Paramieciam Bursaria. D'après Claparède et Lachmann

fb, infundibulum buccah — p/i, pharynx ou œsophage.— 6, bols alimentaires (la flèche indique le sens de leur mouvement 6 travers l'endoplasme}.— a, anus.— t>r, vacuoles contractiles.— /i, micronucléus. — /i', macronucléus.x 260.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 16

pression de bandes plus ou moins sombres, plus ou moins épaisses. Aussi

CTTt

FiG. 173. — Coupe (Tune portion de la muqueuse œsophagienne du Triton arec cellules épithélinles

vibratiles.

et', cellules épilhéliales vibraliles. — p/, plateau supportant les cils. — en, cellules épilhéliales muqueuses mélangées aux cellules vibratiles. — /c, tissu conjonctir. x5oo.

rimage du plateau (sur lequel sont implantées les pièces terminales des cils ou cils proprement dits) est due en grande partie à Falignement horizontal des corpuscules basaux.

Les pièces terminales ou cils proprement dits sont en nombre quelquefois très grand : il y en a 2.5oo par exemple chez le Cilié Paramœcium aurelia ; habituellement courts, ils peuvent atteindre une longueur considérable.

Les corpuscules basaux ou pièces basales sont de petits grains arrondis, colorables électivement à la manière des corpuscules centraux des cellules (fig. 174).

Les racines ou pièces radiculaires sont de fins filaments, électivement colorables eux aussi à la façon d'un protoplasme diflférencié. Elles convergent souvent en un cône radiculaire, qui est parfois assez long pour dépasser le noyau, au delà duquel sa pointe se perd dans le cytoplasme (fig. 174).

Quelques formes aberrantes d'appareils vibratiles méritent d'être signalées. Il a été question plus haut déjà des HaarzeUen, ces cellules munies d'un flagelium, qui n'est en réalité qu'un faisceau de cils plus ou moins intimement agglutinés. Furst a montré que l'agglutination porte non seulement sur les pièces libres des cils, mais encore sur les corpuscules basaux qui se soudent en

Fio. 17^1. — Schéma de l'appareil cilié d'une cellule à cils vibratiles.

c, cils. — 6, bulbe des cils.— cfc, corpuscules basaux. — i. pièces intermédiaires. — r, racines convergeant en un cône radiculaire. — p, plateau cuticulaire.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

une plaque continue, et sur les racines qui sont fusionnées en un cône compact.

C'est également à la fusion des cils que sont dus les cirrhes et les membranelles des Ciliés, ainsi que les rames natatoires des Cténophores. Les cirrhes ou soies tactiles des Ciliés, qui servent à la préhension des aliments, sont de grosses soies qui paraissent être dues à la fusion de plusieurs cils, à cause de la différenciation fibrillaire de leur masse (Bùtschli) Les membranelles qui garnissent la face adorale des Ciliés, et qu'on trouve aussi

dans certaines cellules vibra tiles de Métazoaires, sont des membranes formées par la soudure d un certain nombre de cils ; la membrane a pour base une sorte d'anneau qui correspond à une pluralité de corpuscules basaux, et l'anneau se prolonge à son tour en une lame basilaire représentant les racines fusionnées (Schuberg).

Quant aux rames natatoires des Cténophores, on sait qu'elles garnissent les côtes longitudinales du corps de l'animal; elles sont formées de longs et nombreux cils soudés, que supportent des cellules épithélialesvibraliles (CnuN, Schneider, S amassa).

C. Bordures en brosse. — Un grand nombre de cellules épithéliales sont revétu?s sur leur face libre de bordures ciliées, qui, quoique très nettes, ne présentent pas chez le vivant, de mouvements vibraliles. D'habitude les cils qui composent ces bordures sont beaucoup plus courts que ceux des garnitures ciliées vibraliles et ils ressemblent à des poils de brosse, d'où les noms de bordure de polis (Frenzel), bordure en brosse (Tornieh), donnés à celle formation (fig. 175).

On trouve surtout cette forme spéciale de garnitures ciliées sur

FiG. 175. — Coujte fr.inxt^ersale d'un tube de Malpighi d'une larve dlnsecle (Gaslrophilus equi Fabr. i arec bordure en brosse.

Ed X, la coupe du cadre qui correspond h la limite ÎDlerccllulaire [KHUeisle. X 370).

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

les épilhéliums glandulaires (intestin de beaucoup d'Invertébrés, organes rénaux des Vertébrés, tubes de Malpighi, etc.), où elle a été étudiée par une foule d'auteurs (entre autres van Gehuchten, Nicolas, Sauer). Dans tous ces cas, la bordure en brosse tapisse la face externe de la cellule ; mais il peut arriver aussi qu'elle soit intracellulaire et qu'elle revêle une cavité intérieure, véritable vacuole creusée dans le corps cellulaire. C'est le cas pour les cellules visuelles des Hirudinées. On voit (fig. 176) que la grande vacuole que contient cette cellule est limitée par une bordure ciliée, dont les cils s'appuient sur autant de fins corpuscules basaux.

L'affinilé morphologique des bordures en brosse et des garnitures vibraliles est indiquée par les attributs communs que possèdent ces deux formations ; car les bordures en brosse ne manquent ni des corpuscules basaux, ni même des ra cines que possèdent les appareils vibraliles. Les bordures en brosse sont donc des garnitures vibraliles morphologiquement imparfaites , réduites ou imcomplètement développées; elles diffèrent surtout des bordures vibraliles au point de vue physiologique, par l'absence de vibralilité.

L'équivalence morphologique de ces deux sortes d'organes de la cellule apparaît d'ailleurs clairement à l'examen de la coupe transversale d'un tube segmenlaire de Ver de terre (fig. 177), tube que l'on considère comme étant une cavilé intracellulaire. On voit que la surface cavitaire de la cellule porte en deux poinls diamétralement opposés une louffe de très longs cils,

tandis que sur le reste de son étendue elle est tapissée par une bordure de poils courls; les cils s'insèrent sur une épaisse plaque colorable représentant un complexe de corpuscules basaux fusionnés ; les poils s'implantent sur autant de très pelits corpuscules basaux bien distincts. Les cils conlinuenl exactement les poils de la bordure en brosse ; la plaque basale sur laquelle ils reposent continue la rangée des corpuscules basaux des poils.

D. Plateaux striés. — Beaucoup de cellules épithéliales présentent, sur leur face libre, une bande de substance réfringente, très solide, qui recouvre la cellule comme d'un plateau et qui porte d'ailleurs ce nom. Fréquemment ce plateau est strié de lignes verticales, parallèles entre elles ; c'est un plateau 8irié{fiy;, 178). Entre autres interprétations qu'on a proposées pour cette for-

Fio. 176. — CeUuh.t visueUes d'une Sfingsue Ncphclis vulgaris Moq.-Tand. avec bordure en brosse lapissanl In vacuole inlracellulaire.

V, Rrande vacuole claire dont la cellule est créa 9éc. — />, protoplasme qui entoure la vacuole. — b, bourgeon du corps proloplasinique proéminant dans la vacuole.— c, bordure ciliée. — co, rangée de corpuscules basnux à la base des cils. X looo.

CYTOLOGIE GhNÉRALE ET SPÉCIALE

Fio.

177. — Cou[it d'un lube segmenlaire d'un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav.), avec cils et brosse.

/, lumière du canal. — n, noyau de la cellule à l'intérieur de laquelle le canal est creusé.— c,c, les deux touffes de cils, avec leur rangée de corpuscules basaux. — b, bordure en brosse, à corpuscules basaux très fins. X 1000.

malion^onra considérée comme due à l'assemblage et à la coalescence d'un

certain nombre de bâtonnets ou de cils juxtaposés, agglutinés par une substance cimentante interstitielle. Pour adopter cette manière de voir, d'abord très favorablement acceptée, puis vivement critiquée, il estactuellement indispen.sable de retrouver dans les cellules à plateau strié les mêmes parties constitutives que présentent les cellules à cils vibratiles. Or, outre les cils, que représentent les bâtonnets soudés du plateau, on a retrouvé au-dessous de ces bâtonnets les homologues des corpuscules basaux, souvent de forme irrégulière et fusionnés ensemble en une plaque continue ; on a décrit aussi

des filaments tout à fait comparables aux racines des cils. Ce qui vient

encore à l'appui

de la parenté des

bordures de cils

vibratiles et des

plateaux striés, ce

sont les formes

intermédiaires

observées maintes fois entre des

cils parfaitement

indépenda'nts et

des bâtonnets

noyés dans une

substance fondamentale de remplissage, entre ces

bâtonnets à leur

tour et desimpies

stries d'un plateau

cellulaire. Les

bordures en

brosse, avec leurs innombrables variétés, réalisent sans doute ces intermé-

Fio. 178. — Cellules epithéliales de l'inteslin de Salamandre, montrant plateau strié.

cm, cellules muqueuses. — ce, cellules epithéliales à plateau. — ps, plateau strié. — c6, corpuscules basaux. x 5oo.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 173

diaires échelonnés entre les deux extrêmes, les cils vibratiles et les stries des plateaux. De même que les bordures en brosse sont des garnitures ciliées dépourvues de vibratilité, les plateaux striés seraient des bordures en brosse atrophiées ou tout au moins détournées de leur rôle primitif et adaptées à une fonction nouvelle (Priwant). On peut donc, comme Tout fait Frenzel et plusieurs auteurs après lui, réunir dans une même famille les cils vibratiles, les brosses et les plateaux striés. Il est d'ailleurs possible, comme STyoNiCKA et d'autres Pont fait remarquer, que des formations bien distinctes aient été confondues à tort sous la rubrique de plateaux striés.

