéciaux de l'activité du cytoplasme, tels que les réserves vitellines accumulées dans les œufs ou les caséines résultant de la fonte des cellules de la glande mammaire. Si ces matériaux, abondants et faciles à se procurer, ont servi d'objet favori aux éludes chimiqiies,il ne faut pas oublier que toutes les cellules semblent se comporter à peu près de même, si bien qu'on a pu dire; il y a longtemps déjà, que « tous les noyaux renferment une nucléine, et tous les protoplasmes une viteliine » (Hoppe- Seyler). Il serait sans doute exagéré de voir dans cette formule la traduction d'une loi véritable, mais elle exprime du moins le caractère chimique essentiel qui distingue les substances nucléaires des matériaux cytoplasmiques. Il était nécessaire de mentionner ici les pseudo-nucléines, pour mettre en garde le lecteur contre des confusions possibles, et pour mieux établir le rôle respectif du cytoplasme et du noyau. Car ce noyau ne fait sans doute qu'achever la synthèse des nucléines, introduire le noyau purique dans des molécules protéiques déjà formées, qui lui sont fournies par le cytoplasme sous forme de pseudo-nucléines. C'est ainsi que les réserves vitellines servent de matériaux à l'intense production de noyaux qui se passe chez l'embryon et s'accompagne d'une fabrication simultanée des bases xanthiques transformant les pseudo-nucléines en nucléines vraies (Tichomiroff).

Les nucléines vraies, les seules auxquelles il soit permis de continuer à donner ce nom, sont donc des matières protéiques insolubles dans l'eau et les acides, solubles dans les alcalis et les carbonates alcalins ainsi que dans divers sels neutres. On réussit parfaitement aujourd'hui à les dédoubler en une matière albuminoïde et en un corps tout à fait caractéristique, un acide

128 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

nucléique (Altmann). C'est Tacide nucléique qui renferme les éléments typiques du noyau, c'est-à-dire le phosphore et les bases puriques. Bien qu'il y ait vraisemblablement toute une série d'acides nucléiques, on pourrait cependant les faire rentrer à peu près tous dans deux groupes distincts, dont Tacide nucléique du sperme de Saumon et celui du pancréas des Mammifères seraient les types (Bang).

ISacide salmonucléique, qui constitue la tête chromatique des spermatozoïdes du Saumon, serait formé par l'union d'une molécule d'adénine et d'une molécule de guanine avec un complexe spécial, Y acide nucléotine phosphorique renfermant le phosphore : C^®H^Az"P^O** (acide salmonucléique) = C^H^Az^ (adénine) + C^H^Az^O (guanine) -h C^^H^Uz^P^O*^ (acide nucléotine phosphorique). L'acide nucléotine phosphorique contiendrait à son tour quatre molécules d'acide phosphorique, combiné à de la ihymine ou nucléosine, G^H^'^Az-O', autre base du groupe des uréides spéciale au noyau cellulaire, et à un hydrate de carbone dont la nature n'est pas encore déterminée.

L'acide nucléique du pancréas a reçu le nom d'acide guanylique (Bang) parce qu'il ne renferme qu'une seule base, la guanine. Sa décomposition peut se représenter par l'équation suivante : C^^H^^Az^'^P^C^^ (acide guanylique) + ioH-0 = 4C5H5Az*0 (guanine) -h 3G*H'«0^ (pentose) -t- SC^H^O^ (glycérine) + 4H^P0^ (acide phosphorique). Le noyau de l'acide guanylique paraît donc essentiellement formé par de l'acide glycéro-phosphorique, ce qui le rapproche des lécithines.

On voit que dans les acides nucléiques on retrouve ces parties essentielles : acide phosphorique, bases puriques, hydrates de carbone. Ce sont les acides nucléiques qui constituent la partie caractéristique du noyau cellulaire et communiquent aux masses chromatiques leur colorabililé élective. Il est même probable que dans certains cas où la chromatine du noyau se réduit morphologiquement à sa plus simple expression, par exemple dans les spermatozoïdes ou dans certains stades des divisions nucléaires, les acides nucléiques peuvent constituer à eux seuls la chromatine du noyau.

Mais habituellement les acides nucléiques se trouvent combinés à des substances de nalure basique pour former des sortes de sels qui ne sont autre chose que des nucléines. La partie basique des nucléines peut appartenir à tous les groupes des matières protéiques, depuis les plus simples jusqu'aux plus complexes. Ainsi la nucléine des spermatozoïdes du Saumon n'est autre chose que du nucléate de proiamine^ et l'on sait que les protamines sont en quelque sorte des albuminoïdes rudimentaires, réduits à leur noyau essentiel de bases hexoniques : arginine, histidine, lysine. Chez d'autres animaux, se sont les historiés, sortes d'albuminoïdes plus élevés ressemblant par certains côtés aux peptones, dont l'union avec les acides nucléiques constitue les nucléines. Ces nucléines à histone ont même été signalées dans les leucocytes du thymus chez les Mammifères, par Lilienfeld, sous le nom de nucléo-hislones, mais l'individualité de ces corps a été contestée. Enfin, la combinaison d'une molécule d'acide nucléique avec une molécule de globuline ou d'albumine vraie forme un très grand nombre de nucléines, celles par exemple du sperme des Mammifères.

