II. Morphologie interne du noyau, formations nucléaires

A. Microchimie du noyau. — Le noyau, celui des cellules du canal déférent de TEcrevisse, par exemple, apparaît dans la cellule à Tétat vivant comme une tache claire, dans laquelle, à part quelques grumeaux irréguliers et mal délimités, on ne reconnaît nettement à peu près aucun détail structural (fig. 182). Cela ne veut pas dire que les détails structuraux que montrent les réactifs dans les noyaux cellulaires et que nous aurons à examiner plus loin sont purement artificiels, comme par exemple Auerbacii Ta prétendu à tort. Caril est des noyaux où Ton peut voir, déjà à l'état vivant, une structure, qui s'accentue ensuite avec la mort de l'élément, puis s'altère bientôt et devient cadavérique. Fig. i32.— !Sioyaad'une Lcs réactifs, bien employés, reproduisent la structure

cellule dans le canal ut-tii »i»i -ij i • ti

diféreni de l'Écrevinse nucléaire, telle qu OU 1 cutrcvoit dans le noyau vivant, et (Astacus fluviaiiiis lellc qu'elle se manifeste à la mort naturelle de l'élément

ROPCD.). Il I • Il I • • • I •

Examen à léiat f s Cellulaire. Us la montrent aussi toujours identique dans sans addition de ré- uuc ccllule donnée. Pour toutcs CCS raisons, Flemming actif. X 300. écarte l'idée de déformations dues aux réactifs, telles

que toute structure décelée par eux serait artificielle. La morphologie interne, la structure du noyau est naturellement subordonnée à sa composition chimique, à la présence dans sa masse de substances chimiques qui lui sont propres. L'une de ces substances, éminemment caractéristique du noyau, est la chromaiine nucléaire, que nous savons déjà se concréter et s'individualiser en quelque sorte sous la forme de caryosomes (fig. i33). Le nucléole est à son tour la forme figurée que prennent d'autres substances nucléaires. Et il est d'autres formations nucléaires encore, répondant à des substances nucléaires plus ou moins bien définies. Avec ses caryosomes, son nucléole et ses autres corps figurés, le noyau revêt donc un type structural qui lui est propre, et qui le différencie morphologiquement du protoplasma.

Parallèlement à Tétude macroscopique, faite in vitro, des substances

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

cA

FiG. i33. — Le même, après coloralion par le vert de milhyle.

ch, chromatine nucléaire disposée en caryosomes distincts. — m, membrane nucléaire. — p/, plasline ou charpente du cytoplasme, immédiatement au voisinage du noyau. X 3oo.

nucléaires, OQ a voulu déterminer sous le microscope, parTemploi des réaclifs colorants et des dissolvants, les caractères des substances constitutives du noyau, et Ton a rassemblé ces réactions de coloration et de solubilité sous le nom de microchimie du noyau. En réalité, comme Zimmerm.\nn Ta remarqué, les résultats qu'on peut attendre de cette méthode générale sont de iout autre nature que ceux que fournit l'étude chimique microscopique des substances nucléaires. La microchimie du noyau ne peut prétendre qu'à distinguer des corps figurés au moyen de réactions décoloration et de solubilité; elle ne peut caractériser des espèces chimiques. Elle a du reste la plus grande valeur pour la distinction morphologique des corps variés qui concourent à la structure nucléaire.

Voici les principaux résultats de la microchimie du noyau.

Le noyau ne renferme pas seulement les masses de chromatine que l'emploi du vert de méthyle a décelées dans les cellules déférenlielles de TEcrevisse. Ces masses chromatiques

sont plongées dans une substance qui est parfaitement achromatique vis-àvis du vert de méthyle et que Ton peut opposer en bloc à la matière chromatique sous le nom dachromatine ou de « substance achromatique ».

Cette expression ne signifie nullement que la substance achromatique n est colorable par aucune teinture; mais elle indique seulement qu'elle ne se colore que par des réactifs différents de ceux qui donnent une teinte élective à la chromatine.

Si Ton fait agir sur les noyaux colorés par le vert de méthyle certains sels neutres ou alcalins, on voit, comme déjà nous le savons, la chromatine disparaître, et, d'autre part, un fin réseau de filaments devient apparent fig. i34). Ces filaments sont donc formés d'une substance résistante, que n'attaquent ni ces sels, ni les alcalins, ni les acides employés à froid, substance que Zacharias et Schwarz ont découverte et appelée plastine nucléaire ou linine, La plastine ou linine du noyau ne diffère du resle pas de la plastine du cytoplasme qui forme la charpente du corps cellulaire. Schwarz a augmenté encore le nombre des substances différentes, morphologiquement représentées dans la structure nucléaire, et a voulu préciser leur situation. Il est parvenu à distinguer les suivantes : la chromatine d'abord, sous la forme de granulations colorables; la linine, qui constitue des filaments

Fig. i34 — Soyaa (Tune cellale danx le canal déférent de VÈcrevisse (Astacus fluviatilis Rond.).

Traitement par NaCI à lo p. loo pendant une heure. — /. linine ou plastine nucléaire. — p/, plastine cytoplasmique. — m, membrane nucléaire. X3oo.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

formant la charpente du noyau et contenant dans leur épaisseur la chromatine; une substance unissante, fondamentale, la « paralinine », représentant ce qui reste d'achromatique et d'amorphe dans les mailles du réseau de linine, et correspondant au suc nucléaire des auteurs; la « pyrénine », matière constitutive des nucléoles ou du moins de la plupart d'entre eux; r « amphipyrénine », constituant la membrane nucléaire, qui sépare le noyau du protoplasma. Ces diverses substances sont caractérisées par de nom-

Fio. i35. — Schéma de la slruclare du noyau et des substances nucléaires qui y sont contenues.