E. Signification morphologique des cils. — Que représentent ces organes cellulaires spéciaux, que sont les cils vibratiles et leurs dérivés ? S'agit-il de formations irréductibles, n'ayant d'analogues dans aucune autre espèce de cellules, ou bien au contraire le cil n'a-t-il de spécial que sa forme et son mouvement, et n'esl-il en réalité que le produit de modifications adaptatives apportées à des organes cellulaires fondamentaux qu'on retrouve dans toute cellule ? Et comme corollaires, les cellules vibratiles et consortes sont-elles des éléments isolés dans le cadre histologique, ou bien ont-elles au contraire d'étroites affinités avec d'autres formes cellulaires?

Pour résoudre la première partie de la question, il faudrait d'abord connaître la genèse des cils vibratiles, les formes sous lesquelles ils apparaissent. Mais c'est là une étude cytologique extrêmement difficile, que GuRwiTscH a commencée et qui ne peut être considérée comme ayant donné des résultats complets. On peut du moins penser que certaines conditions mécaniques sont nécessaires pour le développement des cils. On a pu en effet observer souvent que le protoplasma cellulaire, au contact d'un espace creux de nouvelle formation, se sirie verticalement; ces stries sont sans doute l'expression optique d*autant de colonnettes protoplasmiques séparées les unes des autres par des intervalles, de propriétés optiques et chimiques différentes; ce sont sans doute des ébauches de cils. C'est ainsi que Trambusti explique la mécanogenèse des bordures en brosse. C'est de la même façon qu'on peut comprendre la formation de la bordure ciliée autour de la vacuole intercellulaire dans les éléments visuels des Hirudinées (Prenant) (fig. 176). Les cils sous leur forme la plus rudimentaire ne seraient donc que des colonnettes protoplasmiques différenciées sous l'influence d'actions mécaniques qui sont encore à déterminer.

Si Tétudede la genèse des cils n'est pas encore assez avancée pour éclairer leur valeur morphologique, la comparaison des cils avec d'autres organes cellulaires donne déjà beaucoup plus d'espérances. Elle repose sur ce principe que les diverses parties dont se compose un appareil cilié, si particulières qu'elles paraissent dès l'abord, ne sont en somme que des organes cellulaires fondamentaux remaniés et autrement adaptés.

Henneguy et Lenhossèk ont ouvert la voie dans celte direction. Se fondant sur les réactions colorées semblables des corpuscules basaux et des corpuscules centraux et sur un certain nombre d'autres raisons, ils ont supposé l'homologie des uns et des autres. Les cils des cellules vibratiles, ceux des Infusoires ciliés, ceux des anthérozoïdes, les fibrilles de la queue des spermatozoïdes naîtraient d'une émanation d'un appareil corpusculaire basai, que Webber a pu pour cette raison appeler blépharoplasle ; cet appareil

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

basai n'est à son tour qu'un dérivé du microcentre (fig. 179). Toutes ces formations auraient des relations identiques avec les corpuscules centraux sur lesquels elles s'inséreraient; seulement, dans ces diverses catégories de cellules mobiles, les corpuscules centraux affecteraient autant de formes distinctes, en rapport avec le genre d'organe «Qoteur et la nature du mouvement. 11 n'y a pas qu'homologie, tant génétique que morphologique, entre ces différents organes, dérivés du corpuscule central ; il y a aussi analogie fonctionnelle. De même que le corpuscule central passe, on le sait, pour l'organe central

d'impulsion dans la cellule, de même chaque corpuscule basai serait pour le cil correspondant une sorte d'organe moteur, de cœur ; et Peter a essayé de prouver expérimentalement qu'en extirpant ces moteurs, le mouvement s'arrétuil. La question de l'identité deg corpuscules basaux avec les corpuscules centraux, très étudiée dans ces derniers temps, n'a cependant pas encore recju de solution satisfaisante.

Quant aux racines des cils et de leurs dérivés, on est moins renseigné encore sur leur valeur morphologique que sur celle des corpuscules basaux, et diverses interprétations ont été proposées, parmi lesquelles la suivante. Se fondant sur leur réaction colorée et sur leur continuité tivec les travées du cytoplasme ordinaire, Benda et Prenant les ont considérées comme représentant dans les cellules vibratiles le protoplasme différencié ( mitochondres, protoplasma supérieur) que renferme tout élément cellulaire.

On voit donc que, malgré les études minutieuses et répétées dont l'appareil vibratile a été l'objet dans ces dernières années, la signification morphologique de ses parties n'a pas encore été établie. Cependant le principe même qui a dirigé ces recherches est des plus intéressants : c'est l'équivalence des parties différenciées et caractéristiques de la cellule vibratile avec les organes fondamentaux de la cellule. Ce principe n'est toutefois pas accepté par plusieurs auteurs, notamment par Vignon. Pour ces auteurs, les corpuscules basilaires et les racines des cils sont des formations siiigeneris, dont l'homologie avec les parties constitutives et fondamentales de la cellule n'est pas nécessaire ; selon Vignon, les racines et les corpuscules des cils ne sont même pas normalement des organes actifs annexes de l'appareil vibratile, qui n'en a pas besoin pour fonctionner.

E. Signification des cellules vibratiles.— La question de la signification morphologique des cellules vibratiles est le corollaire de celle de la valeur

Fio. 179. — Formation des spermatozoïdes chez les Cycadées,

Le point A est le corpuscule central. Use transforme dans des stades ultérieurs (B, G, D) en une plaque (blêpharoplaste), de laquelle les cils naissent en C el sur laquelle iU sont implantés en D dans le spermatozoïde déflnilif. D'après Belajeff.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 176

morphologique des cils. Si ceux-ci ne sont que des organes fondamentaux de la cellule, modifiés et adaptés à un but spécial, les cellules vibratiles ne seront à leur tour que des formes cellulaires passagères, et non pas, comme le veut la donnée classique, des cellules irrévocablement différenciées. Or, nombre de faits disposent, non à donner à la différenciation ciliée le caractère d'un phénomène nécessaire et durable, mais à y voir, au contraire, Teffet contingent et transitoire de conditions extérieures particulières. Les épithéliums ciliés ne naissent pas d'ébauches embryonnaires distinctes, d'ébauches à cellules ciliées, mais se produisent en un point quelconque de Torganisme, dans quelque organe que ce soit. C'est ainsi que M. Duval et d'autres auteurs ont vu i'épilhélium péritonéal de la Grenouille et des Mammifères se couvrir transiloirement et localement de cils, au moment de la ponte, dans le trajet que suivent les œufs de l'ovaire à Torificede roviducte,puis les cils disparaître, la ponte terminée. Une autre observation, de Prenant et P. BouiN, montre que laciliation ne dépend pas de la nature spécifique de la cellule, mais seulement des conditions auxquelles elle est soumise : dans les follicules ovariens qui se distendent par du liquide, parce qu'ils ne s'ouvrent pas pour donner passage à l'œuf, les cellules épithéliales du follicule (granulosa) se couvrent de cils, sous l'influence, sans doute, d'une pression de valeur déterminée, exercée par le liquide intrafolliculaire.

Les cellules ciliées, loin de persister indéfiniment sous leur forme première, peuvent se transformer en d'autres formes cellulaires qui reprendront le caractère de cellules ciliées, et ainsi de suite. L'histogenèse de certains organes, du tube digestif des Batraciens par exemple, est très probante à cet égard ; nombre d'auteurs, entre autres S. H. et S. Pu. Gace, S. Mayer, ont vu, au cours du développement, Tépithélium se présenter tour à tour pourvu et privé de cils.

