S** CARACTÈRES CHIMIQUES GÉNÉRAUX DE LA CELLULE

L'ensemble des matériaux de la substance cellulaire forme un système pourvu de fonctions chimiques très nombreuses, très variées, capables de réagir parfois les unes sur les autres et constamment sur les substances apportées par le milieu ambiant. Ce sont ces réactions incessantes qui constituent la « vie )),et une cellule « vivante » est en perpétuel changement.

Elle conserve malgré tout une certaine constance dans sa composition moyc nne,et en particulier dans la réaction électrochimique de son ensemble. La substance cellulaire est alcaline; elle doit rester alcaline sous peine de troubles fort graves et même de destruction. Ce que nous avons dit de la précipitation des protéides phosphorées par les acides suffirait à faire comprendre les dangers de Tacidité pour la cellule.

La périphérie des cellules est souvent, il est vrai, baignée de sécrétions acides, mais Tintérieur reste alcalin : les acides émis par la surface proviennent souvent du dédoublement d'un corps neutre en acides éliminés et en alcalis que conserve la cellule ou qu elle transmet à ses voisines. On sait, par exemple, que le chlorure de sodium est dédoublé dans les cellules de Tépithélium stomacal, et que la sécrétion de l'acide chlorhydrique dans la cavité gastrique s'accompagne d'une alcalinisation du sang.

La substance cellulaire est réductrice : ce fait, bien que longtemps nié et contraire aux théories autrefois régnantes, a été établi par toute la série des recherches dans lesquelles A. Gautier a étudié la désassimilation du protoplasma vivant. Cette décomposition commence par de simples dédoublements, qui se font, soit avec hydrolyse, soit môme avec réduction, sans aucune intervention de l'oxygène, et aboutissent à de nombreux corps basiques, les ptomaïnes et les leujomaïnes de A. Gautier. C'est seulement à la périphérie de la cellule que ces corps subissent les oxydations qui avaient longtemps masqué la première phase, et peuvent en môme temps prendre un caractère plus ou moins acide. Les phénomènes de réduction du proloplasma sont peut-être dus à l'action spéciale de diastases réductrices, comme les oxydations périphériques sont dues à des oxydases.

Le caractère réducteur du protoplasma peut être mis en évidence par son action sur une foule de corps, réduction des sels ferriques en sels ferreux, réduction d'un grand nombre de substances organiques. Les plus avantageuses sont les matières colorantes, dont la réduction fournit un leucodérivé incolore, reprenant sa couleur par l'action de l'oxygène. Ehrlich, après avoir injecté dans le sang des animaux du carmin d'indigo, du bleu de méthylène ou de céruléine, etc., trouve les vaisseaux bleus, mais

212 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

certains organes incolores, les reins par exemple ; en coupant ces organes et les exposant à Tair, ils deviennent bleus, preuve que leurs cellules avaient réduit la couleur et fixé le leucodérivé.

Article 2. — LA FORME CELLULAIRE.

1** LA TENSION SUPERFICIELLE DES FLUIDES I SON ROLE DANS LA STRUCTURE ET LA VIE CELLULAIRES

Après avoir étudié la nature chimique des divers matériaux dont l'assemblage constitue la substance cellulaire, il convient de se demander comment se comporte dans ses relations de position vis-à-vis du monde extérieur un tel assemblage ; en d'autres termes, il faut se demander quelle est la forme du système, quelle est la forme cellulaire, et quelles sont les lois physiques qui la déterminent. On se souviendra que celte expression « forme cellulaire » désigne d'une manière collective tout l'ensemble des formes cellulaires individuelles ; de même que le terme général de « substance cellulaire » renfermait dans sa compréhension toutes les substances cellulaires variées qui se rencontrent dans la nature.

Les formes cellulaires ne sont, bien entendu, que des conséquences directes, parfaitement déterminées par les lois de la matière, de la nature des substances cellulaires ; si nous pouvions connaître la composition chimique exacte d'une cellule et les constantes physiques des différentes espèces chimiques du système, nous pourrions aussi prévoir la forme que va prendre ce système dans un milieu donné. Les points de vue substantiel et formel sont en réalité inséparables, et les nécessités de l'exposition nous obligent seules à les traiter successivement.

Il est bien évident que le mode de groupement des molécules dans la cellule doit être une application simultanée de iouies les lois générales de la physique, et que Iouies les influences exprimées par ces lois doivent intervenir pour régler la forme cellulaire. Mais les phénomènes physiques de divers ordres sont loin de se manifester tous dans la cellule avec une intensité également frappante ; parmi ceux dont les effets attirent avant tout l'attention, il n'en est point qui jouent un rôle comparable à celui des phénomènes capillaires.

Les phénomènes dits capillaires dérivent, comme on le sait, de l'attraction mutuelle des molécules à très petite distance. Si dans la vie journalière de notre organisme humain ils passent en général inaperçus, c'est que nous avons affaire dans la pratique courante à des objets trop grands, séparés par des distances tellement considérables que l'action individuelle des molécules ne peut plus s'y faire sentir.

Mais la cellule, en raison de sa petitesse même, est le terrain de prédilection où s'exercent les forces capillaires, parce que les attractions intermoléculaires ont ici une sphère d'action qui n'est plus négligeable par rapport au volume même du corps cellulaire.