Ce n'est pas tout. Les acides nucléiques se comportent comme des

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 129

acides bibasiques, et leurs combinaisons avec une molécule albuminoïde, autrement dit les nucléines, sont encore acides. Elles fixent donc à leur tour une deuxième molécule de nature protéique et d'allure basique, protamine, histone, albumine, globuline Et c'est sous cette forme qu'on les trouve réellement d'habitude dans les noyaux cellulaires. Ce sont alors des nucléO'protéides, Les nucléo-protéides sont les corps les plus élevés en organisation que connaisse aujourd'hui la chimie, ce sont ces substances qui caractérisent l'organisation cytologique la plus élevée, celle du noyau, et lorsqu'on parle en histologie de « nucléines », c'est par une simplification de langage souvent incorrecte, attribuable à d'anciennes habitudes.

En résumé, la substance nucléaire est représentée par les acides nucléiques, auxquels se réduit sa portion indispensable et constante, ces acides nucléiques pouvant d'ailleurs être libres, ou sous forme de nucléines, ou enfin à Tétat de nucléo-protéides.

Une confusion très regrettable n'a malheureusement pas encore cessé de régner dans le langage, et môme dans les idées, au sujet de la distinction des nucléines et des pseudo-nucléines, distinction du plus haut intérêt pour la science biologique tout entière. Aussi devrons-nous y insister dans un chapitre du Livre III consacré au tableau sommaire des substances cellulaires.

On voit que le rôle chimique des constituants du noyau est d'une importance capitale. Outre la présence du phosphore, très intéressante, et celle des bases xanthiques, qui fait du noyau, selon toute vraisemblance, le producteur de l'acide urique, puis de l'urée (Horbaczewski), et par suite le véritable régulateur de la nutrition azotée, le noyau parait tenir sous sa dépendance la circulation organique des éléments les plus importants à côté da phosphore et de l'azote. Le fer de la cellule hépatique appartient aux nucléines (Dastre). L'arsenic, chimiquement voisin du phosphore, le remplace probablement dans certaines nucléines du corps thyroïde où il est particulièrement abondant (A. Gautier). Peut-être aussi l'iode du môme corps thyroïde est-il renfermé dans les nucléo-protéides de l'organe, hypothèse bien vraisemblable si l'on songe à cette remarque fort intéressante (A. Gautier), que l'iode et l'arsenic semblent s'accompagner partout, chez les êtres vivants aussi bien que dans le monde minéral. Ces éléments, si peu abondants dans les organismes et cependant d'une si haute importance pour son bon fonctionnement, appartiennent à la substanc3 du noyau ; aussi peut-on dire que celle-ci préside à la meilleure activité de l'organisme, comme on la verra plus loin porter en elle le potentiel morphologique le plus délicat de l'être.

Il reste beaucoup à faire pour l'étude chimique du noyau ; la chimie de l'avenir isolera peut-être toute une série de substances correspondant aux différentes portions figurées que l'observation microscopique peut révéler dans un même noyau. Mais à l'heure actuelle ce desideratum est loin d'être atteint. Tout ce qu'on peut dire, c'est que la nucléine isolée d'une espèce de cellules doit correspondre aux masses chromatiques de la cytologie.

On a cherché à mettre en évidence directement sous le microscope les éléments chimiques du noyau, par exemple le fer (Macallum); peut-être les procédés employés ne résisteraient-ils pas à un examen critique un peu Cytologie. 9

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approfondi. En ce qui concerne le phosphore, que Lilienfeld et Monti ont prétendu montrer par des réactions assez simples, il est surabondamment prouvé que la méthode et, par suite, les résultats sont dénués de toute signification.

La substance principale du noyau fixe électivement les matières colorantes basiques, à Texclusion des couleurs acides, et cela correspond bien au caractère acide des acides nucléiques et des nucléines. Mais il ne faut pas oublier que la théorie de la teinture par salification, c'est-à-dire par combinaison d'une base colorée avec un tibsu acide et inversement, n'est pas démontrée. Le mécanisme intime des phénomènes de teinture est encore h peu près inconnu, et Ton s'exposerait à de graves erreurs en voulant fonder sur les colorations histologiques une microchimie du noyau cellulaire.