Il est probable aussi que dans les organes dont Tépilhélium est formé d'un mélange de cellules ciliées et de cellules glandulaires non ciliées, dans l'oviducte et l'épididyme des Mammifères par exemple, les deux formes cellulaires ne sont que des états successifs d'un même élément qui, tour à tour, se garnirait de cils vibratiles, puis perdrait ses cils et élaborerait des matériaux de sécrétion. Ce cycle est d'ailleurs parfaitement établi, sinon pour les organes à cellules vibratiles, du moins pour ceux qui renferment des cellules à brosse; là, plusieurs auteurs ont vu, au cours des processus sécrétoires très actifs dont ces cellules sont le siège, les bordures en brosse disparaître sous la poussée des produits excrétés par la cellule, puis se reformer tour à tour.

Ces différents faits ont donné lieu à cette conclusion de S. Mayer et de Prenant. Tout épithéliura a la faculté de pouvoir former des cils à un moment donné et dans des conditions déterminées ; les cellules ciliées ne sont que des éléments transitoirement différenciés et non des formes cellulaires immuablement fixées.

Article 3. — ORGANES CELLULAIRES D'ATTAQUE ET DE DÉFENSE

Chez nombre d'animaux appartenant à des groupes très divers, certaines cellules produisent des organes très spéciaux, qui servent à l'animal

176 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de moyens de défense ou d'armes pour Taitaque de la proie. Bien que très variées dans leur forme et dans leur mode d'action physiologique, ces productions constituent cependant un groupe très naturel d'organes cellulaires, tant à cause du rôle commun qu'ils remplissent, que parce qu'ils ont une origine intracellulaire semblable.

Tels sont les trichocystes des Ciliés el les capsules polaires des Myxosporidies, les némalocysles des Cnidaires, des Turbellariés, des Eolidiens, les filaments collants des Cténophores, et aussi les rhabdites des Turbellariés.

A. Trichocystes. — Les trichocysles des Ciliés, des Paramécies par exemple, sont de petits organes, les uns défensifs, les autres offensifs, pouvant être projetés par Tanimal sur sa proie. Ils ont la forme de fuseaux ou de bâtonnets et sonl disposés perpendiculairement à la surface du corps. Sous rinflaence d'excitations, par exemple de l'action du sérum iodé ils font explosion et expulsent leur contenu, qui se condense sous forme d'aiguilles acérées.

B. Capsules polaires. — Les spores des Myxosporidies, par exemple du Myxidium, qui est parasite dans la vessie de Brochet, renferment de petits corps creux piriformes, réfringents, appelés « capsules polaires », qui donnent chacun issue à un filament spirale. Théloh.vn a montré que chaque capsule se forme dans une cellule spéciale aux dépens de la paroi d'une vacuole cytoplasmique.

C. Nématocystes et capsules urticantes. — Chacun sait que le contact d'une Anémone de mer produit une sensation urlicante et visqueuse qui est sinon douloureuse du moins désagréable. L'urticalion, la viscosité de l'animal sont dues à une foule de petits corps, les « filaments urticants », dont l'animal, sous l'attouchement qu'il a subi, s'est immédiatement hérissé. Chaque filament urticant ou « nématocystc » a été projeté par une véritable décharge hors d'une « capsule urticante » ou « nématogène ». qui le renfermait auparavant et sur laquelle il s'insère par sa base. C'est un dard creux, dont il sort une substance venimeuse el collante ; ce dard creux se continue avec la paroi capsulaire et. dans sa projection, il se dévagine en doigt de gant à partir de son point d'insertion.

La capsule urlicante est le produit d'une « cellule urticante », « cellule nématogène » ou « cnidoblaste ». Chaque cellule forme une ou plusieurs capsules, le plus habituellement une seule (Cœlentérés^, un très grand nombre (Eolidiens). Toute cellule urlicante, observée à l'état chargé, c'està-dire avant le rejet du filament urticant dont elle est armée, se compose typiquement des parties suivantes (fig. 180, A). Une mince couche de protoplasma contenant un noyau, forme la partie cellulaire de l'élément. A son pôle supérieur, la cellule porte fréquemment un cil fin appelé « cnidocil » et parfois de petits poils. Ce sont là, d'après Iwanzoff, des vestiges des cils qui garnissaient le cnidoblaste, qui ne serait ainsi qu'une cellule vibratile transformée La transformation essentielle a porté sur le développement intracellulaire de la capsule urticante, qui s'est formée certainement aux dépens d'une vacuole, mais par un mécanisme sur lequel on a beaucoup discuté.

La capsule, fermée en haut par un petit clapet, est à double paroi. Son contenu est formé par le filament urticant qui en remplit la plus grande partie, et par une masse mucoïde qui occupe le reste de la cavité capsu-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

laire. Le filameni urlicanl est creux; il pend dans la cavité de la capsule, à la paroi de laquelle il est attaché et dont il n*est en ^somrae qu'une invagination. Il se compose, sur la cellule chargée, d*un « corps axial » (Mobius), qui en est la base, et d'une partie terminale entortillée autour du précédent.

L'aspect est bien différent sur les cellules déchargées (fig. 180, B). La capsule est à présent vide et presque incolore. Le filament a fait irruption en soulevant le clapet ; on reconnaît: le corps axial, qui forme Tembase ou hampe et qui est armé d'épines ou de crochets disposés habituellement sur trois rangées hélicoïdes, puis la partie terminale ou Olament urlicant proprement dit (fig. 180, B et 181 , A).

Ce n'est là qu'une forme moyenne et schématique des cellules urtîcantes. Celles-ci sont en réalité de conformation très variable et présentent de nombreuses variétés. L'une d'elles, découverte par 0. et R. Hertwig et étudiée par Bedot, est très particulière ; on y trouve un filament enroulé en spirale, d'où le nom de « spirocyste ^ donné à cet élément, qui se rencontre chez les Actinies (fig. 182).

Le mécanisme de l'action de la cellule urticanlea été diversement expHqué. Ce qui est certain, c'est que le liquide mucoïde que contient la capsule est aussi venimeux, qu'il est expulsé sans doute par l'extrémité du tube urticant et que c'est à lui que sont dues les propriétés nocives des capsules urticantes. Le filament urticant est sans doute projeté au dehors, à la suite d'une excitation portée par exemple sur le cnidocil, et sous l'action d'une pression intra - capsulaire trop considérable.

L'action des filaments urticants est double : mécanique et chimique. L'action mécanique est due à ce qu'avec leurs épines et leurs côtes, ils forment une sorte de stylet triangulaire, s'enfonçant dans la proie. L'effet chimique est produit par la masse gélatineuse et venimeuse qui remplit la capsule et Cytologie. ^2

Fig. 180. — Figure schématique montrant la constitution de la cellule urticante à l'état chargé et déchargé.

A, cellule chargée. — p, couche proloplasmique. — n, noyau de la cellule. — c, paroi capsulaire. — cl, clapet ou coiffe et ses cils courts obturant en haut la cavité capsulaire. — en, cnidocil. — a, corps axial, continu avec la couche interne de la paroi capsulaire etso continuant d'autre part par le fil urticant qui s'enroule autour de lui. — m, masse colloïde très colorable et floconneuse qui remplit la cavité capsulaire.

B, cellule déchargée. — p, n, c, comme en A. — c/, le clapet rejeté de côté. — a, le corps axial devenu l'embase du filament urticant; sur ce corps axial trois rangées spirales de crochets; à sa base, deux granules colorés g. — f,.\e filament urticant avec trois côtes spirales continuant les rangées de crochets.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

par suite le filament, et qui est

FiG. 181.— Némaiocysles {cellaleg urticanles) d'ane iic/i/iie (Anemonia sulcala).

A, B, C, divers états montrant des parUcularités différentes. — En A, la cellule déchargée, ayant projeté son long fllament urlicant. - p, son protoplasma. — n, son noyau. — /; filament urttcant.

— e, Temhase de ce filament, hérissée d'épines.— <;, globules qui se trouvent èrorigine de l'embase, x 1000.

déversée dans la plaie par le bout du filament rompu. La projection du filament rend ainsi possible Taclion à grande distance de la sécrétion collante et venimeuse.

La cellule urticante est à la fois un élément glandulaire et une cellule vibratile transformée. Schneider a insisté sur le caractère glandulaire de la cellule urticante, dont le produit de sécrétion est la substance mucoïde et venimeuse. IvvanzoFF a dévoilé, d'autre part, l'origine vibratile du cnidoblaste ; il le considère comme dérivé d'un élément vibratile, dont certains cils auraient persisté en partie sous la forme du en id oeil et des petits poils qui l'accompagnent, tandis que les autres se seraient puissamment développés pour former le fil urticant, dont les côtes et les rangées de crochets représentent autant de cils démesurément agrandis et soudés.