Imité de Waldeybr. Basichromatine en rouge. Oxychromatine ou lanUianine, en bleu. Le réseau de linine et les globules d'œdématine en gris.

breuses réactions microchimiques, c'est-à-dire par des réactions chimiques faites sous le microscope, qu'il est inutile d'indiquer ici.

Le traitement des cellules vivantes par les réactifs les plus divers ne permet pas d'aller au delà de ces constatations et de distinguer par des réactions chimiques autre chose que la chromatine, la linine et le suc nucléaire; car le nucléole et la membrane du noyau sont déjà reconnaissables par l'observation microscopique pure et simple. Au moyen de réactifs et de procédés d'observation spéciaux, on a pu déceler d'autres formations nucléaires (fig. i35). C'est ainsi que Heidenhaln a distingué deux sortes de chromatine. L'une, qui prend électivemenlles matières colorantes d'aniline à fonction basique, le vert de méthyle, la safranine, par exemple, est la chromatine que nous connaissons, plus exactement nommée basichromatine. L'autre, jusqu'alors confondue dans le suc nucléaire, qui a la forme de granules disposés en traînées elles-mêmes arrangées en un réseau, a une réaction colorée

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 183

différente de la précédente ; car elle se colore exclusivement par les couleurs d*aniline à fonction acide, la fuchsine acide ou rubine par exemple, et mérite ainsi le nom d'oxy chromai ine (ou « lanthanine », de HEmENHAiN), c'est-àdire substance cachée. Relnke distingue encore une substance qu'il nomme « œdématine », qui est située aussi dans le sue cellulaire et y forme des sphérules gonflées facilement par les réactifs et peu colorables. Avec d'autres auteurs, avec Schlater, par exemple, le nombre des espèces de granules différemment colorables, et par conséquent celui sans doute aussi des substances chimiques différentes que contient le noyau, augmente encore, et Ton peut concevoir qu'avec les perfectionnements de la technique histologique la liste puisse s'allonger tous les jours de ces substances nucléaires que les réactions microchimiques et notamment celles de coloration permettent de distinguer.

Ces substances distinctes, mais encore inconnues dans leur véritable composition chimique, correspondent vraisemblablement à autant d'étapes successives du chimisme nucléaire, à des phases différentes de la vie cellulaire. Elles sont donc sans doute entre elles dans de certains rapports génétiques, qui ne sont pas encore précisés. Il est par exemple presque sûr que la basicbromatine et Toxychromatine ne sont que deux états successifs d'une môme substance (Heidenhain, Levi, Buehler); par exemple Buehler, étudiant la chromaticité des noyaux dans les cellules nerveuses, a vu que les jeunes cellules des embryons ont un noyau riche en basichromatine, que Toxychromatine y parait ensuite et augmente de quantité avec l'âge. C'est par des transformations de ce genre que Ton peut expliquer les changements de coloration du noyau observés dans le cours de la vie cellulaire.

Il est nécessaire d'exprimer dès à présent les doutes que Ton a eus sur l'interprétation des résultats fournis par les colorants de la technique histologique. On a douté en effet que les corps différemment colorables «que contient le noyau correspondent à des espèces chimiques distinctes. On a nié que les réactifs colorants en usage dans la technique histologique produisent avec les substances des tissus et spécialement avec les matières nucléaires des combinaisons chimiques analogues à celles qu'on admet se faire dans Tindustrie des teintures, et dont la réalité n'est d'ailleurs pas prouvée. Les colorations observées seraient dues à des causes physiques, telles que « l'attraction superficielle » exercée par les tissus, ainsi que Rawitz l'admet, et comme Fischer a cherché à l'établir expérimentalement pour des substances cellulaires artificielles.

B. Structure du noyau. — a) Structure générale du noyau dans les cellules des êtres supérieurs. — Nous avons trouvé dans le noyau et distingué par certaines réactions diverses substances figurées : des masses de chromatine, des granules d'oxychromatine, une charpente réticulée delinine, un globule de pyrénine ou nucléole, etc. Quelle place ces différentes formations prennent-elles dans la structure du noyau? Quelle est donc cette structure?

Deux remarques importantes doivent être faites sur la structure du noyau.

Tout d'abord, comme question préalable sur laquelle il faut être fixé, les diverses formations précitées sont-elles nécessaires el constantes dans la constitution de tout noyau ; toutes les cellules les présentent-elles, et tous

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPECIALE

les auteurs sont-ils d'accord sur leur existence? Ce que nous avons dit plus haut de la multiplicité et de la diversité de ces substances figurées, du passage des unes aux autres, donne à supposer leur présence inconstante el leur caractère contingent. Si la chromatine paraît être une substance constante et indispensable, quelle que soit la forme sous laquelle elle se présente, le nucléole peut faire défaut. Lesgranules d'oxychromatine, les boules d'œdémaline, n'ont élé vus que dans des cas isolés et par certains auteurs, et ces formations n'ont pas encore acquis droit de cité en cytologie. Voilà

donc déjà le type de constitution fondamentale du noyau débarrassé de certaines formations qui ne lui sont point essentielles.

En second lieu, Taspect, les caractères chimiques, les rapports qu affectent les substances figurées du noyau dans une cellule donnée, y demeurent-ils les mômes et ne peuvent-ils changer avec révolution de la cellule?

Comme on peut le supposer d'avance, et comme on le confirmera par ce qui suit, ni les caractères de forme et de coloration, ni les rapports des formations nucléaires ne sont en réalité immuables, mais ils subissentdesmodifications incessantes, qui sont la traduction et l'essence môme de la vie nucléaire.