D. Cellules collantes ou préhensiles.

— Ces éléments, décrits par Chun, H^CKEL, R. Hertwig, Samassa et d'autres, garnissent les tentacules des Cténophores (fig. i83). Ils forment à la surface du tégument des proéminences hémisphéri-

. ques, en forme de têtes de clous de tapissier, remplies de granules saillants et si bien collants, qu'ils s'attachent aux objets qui touchent les tentacules, de telle sorte que ces cellules collantes ou préhensiles servent à l'animal à immobiliser la proie qu'il a saisie avec ses tentacules. Un filament spiral, enroulé autour d'une fibre rectiligne, s'attache au centre de la partie hémisphérique d'une part et se continue d'autre part par une fibre musculaire ; ce fil spiral se déroule subitement au contact des corps étrangers et dès que l'accolement s'est produit.

E. Rhabdites. — A cette série d'organes cellulaires défensifs et offensifs, on peut rattacher les « rhabdites » des Turbellariés (fig. 184). En effet, les cellules productrices de ces corps ont été considérées par les zoologistes compétents

fv.

Graff, IIallez) comme voisines des cellules urticantes. D'autre part,

les rhabdites jouent le même rôle que les organes

^ ^ cellulaires dont il vient d'être question ; ce sont des

^^ ^ corps de nature sans doute venimeuse que Tanimal

émet pour capturer sa proie.

Si l'on examine une coupe de Planaire, on voit

FiG. 182. — Spirocysle {variélé de cellule urlicanle) de la même Actinie,

, fllament déroulable. — n, noyau de la cellule.

FiG. i83.- Cellules préhensiles {Greifzellen) d'an Cténophore, llormiphora

A, vue de face d'un lambeau d'épithélium, comprenant les cellules préhensiles el le tissu interstitiel i. — </, grains des cellules préhensiles. — fs, fllament spiral.

B, une cellule préhensile, avec son dôme hémisphérique de grains j^. — />, fllament spiral. — c, fllament central avec ses deux noyaux n, n.X. 750. D'après Samassa.

que la surface du corps est hérissée de petits bâtonnets colorables qui paraissent s'être formés fi dans la couche la plus superficielle du corps (fig. i84). En réalité, cependant, ils doivent leur origine à des cellules profondes qui montent de la profondeur vers la surface, où elles abandonnent successivement les rhabdites qu'elles ont formés.

Fig. 184.— Coupe du légument d'une Planaire {Denôrocœlum

lacteum Oerst), avec rhabdites.

Les rhabdites sont colorés en orangé. x5oo.

Article 4. — ESPACES ET CANAUX INTRACELLULAIRES.

Dans toute cellule peuvent prendre naissance, par suite d'une variation de la pression osmotique, une ou plusieurs vacuoles remplies d'une matière plus fluide que le protoplasma lui-môme, et limitées par une pellicule, la membrane vacuolaire, que forme le protoplasma condensé. Cetle vacuole n'est pas un véritable organe cellulaire ; elle est, en efTet, temporaire et n'occupe pas dans la cellule une place déterminée ; il lui manque donc, pour être un organe de la cellule, la fixité à la fois dans le temps et dans l'espace.

Le maintien ou la reproduction des conditions qui ont déterminé une première fois la formation d'une vacuole aura pour résultat de la rendre fixe

et permanente et permettra une différenciation plus parfaite de la membrane vacuolaire. D'autre part, la fusion de plu sieurs vacuoles en un espace unique pourra donner lieu soit à un espace central, soit h un canal, selon que les vacuoles se seront ouvertes les unes dans les autres ou bien Tune dans Tautre en série longitudinale. Ainsi prendra naissance un espace ou canal intracellulaire, à paroi souvent hautement différenciée. Ce schéma de la genèse d'un espace ou canal intracellulaire, établi tout d'abord par Leydig, a été accepté depuis par un grand nombre d'auteurs et appliqué à des organes cellulaires variés. La figure schématique i85 donnera une idée du mode de formation dun canal cellulaire.

Les espaces et canaux intracellulaires sont de type très varié, et les principaux d'entre eux pourront seuls être brièvement examinés.

A. Canaux intracellulaires des éléments glandulaires. — La forme la plus rudimentaire sous laquelle se présentent les canaux intracellulaires dans les éléments glandulaires est représentée par les capillaires sécré leurs des glandes des Vertébrés.

Examinant la terminaison du canal excréteur d'une glande (fig. 186), on a constaté depuis longtemps que ce canal ne se termine pas en cul-de-sac dans l'intérieur du tube sécréteur, mais que du culde-sac partent des «canalicules intercellulaires » qui cheminent entre les cellules glandulaires. Puis on a vu souvent que de ces canalicules intercellulaires à leur tour partent des diverticules qui s'enfoncent dans le corps cellulaire. Ces canalicules intercellulaires et leurs diverlicules intracellulaires, notamment ces derniers, ont été généralement appelés capillaires secréieurs à cause de leur finesse. C'est en eux que le produit de sécrétion est déversé tout d'abord avant d'être expulsé au dehors. Ils ont été constatés à l'aide des procédés les plus divers (observation directe de leurs contours, coloration de leur contenu, injection de leur lumière) dans nombre de glandes différentes, notamment dans le foie, et leur constatation est devenue aujourd'hui un fait banal d'observation. Ledébat s'est donc ouvert, sinon sur leur existence, du moins surleur

genèse et sur leur nature. On a généralement admis, à la suite de Kupffer, qu'ils se forment aux dépens de vacuoles ou «ampoules de sécrétion», dans

Fig. i85. — Formation dun canal inlracellulaire, dans le cas d'une cellule glandulaire.

V, vacuoles. — c, canal résultant de la confluence ^ea vacuoles.— c\ parUe du canal où la paroi s'est difTérenciée en s'épaississnnt,s'ornant de sculptures et se modiflanl chimiquement.

Fie. 186. — Schéma de la coupe d'un acinus glandulaire chez un Vertébré.

e, canal excréteur et lumière de l'acinus.— 8, capillaires sécréteurs {si, canalicules sécréteurs intercellulaires ; di, leurs diverticules intracellulaires).

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

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lesquelles se dépose temporairement le produit de sécrétion et qui s'ouvrent ensuite les unes dans les autres pour former le capillaire sécréteur. Quant à leur nature, les auteurs sont partagés sur la question de savoir s'ils possèdent ou non une paroi propre et s'ils sont par suite de simples lacunes intracytoplasmiques ou bien de véritables canaux intracellulaires. Étant donnés les intermédiaires qui unissent les unes aux autres, c'est là une question presque oiseuse.

Dans les glandes des Invertébrés, les canaux sécréteurs intracellulaires atteignent le plus souvent un haut degré de différenciation. Les glandes dont il s'agit sont

presque exclusi- ..«-, .^.^^^

vement des glandes cutanées, affectées à des usages d'ailleurs variés ; c'est chez les Arthropodes qu'elles présentent la plus grande diversité de constitution et qu'elles sont le plus répandues.

Leur forme est si différentequ'ilest difficile de les ramener à un type fondamental.Tout au plus peut-on distinguer deux groupes. Dans l'un, la cellule glandulaire, isolée ou réunie à d'autres cellules semblables en une masse plus ou moins grosse, représente à elle seule une glande ; c'est une glande unicellulaire, pourvue de canaux sécréteurs intracellulaires et d'un canal excréteur qui lui est propre ; d'ailleurs, toute cellule glandulaire (celles mêmes, il faut le remarquer, qui composent les glandes des Vertébrés) peut être considérée morphologiquement comme une glande unicellulaire, puisque les capillaires sécréteurs qui traversent son cytoplasme sont des canaux sécréteurs lui appartenant en propre. L'autre groupe est formé de glandes pluricellulaires, dont les éléments n'ont ni la même constitution ni le même rôle; les uns sont des cellules sécrétantes; un ou plusieurs autres contiennent le canal excréteur.

Telles sont, par exemple, les glandes cutanées dArgulus, des Orchestides, des Daphnides et de bien d'autres Crustacés, étudiées surtout par Claus, les glandes salivaires des Hippérines et des Cirrhipèdes (Klnstler, Gruvel), les glandes salivaires des Abeilles (Leydig, Forel, Schiemenz),

FiG. i(i(7. — Glande anale du Blaps mortisaga L.

Extrémité d'un tube de la glande, montrant trois cellules ; dans chaque cellule, le noyau n, la vésicule striée v, l'ampoule a, le canal excréteur et sa gaine c. g. X 2[)0.

182 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

les glandes cémentai res des Cirrhipèdes (Koehler), les glandes anales des Coléoptères (Gilson) et tant d'autres.

Dans toutes ces glandes, le protoplasma de la cellule, accompagné delà membrane cellulaire, se prolonge plus ou moins loin pour former la paroi d'un conduit excréteur plus ou moins long.

Les capillaires excréteurs sont plus ou moins abondamment ramiQés à l'intérieur du corps cellulaire. La paroi du canal excréteur est souvent très fortement différenciée, comme

FiG. 188.— Glande pluricellulaire des pâlies d'un Cruslacé amphipode (Plironima sedenlaria toRSK.)-

<î, c, cellules sécrétantes. — a, cellule ampuUaire. — c, cellule du canal excréteur. — c, e, canal excréteur. — n, noyaux. D'après K.-W. Zimmermann.

dans les glandes anales du Blaps, qui sécrètent un liquide puant, moyen de défense de Tanimal (fig. 187). Ici, le canal naît d'une ampoule placée à rintérieur d'une vésicule radiée, claire, de laquelle irradient les travées du cytoplasme, puis il parcourt la cellule sous forme d'un tube pelotonné, entouré d'une gaine hyaline, épaisse, et enfin se prolonge hors de la cellule, enveloppé par une membrane qui continue la membrane cellulaire.

Dans les glandes pluricellulaires, il y a une véritable division du travail

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entre les éléments qui les constituent, les uns fonctionnant comme cellules excrétrices, les autres comme éléments sécréteurs. Telles sont les glandes des pattes de Phronima (P. Meyer, Claus,K.-W.Zimmermann) et les glandes de Turostyle du Cloporte étudiées surtout par Huet et Ide. Ces glandes (fig. 188) comprennent une masse sécrétante, profondément découpée, et un court canal excréteur. Elles possèdent quatre noyaux et sont sans doute formées par quatre cellules, dont les corps protoplasmiques sont confondus ; deux des noyaux sont situés dans la partie sécrétante, qui est creusée de canaux intracellulaires ramifiés ; deux autres noyaux aplatis se trouvent dans la paroi du canal excréteur.

Une place à part doit être faite, parmi les glandes dont les cellules sontcreusées de canaux sécréteurs, aux organes excréteurs des Invertébrés, notamment aux « néphridies >► des Annélides (Claparède, Hatschek, Vejdovsky) ,des Turbellariés ( Kennel), des Nématodes (Nasso- Now ) , et des Hirudinées (Bourne, Bolsils, Graf).

Le Ver de terre réalise un premier type. La néphridie est un tube pelotonné, dit « organe en lacet ^, où Ton peut distinguer deux parties, l'une étroite et transparente, Tautre large et opaque. Des coupes pratiquées sur la première la montrent constituée par un tube protoplasmique,

dont la lumière paraît intercellulaire et dont la paroi, garnie de cils vibratiles et d'une bordure en brosse, a déjà été décrite (p. 61 et 172 et fig. 89 et 177). La cellule néphridienne,dans cet exemple, est donc perforée par un canal intracellulaire volumineux qui n'a de commun avec les capillaires sécréteurs des autres glandes que sa situation intracellulaire.

Il en est tout autrement pour les néphridies des Hirudinées, qui forment un second type, plus semblable à celui des glandes ordinaires.

Une partie de la néphridie des Sangsues est différenciée en une véritable glande néphridienne, formée de cellules placées bout à bout (fig. i8t)). Ces cellules, de forme irrégulièrement découpée, unies du reste entre elles par des ponts protoplasmiques, présentent vers leur centre un canal spacieux ; à la périphérie, dans une zone de protoplasma strié, on voit les dernières ramifications de ce canal (fig. 189, 190). Graf a montré que c'est là en quelque sorte dans l'évolution de la cellule néphridienne de Sangsue une

Fio. 189.— Schéma de la glande néphridienne d'une Hirudinée,

m, masse à excréter. — ço, couronne. — ca, canal de l'entonnoir. — r, receptaculum. — n, n\ n", cellules néphridiennes. — - c, canal.— v, renflement vésical. — p, oriflce cutané. D'après A. Graf.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

période d'état; que si Ton examine les cellules précédentes de la série, on voit comment les canalicules intracellulaires résultent dans un stade antérieur de la confluence de vacuoles cellulaires; et que si Ton s'adresse aux cellules qui suivent, on voit les canalicules confluer à leur tour en un unique canal central qui devient de plus en plus gros et forme le canal excréteur de la glande néphridienne.

B. Cellules trachéales.— On peut donner le nom de cellules trachéales à

Fio. 190. — Portion d'une néphridie d' Hirudo medicinalis L.

Une des cellules glandulaires a été représentée, ainsi que les parties adjacentes des cellules voisines. — n, le noyau. — ce, canal central. — pv, protoplasme strié périphérique. — c, c, ramiflcations terminales du canal central. X 5oo.

des cellules qui contiennent des trachées à titre de canaux intracellulaires. D'après Leydig, Holmgren, Klemensiewicz et Cajal, presque toutes les cellules des Trachéates renferment des trachées intracellulaires.

Il en est ainsi pour les cellules nerveuses, les cellules glandulaires de diverses sortes, les cellules musculaires (Cajal) (voir fig. 402), dans Tinlérieur desquelles viennent se terminer les dernières ramifications des trachées. Certaines cellules surtout méritent le nom de trachéales, parce que leur caractère morphologique essentiel réside dans la présence de trachées intracellulaires, et que leur rôle physiologique parait lié à Texistence de ces tra-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

chées. Tel est le réseau d'éléments trachéaux étudiés par Holmgren, et surtout telles sont les cellules trachéales décrites par Enderlein et Prenant chez la larve d'OEslredu Cheval. Celte larve renferme un organe coloré en rouge, dont les cellules volumineuses reçoivent chacune une abondante rami-

fie. 191. — Une cellule de l'organe trachéal glandulaire chez la larve de l'Œstre du ( h^val (Gaslrophilus

equi Fabr.).

tr, trachée afféreDte à la cellule trachéale glandulaire. — Ir. /, trachées intracellulaires. X 5oo.

fication trachéale (fig. 191). Ces cellules, qui paraissent rentrer dans la catégorie des œnocytes (v. livre VII), se transforment insensiblement en cellules graisseuses par dépôt de graisse dans leur cytoplasme, en même temps que le système trachéen intracellulaire disparait peu à peu ; il est vraisemblable ^ue la formation de la graisse est la conséquence de la riche oxygénation de ces cellules, liée à la présence des trachées intracellulaires. 11 est difficile d*admettre, étant données les relations très intimes des derniers ramus- -cules trachéens avec le cytoplasme, que les trachées ont pénétré la cellule de -dehors en dedans en poussant toujours plus loin leurs rameaux. Il est plus

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

admissible qu'elles se sont formées sur place par difTérenciation locale du cytoplasme à la manière des capillaires sécréteurs et des canalicules intracellulaires des éléments glandulaires, de telle sorte que les trachées intracellulaires représentent ici les canaux aérifères d'une cellule glandulaire spéciale (fig. 192).

C. Canaux intracellulaires des cellules nerveuses et d'autres cellules. ~ On a décrit dans ces derniers temps, dans le cytoplasme des cellules nerveuses et de quelques autres sortes de cellules, des éléments glandulaires par exemple, un système compliqué de canaux tortueux (Holmgren, Studnicka,

FiG. 192. — Schémas montrant la correspondance des trachées intracellulaires des glandes trachéales avec les capillaires sécréteurs des autres glandes.

A, glande composée d'un Vertébré. — B, glande simple, bicellulaire, de l'urostyle des Oniscides. — C, glande trachéale de la larve dOEstre du Cheval.

c désigne partout le canal excréteur, qui en C est une trachée. — s indique» les capillaires sécréteurs, représentés en C par lés trachées intracellulaires.

Sjôbring, Retzius, Bethe) (fig. 193). Tandis que Studnicka et Sjôbring les font naître d'alvéoles cellulaires fusionnés et les comparent à des capillaires glandulaires intracellulaires, pour Holmgren ils proviennent du dehors, ils ont pénétré secondairement dans la cellule et représentent des voies de la lymphe ou « canalicules du suc » qui sont en rapport intime avec la nutrition de la cellule. On ne sait pas encore si ces canaux des cellules nerveuses et d'autres éléments cellulaires ne coïncident pas avec les réseaux de filaments que Golgi et ses élèves ont décrits sous le nom d' « appareil réticulé » des cellules nerveuses, et avec les pelotons signalés dans les mômes cellules par Nelis. On ne sait pas davantage si toutes ces formations ne sont pas, comme Ballowitz le suppose, des formes particulières de la sphère. Holmgren, de son côté, attribue les canaux intracellulaires des éléments nerveux et épithéliaux à la liquéfaction d'un réseau spécial, le « trophosponge » ; celui-ci, à son tour, serait une émanation des prolongements issus de cellules étoilées environnantes.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

D. Poches et canaux sécréteurs des plantes. — Chez nombre de plantes un produit de sécrétion se dépose tantôt à Tintérieur d'une cavité intracellulaire, tantôt dans un méat intercellulaire. Les espaces sécréteurs des plantes peuvent donc, en raison de cette double origine, être séparés en deux groupes bien naturels. Le groupe des espaces intracellulaires seul doit être examiné dans ce chapitre.

Les cellules qui se creusent d'un espace où se déposera le produit sécrété sont tantôt isolées, tantôt réunies en fibres, tantôt enfin ouvertes les

FiG. 193. — Cellule nerveuse du ganglion spinal du Veau avec canalicules intracellulaires. c, c, canalicules intracellulaires, que l'on voit déboucher à la surface de la cellule. - n, noyaux des cellules conjonctives qui entourent la cellule nerveuse. — e, espaces lymphatiques ménagés entre les prolongements des cellules conjonctives, formant un vaste sinus péricellulaire cloisonné où s'ouvrent les canalicules intracellulaires. Préparation de St. Maziarski.Xiooo.

unes dans les autres pour former de longs tubes appelés « canaux laticifères ».

Pour ce qui est des cellules isolées, il n y a pas de limite nette entre celles où le produit sécrété s'amasse dans une cavité intracellulaire nettement délimitée, et celles où le produit de sécrétion remplit confusément tout le corps cellulaire, telles les cellules tanifères des Bubus et d'autres plantes, les cellules laticifères de l'écorce des Cinchona, les cellules à raphides et bien d'autres. D'autre part, il faudrait se garder de prendre pour espaces d'origine intracytoplasmique des cavités sécrétrices telles que celles des cellules isolées, disséminées dans le parenchyme des Camphora^ Posidonia, celles des poils glandulaires à essence des Labiées, etc. ; car dans ces cas la poche sécrétrice se développe non dans le cytoplasme, mais à l'intérieur de la membrane cellulaire gélifiée.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

Les vaisseaux lalicifères des Euphorbiacécs, des Apocynécs et Asclépiadées sont, en réalité, des cellules gigantesques très ramifiées, creusées d'un canal intracellulaire où le latex s'accumule et circule. Ces vaisseaux prennent naissance dans l'embryon aux dépens d'un petit nombre de « cellules initiales », différenciées de très bonne heure dans la région libérienne, qui, par un accroissement rapide et considérable, fournissent à elles seules tout le système laticifère de la plante adulte (fig. 194).

Les laticifères des Monocotylédones et ceux de la plupart des plantes

Fie. 19V — Coupe longitudinale d'embryons J'IEuphorbia exigua avec les cellules initiales des laticifèreit.

A, embryon plus jeune; coupe longitudinale perpendiculaire au plan cotylédonaire. /, t, initiales.— /, ligne de séparation entre l'ccorce et le cylindre central.— c, c, cotylédons.— », suspenseur.Xaôo.

B, embryon plus âgé ; coupe passant par le plan nodal.— i -8, renflements nodaux des 8 initiales des laticifères. — c, c, base des cotylédons. X 25o. D'après Cuauveaud.

Dicotylédones sont formés d'une façon différente. Au lieu de représenter de simples cellules très agrandies, ils sont dus à la fusion de cellules nombreuses en des canaux continus. Les files cellulaires sécrétées qui constituent les laticifères («. vaisseaux utriculeux ») des Monocotylédones représentent un point de départ dans la série des canaux laticifères. Les plus simples de ces vaisseaux ne diffèrent guère du parenchyme ambiant que par la longueur plus grande des cellules constituantes et par leur superposition en séries verticales (fig. igS). Quand les vaisseaux utriculeux sont plus développés, les cellules d'une même série se fusionnent par la résorption des cloisons transverses, de façon à former de longs tubes, et on se trouve ainsi amené au cas le plus parfait, celui des vaisseaux laticifères. Les vaisseaux laticifères des Dicotylédones proviennent aussi de la

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

fusion de cellules disposées en séries longitudinales simples ou rameuses, et, dans ce dernier cas, anastomosées entre elles. Comme leur nom l'indique, les canaux laticifères sont remplis d'un suc plus ou moins laiteux, dit

« latex », riche en matières grasses, cire, caoutchouc, gutta-percha. On trouve des laticifères vrais chez les Papavéracées, les Composées liguliflores, les Campanulacées et les Lobéliacées, les Sapotacées, les Papayacées, les Urticées. Les cellules qui

Fi«. 195. — Coupe longilaJinale à travers une écaille d'an bulbe d'Allium cepa avec cellules des vaisseaux laticifères.

/. cellules laticifères.— e, épiderme.

Fiu. 196. — Laticifères d'une Composée (Sonclius oleraceus'i. — /, lalicifèrc$>. X 12".

forment les laticifères appartiennent, soit aux faisceaux libéro-ligneux, soit au tissu fondamental de Técorce ou de la moelle. Rarement isolés les uns de> autres, les laticifères contractent le plus souvent entre eux des anastomoses, et forment un puissant réseau étendu dans toute la plante (fig. 196).

190 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Article 5. — ORGANES DES UNICELLULAIRES.

Les êtres unicellulaires présentent des formations multiples et variées en rapport avec les fonctions très diverses que possède la cellule, obligée de se suffire à elle-même, puisqu'elle mène une vie indépendante. Outre les organes squelettiques, les flagellums et les cils que nous connaissons déjà, outre les fibrilles musculaires dont il sera question dans un article spécial (livre VI), on voit se différencier chez eux plusieurs autres organes.

Â. Vacuoles et canaux des Unicellulaires. — Les vacuoles liquides jouent dans la vie des êtres unicellulaires un rôle considérable qui en fait de véritables organes de la cellule. Parmi ces vacuoles, les unes sont pulsatiles, c'est-à dire animées de mouvements rythmiques d'expansion et de resserrement ; ce sont les vésicules ou vacuoles pulsaliles ou contractiles. Les autres au contraire persistent indéfiniment ou du moins demeurent très longtemps dans le corps cellulaire ; telles sont les vacuoles qui, véritables appareils hydrostatiques, assurent aux Radiolaires qui flottent librement dans Teau de mer les moyens d'y monter ou d'y descendre.

Les vacuoles contractiVes ou pulsatiles méritent un examen plus détaillé.

Quand on observe pendant quelques instants un Infusoire cilié, on voit paraître dans la masse du corps, au niveau de la couche corticale de Tendoplasme, un disque plus clair, diaphane, blanchâtre. On voit ensuite ce disque se rétrécir graduellement, puis disparaître tout à coup, réapparaître, se rétrécir et disparaître de nouveau, et ainsi de suite, avec une si remarquable périodicité qu'on a pu comparer ces mouvements à ceux du cœur et parler de systole et de diastole. C'est là ce qu'on appelle la vacuole ou mieux la vésicule pulsatile ou contractile des Infusoires et d'autres Protozoaires. Elle n'est d'ailleurs que l'organe central, animé de mouvements rythmiques, de tout un système de très fins canalicules qui parcourent le corps (Balbiani, Fabre-Domergue).

Ce qui donne à cette vacuole contractile et aux canaux qui lui font suite un cachet tout spécial, c'est que ce sont là des organes qui, bien que remplissant une fonction certainement importante, n'ont cependant atteint au point de vue morphologique que le minimum possible de différenciation. Ce ne sont en effet que de simples lacunes creusées dans la substance même dii Protozoaire. Malgré cela, ces lacunes et notamment la vacuole contractile montrent dans leur forme et leur situation la plus grande fixité chez une espèce donnée, au point qu'elles peuvent servir de caractères taxinomiques. Aussi a-t-on pu difficilement se représenter que ce puissent être de simples espaces lacunaires et leur avait-on accordé une paroi propre, dont ces espaces sont cependant dépourvus. La fixité de la vacuole contractile résulte non pas en effet de sa limitation morphologique, mais de ce que les conditions mécaniques de sa formation se produisent toujours les mêmes dans une espèce donnée et dans des conditions déterminées de milieu.

Les fonctions de la vésicule pulsatile et du système qui est en relation avec lui sont sans doute tout à la fois respiratoires et excrétrices (Schmidt, Stein, Bûtschli, HiECKEL). Le liquide, introduit par diffusion à la surface

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

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du corps, traverse le cytoplasme, lui traosmel l'oxygène pendant son passage et se charge d'acide carbonique et de produits de désassimilalion solubles ; puis il afflue dans la vacuole, qu'il distend et met en diastole. Puis, à la diastole succède la systole, qui expulse le liquide chargé des produits d'excrétion, soit que la vacuole pulsatile chasse le liquide dans de petites vésicules répandues dans le cytoplasme, qui sont comme la menue monnaie de la grosse (Claparèue et Lachmann, Greeff, Pénard), soit que le liquide soit rejeté en dehors par un pore excréteur ( BtiTscHLi, Blochmann ) dont on peut constater l'existence dans beaucoup d'espèces par le jet liquide qui en sort, soit qu'enfin il se répande dans un système compliqué de canaux que Balbiani et Fabre - Domergue ont décrit (fig.

Il est bien entendu que la fonction respiratoire et excrétrice de la vésicule contractile et des canaux qui y débouchent peut être ramenée en dernière analyse à un mécanisme, ici comme partout et mieux même que partout ailleurs ;

car Torgane est ici tellement dépendant vis-à-vis des conditions physicomécaniques de la fonction, qu'il ne dure qu'autant que ces conditions elles-mêmes persistent. L'analyse physique du fonctionnement de la vésicule pulsatile a été faite par Fabre-Domergue et par Brandt.

D'après ce dernier, dans les vacuoles est dissoute une substance qui détermine une forte diffusion de l'eau dans la vacuole, par suite la distension de la paroi de celle-ci, sa rupture et l'évacuation du liquide accumulé dans la vacuole.

B. Organes de sensibilité. Taches pigmentaires. — On a voulu attribuer aux êtres unicellulaires tous les organes de sensibilité que possèdent les Métazoaires, système nerveux, organes visuel et auditif, par un sentiment trop généreux

Fio. 197. — Cyrloslomum leuca<% (Infasoire cilié) avec le système excréteur.

l'P, vésicule pulsatile.— c, système de canalicules. D'après Fabre-Domergue.

Fig. 198. — Euglena Ehrenbergii Kl.. pour la tache pigmenlaire.

Extrémité antérieure, vue de côté. Pharynx ph. — stigmate très volumineux stt montrant les grains pigmentaires et le corps cristallin central. D'après Franzé. X65o.

d'anthropomorphisme plutôt que par une élude microscopique approfondie des dispositions morphologiques. Parmi les organes de sensibilité des Unicellulaires, les plus intéressants sont ceux qu'on a appelés stigmates, taches oculaires ou pigmentaires et dont on a fait des organes de vision. Les stigmates se trouvent chez les Infusoires Flagellâtes et les zoospores d'Algues, situés en général superficiellement, à l'extrémité antérieure du corps, près de la base du fouet. Ils apparaissent comme de petits points, dits oculiformes, de forme variable, mesurant en moyenne 5 fx, de couleur habituellement rouge (voir fig. i63). A un grossissement plus fort (fig. 198), on voit qu'ils ne sont pas homogènes, comme on le sait depuis longtemps, et comme les recherches de plusieurs auteurs (Kunstler, Bûts- CHLi, Franzé, entre autres) l'ont montré. Ils se composent essentiellement d'une substance plasmique, réticulaire ou vacuolaire, dans les mailles de laquelle se trouvent des gouttelettes d'une substance huileuse, colorée, dite « hématochrome », à laquelle la tache pigitientaire doit sa couleur. On peut aussi y trouver un ou plusieurs corps réfringents, corps cristaHiniens, corps lenticulaires, formés d'une substance amylacée appelée « paramylon », qui est une matière de réserve.

Quant à la signification physiologique des stigmates, les uns comme Stein, Klebs, se refusent à y voir un organe oculaire véritable ; les autres, tels que Kunstler et Pouchet, en ont fait un véritable organe visuel, pourvu même de toutes les parties constitutives d'un œil ordinaire. La manière de voir de Fr.vnzé, intermédiaire aux deux précédentes, paraît la plus acceptable ; d'après cet auteur, la pigmentation du stigmate rend certainement ce point du corps de TUnicellulairc plus favorable que tout autre à la réception des rayons lumineux et calorifiques ; l'expérimentation montre d'ailleurs que l'animal a sinon la sensation de la forme des objets, du moins celle de la lumière et de l'obscurité, et aussi de la chaleur (Engelmann, Franzé).

C. Organes digestifs des Protozoaires. — On a décrit chez les Protozoaires, et notamment chez les Infusoires ciliés, toute une série d'organes digestifs, bouche, pharynx, estomac, anus. Ce ne sont là d'ailleurs que des invaginations du corps de la cellule, avec toutes ses couches constitutives. Ces divers organes sont plus ou moins parfaitement figurés. Souvent la bouche et l'anus ne sont que des lieux d'élection pour l'entrée et la .sortie du bol alimentaire et du bol fécal. Le tube digestif à son tour n'est formé que par une série de vacuoles creusées autour de la particule alimentaire lors de son cheminement à travers l'endoplasma (Fabre-Domergue).

Chez une Paramécie, prise comme exemple (fig. 199), la bouche, qui est ventrale, est suivie d'une invagination de l'ectoplasme, dite œsophage, qui s'ouvre dans l'endoplasme par son extrémité inférieure. Les particules alimentaires qui ont pénétré dans le canal œsophagien s'enfoncent dans l'endoplasme, s'y creusent une vacuole, qui, entraînée par le mouvement de cyclose qui parcourt l'endoplasme, chemine vers l'extrémité postérieure du corps, tandis qu'une nouvelle vacuole se forme au fond du tube œsophagien autour d'un nouveau bol alimentaire.

MORPHOLOGIE DE L.\ CELLULi

Article 6. — SYMBIOTES ET PARASITES DE LA CELLULE.

Les cellules des animaux, aussi bien que celles des plantes, hébergent souvent dans leur corps protoplasmique et même dans leur noyau d'autres cellules qui y vivent en parasites ou en commensaux, ou même réalisent avec la cellule-hôte une véritable union symbiotique. Il n'est pas dans le plan de cet ouvrage d'examiner en détail les caractères morphologiques de , r , ces innombrables espèces d'êtres intracellulaires, et moins encore d'en étudier la biologie. Quelques exemples suffiront pour représenter ce chapitre si spécial.

A. Exemples de symbiotes. — Les êtres intracellulaires, qui vivent en symbiose avec la cellule-hôle, sont des Bactéries, des Algues unicellulaires, des Champignons.

Le Bacille radicicoleou/?/z/zofe/Mm des Légumineuses est un microorganisme qui vit dans les cellules des nodosités qu'on trouve sur les radicelles de ces plantes et qui les caractérisent. Il est capable d'assimiler l'azote libre de l'air au profit de la plante symbiote ; et, en effet, on sait depuis longtemps que les Légumineuses fourragères sont des plantes « améliorantes >>, qu'elles enrichissent le sol en principes azotés qu'elles ont emmagasinés, grâce à l'intervention bienfaisante deleurBacille radicicole. Le parenchyme des cellules des nodosités radicellaires renferme, mêlés

au protoplasma, de nombreux corpuscules en forme d'U ou d'Y, en telle abondance parfois que le noyau peut en être masqué. Ces corps, qu'on avait pris d'abord pour des matériaux de réserve fabriqués par la cellule de la plante-hôte, sont bien des êtres étrangers à cette plante, car on peut les cultiver; on peut aussi les inoculer à une plante qui en était d'abord dépourvue, et, dans ce cas, on a réussi à suivre toutes les phases de leur pénétration dans la cellule. Ces observations ont montré qu'il s'agissait, non pas d'une Bactériacée véritable, mais plutôt d'un être intermédiaire entre les Champignons et les Bactéries. On a vu aussi que la nodosité, c'est-à-dire Tépaississement de la radicelle, est duc à l'excitation nutritive produite dans les cellules de la Légumineuse par l'être symbiote.

Il a déjà été question de la symbiose d'Algues unicellulaires et de cel- Cytologif. 13

FiG. 199. — Paramœciam bursaria.

6, infundibulum buccal. — ph^ pharynx ou œsophage. — 6, bols alimenlaires (la flèche indique le sens de leur mouvement à travers l'endoplasmc, . — a, anus. — vc, vacuoles contractiles. — n, micronucléus. — n\ macronucléus.X 200. D'après Claparèdk et Laciimann.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Iules animales, à propos de la question de la chlorophylle animale. On a vu que des Protozoaires (Stentors, Difflugies, par exemple), des cellules d'animaux plus élevés, telles que celles de lentoderme de THydre verte, renferment des corpuscules verts de 3 à lo fx de diamètre que Ton avait cru d'abord être des chloroplastes de la cellule animale et qui sont en réalité des Algues unicellulaires dites zoochiorelles ou zooxanlhelles, selon leur coloration (fig. 200). Ces corpuscules sont en effet pourvus d'une membrane cellulosique et d'un noyau, ainsi que de pyrénoïdes entourés de grains amylacés; d'ailleurs, on peut

Fio. aoo. — Portion d'un tentacule d'Hydra viridis L.. avec zoochlorellex.

z, zoochlorelle;». — ec, ecloderme. — en, enloderme. Etat frais, x i35

Fig. 201. — Cellule du parenchyme cortical de la racine de Listera ovata, avec mycorhizes.

c/i, rangée des a cellules hospitalières du champignon • ; h, hyphes des mycorhizes ; n, noyau de la cellule hos pitaliëre. — ce/, ■ cellules digestives • avec difTérenls stades de l'involution du champignon, qu'elles digèrent et font disparaître ; /i, les hyphes ; n, les noyaux des cellules digestives ; p, les pelotes ou amas caractéristiques de ces cellules, x aô').

les cultiver et suivre leurmultiplication. Bien que certains auteurs (Dangeard par exemple) ne croient pas qu'il s'agisse ici de symbiose, on admet généralement qu'il y a une association zoophytique, dans laquelle la plante fournit à la cellule animale de l'oxygène, tandis qu'elle en reçoit des aliments.

On appelle « mycorhizes » ( Franck) des complexes formés par des racines de plantes supérieures, d'Orchidées, d'arbres forestiers d'une part, et par des filaments mycéliens de Champignons d'autre part, les deux formations étant unies symbiotiquement. Si Ton fait une coupe de la racine d'une Orchidée, telle que Listera ovata (fig. 201), on voit que l'association des deux symbiotes est beaucoup plus étroite qu'on ne l'aurait cru tout d'abord. Car non seulement, comme on le distinguait à l'œil nu, le mycélium rcvôt

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

plus ou moins complètement la racine de la plante, mais encore les hyphes du mycélium pénètrent dans son intérieur et dans ses cellules constitutives elles-mêmes. Un grand nombre de cellules radicales, poils ou éléments parenchymenteux, renferment des filaments mycéliens et des spores du Champignon.

B. Exemples de parasites. — Choisissant maintenant dans l'interminable liste des parasites intracellulaires, nous mentionnerons en première ligne les Chytridinées, qui sont les vrais parasites intracellulaires des végétaux, passant à Tintérieur des cellules végétales la plus grande partie de leur existence. Les Chytridinées habitent le plus ordinairement des Algues telles que des Conferves; maison en trouve aussi qui sont parasites de plantes terrestres, ou même d'animaux, comme le Plasmodiophorc du Chou, qui vit dans les cellules de la racine du Chou et produit, par l'irritation due à sa présence, les tumeurs si fréquentes sur les racines de cette

FiG. 202. — Parasite de la fièvre tropicale (Plasmodium praîcox=: LaveraniamalariœGRASsi el Feletti.

g, globule sanguin. — p, parasite X looo. D'après Thayer et Hbwetson.

Fie. ao3. — Barrouxia caudata, Coccidie parahile descellule-t intestinales du Lithobius Martini.

p, p, deux parasites dans une même cellule-hôte.— n, noyau de cette cellule. X lOOO. D'après une préparation de Léger.

plante. D'autres végétaux, comme les Péronosporées, ne pénètrent pas tout entiers dans les cellules de la plante hospitalière, mais y enfoncent seulement des suçoirs ; c'est ce que font les Exoascus, comme celui du Pêcher, qui produit la cloque ou boursouflure de cet arbre, les Peronospora, si fréquents chez les végétaux (Peronospora viticola, agent du mildiou, Cystopus. candidiis, qui produit la rouille blanche des Crucifères, Phytophtora infesians, qui attaque la Pomme de terre, etc.).

Les cellules animales sont parasitées par des Bactéries et par des Sporozoaires. Des amibocytes peuvent aussi y pénétrer.

Laissant de côté les parasites intracellulaires bactériens et analogues, les cas de parasitisme dus à des Sporozoaires sont encore si nombreux et si variés qu'ils défient toute description raisonnéc.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLVLE

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Il y a d abord à faire une clas:^irication purement zoologique, suivant le groupe de Sporozoaires auquel on a affaire. On distinguera : \^ les Hémosporidies ou Hématozoaires endoglobulaires, qui sont contenus pendant un certain temps de leur évolution dans les globules rouges du sang et parmi lesquels il faut citer- les parasites de la malaria (g. Plasmodium ou Laveranlà)^ YHœmogregcrina (Drepanidium) ranarum^ qui habite les globules rouges de la Grenouille (fig. 202) ; 2° les Coccidies^ qui vivent dans les cellules les plus variées, à Tinlérieur desquelles elles passent toute leurexis-tence (g. Coccidium^ Barroiixia^ Klossia^ Eimeria, etc.) (fig. 2o3); 3** les Grégarînes, qui ne vivent en parasites cellulaires que durant la première phase de leur évolution (soit alors intracellulaires, soit d'ordinaire fixées par leur extrémité antérieure à une cellule épithéliale de Tanimal hospitalier) et qui achèvent leur vie à l'état libre (voir fig. i3); 4° 'es Myxosporidies^ qui ne font que s'implanter sur les cellules épithéliales de Thôte et ne sont pas des parasites intracellulaires (voir fig. 128); 5° les Microsporidies^ représentées par le Nosema bombycis, agent de la maladie du Ver à soie ; 6° les Sarcospo-

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Fio. 204. — Sarcosporidie {tube (le Miescher) dans une fibre mu»culaire des muscles de l'œil du Moulon.

/m, fibre musculaircréduite autour du parasite à une mince bordure. — n, ses noyaux. — IM, tube de Miescher. — m, sa membrane. X 25o.

Fio. 20'). — MonocijsUs Ascidite R. Lankesteu.

Coupe d'une partie de l'intestin de C\ona inlesUnalis (une Ascidie).— e, cellules épithéliales ordinaires. — ep, cellule épithéliale parasite, très hypertrophiée. — p, parasite (Monocyslis).— c. cylophisraede la cellule-hôte.— n, son noyau, déjà atrophié.X/^o. D'après Siedlecki.

ridies (g. Balbiania, Miescheria) (fig. 2o4), qui se développent à l'intérieur de fibres musculaires, y forment de grands boyaux pleins de spores (tubes de Miescher) et sont ainsi strictement intracellulaires. On peut classer ces parasites intracellulaires à un autre point de vue, qui n'a du reste qu'une valeur cytologique. Les uns en effet (et c'est le plus

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 197

grand nombre) habitent le cy toplasma de la cellule-hôte; quelques-uns sont enfermés dans le noyau ; cet habitat n'est cependant jamais strictement nécessaire. Le Karyophagus Salamandrœ (Steinhaus) est un exemple classique de parasite intranucléaire ; il se trouve dans les cellules épithéliales de la Salamandre commune et accomplit à l'intérieur de leur noyau les diverses phases de son existence.

L'histologiste devra être prévenu de la précocité fréquente de tous ces parasites dans le cytoplasme et dans le noyau, et éviter de les prendre pour des productions normales de la cellule elle-même.

Une question cytologiqu^ intéressante se pose au sujet des parasites intracellulaires. C'est celle des effets du parasitisme sur la cellule hospitalière. Le parasitisme exerce-t-il véritablement une influence fâcheuse sur la cellule hospitalière, et, s'il en est ainsi, quels sont les effets observés ? La question n'a pas encore été complètement examinée et mériterait véritablement de l'être. On n'a sur ce sujet que des données particulièrement contradictoires. Il est à supposer que la cellule parasite exerce dans le plus grand nombre des cas une action destructive sur la cellule qui l'héberge, et c'est d'ailleurs la constatation de cette action destructive qui, seule, autorise à parler de parasitisme. Cependant la plupart des auteurs n'ont constaté aucune modification appréciable de la cellule parasitée, sinon sa distension mécanique de plus en plus grande sous l'action du parasite grandissant. Ce n'est que dans certains cas que des modifications ont été observées par Laveran et Mesml, Léger et Duboscq et par Siedlecki ; ils ont noté l'hypertrophie du noyau et du cytoplasme de la cellule parasitée, puis leur atrophie, que Siedlecki a attribuées à l'excitation fonctionnelle due à la présence du parasite et à l'action chimique des substances produite par lui (fig. 2o5).