On sait que, dans les corps solides, les positions mutuelles des molé-

cules sont assez stables et se modifient difficilement ; elles possèdent des liaisons relativement fermes, et les forces auxquelles elles sont soumises diffèrent peu à la surface ou dans Tintérieur même du corps. Mais à mesure que le « solide » prend une consistance de plus en plus mobile, pâteuse, visqueuse, fluide, pour arriver par une série de transitions graduelles à ce que Ton a coutume d'appeler un « liquide », on voit se révéler à la surface des phénomènes particuliers.

Alors que les molécules situées à l'intérieur même du liquide sont en relation de lous côtés avec leurs congénères et subissent, par suite, dans tous les sens une attraction à peu près égale, les molécules superficielles ne sont attirées par leurs congénères que dans une moitié environ de Tespacc sphérique idéal dont elles sont le centre. Si les molécules de la substance étrangère en contact avec la surface du liquide ont pour les molécules de ce liquide une attraction inférieure à celle de ces dernières molécules entre elles, alors les molécules superficielles du liquide tendent à rentrer vers Tintérieur, la surface du contact tend à se faire aussi petite que possible. Tel est le cas d'une petite masse d'eau en contact avec l'air, d'une petite masse d'huile en suspension dans un liquide aqueux.

La surface de contact de plusieurs fluides est donc le siège d'une force particulière, d'une « tension superficielle », qui tend à rétracter cette surface absolument comme un ballon de caoutchouc gonflé se rétracte si on l'abandonne à lui-môme, ou comme une bulle de savon soufflée à l'aide d'un chalumeau se rétracte et tend à rentrer dans l'extrémité du chalumeau, dès que cesse d'agir l'insufflation qui l'avait dilatée.

La tension superficielle, qui fait crever la bulle de savon qu'on vient à piquer, de même que la tension élastique rendrait béantes les lèvres d'une plaie faite par un coup de scalpel dans une bande de caoutchouc tendue cette tension détermine, lorsqu'il ne s'agit plus d'une lame mince, mais bien d'une petite masse homogène, d'une gouttelette de liquide, une pression dans toute la masse, qu'on appelle la pression capillaire^ et dont la valeur peut devenir considérable.

La pression capillaire est en effet déterminée par un ensemble de conditions telles qu'il suffit pour l'exprimer d'une formule du type

P = A (^-h =5-,), la formule de Laplace. R et R' sont les deux rayons de

courbure principaux de la surface au point considéré, A est une constante dont la valeur numérique dépend de la nature des fluides en contact, c'està-dire de leurs attractions moléculaires respectives. La pression capillaire, dans une goutte liquide en suspension au sein d'un autre fluide non miscible, dépend donc de deux facteurs : la viscosité du liquide et la petitesse de la goutte.

Ces deux conditions sont admirablement réalisées dans la cellule. Plus une matière liquide aura une constante capillaire élevée, par rapport au milieu où elle se trouve, plus elle sera, comme l'on dit, visqueuse, muqueuse, etc., et plus la pression capillaire sera élevée. C'est précisément le cas pour les protoplasmas, dont la consistance répond bien à celle d'un corps à constante capillaire élevée. L'autre condition est encore plus remarquable ; si, pour simpHfier, nous prenons une goutte sphérique, où lous

les rayons de courbure sont les mômes, la pression capillaire s'exprime

par la relation P = .^, c'est-à-dire que la pression est inversement pro-

portionnelle au rayon de la gouUe. Si la surface est parfaitement plane, la pression capillaire est nulle ; si la surface est inûniment courbée, si la goutte est inHniment petite, la pression capillaire serait théoriquement infinie, autant du moins que l'expression des phénomènes physiques peut suivre l'analyse maihématique jusqu'aux cas les plus extrêmes de ses discussions.

Or, les cellules les plus petites que l'on connaisse, chez les Bactéries, n'ont plus que des fractions de millième de millimètre. Et pour les plus grosses même, si Ion en excepte le cas très particulier de certains œufs surchargés de réserves nutritives, c'est encore en millièmes de millimètre qu'il faut évaluer leurs dimensions.

Le simple phénomène de la pression capillaire, c'est-à-dire le fait que les molécules des fluides exercent les unes sur les autres une attraction sensible seulement à très petite distance, permet de concevoir des phénomènes très particuliers dans les portions limitées de la matière où ces attractions peuvent se faire sentir nettement. Le corps cellulaire, en raison même de l'exiguïté de ses dimensions, doit être un véritable monde spécial, un microcosme où entrent en jeu des forces nouvelles pour donner lieu à des phénomènes d'un type entièrement difl'érent de ceux que nous voyons se produire autour de nous. Ce serait une erreur très grave que de transporter directement dans l'étude de la cellule vivante, et sans leur faire subir de corrections, les lois générales de la physique, que nous avons établies dans nos laboratoires avec des objets de grande dimension, et sur des distances auprès desquelles les espaces intermoléculaires perdent toute signification, ou les lois des réactions chimiques découvertes dans des conditions analogues. La connaissance des lois de ce que l'on a appelé la « physique moléculaire » sera de la plus grande importance pour l'étude de la cellule ; c'est par elle seule que pourra progresser la physiologie cellulaire, et l'apphcation systématique, à la biologie, des phénomènes capillaires, marquera sans doute une des plus grandes conquêtes scientifiques de l'esprit humain.

L'influence des phénomènes capillaires se fait sentir en effet, comme on le verra plus loin, à la fois dans les échanges de matière, dans les changements de forme et dans les transformations d'énergie dont la cellule est le siège. On la trouve dans les échanges de matière, car outre le rôle de la tension superficielle qui sera montré plus loin dans la formation des vacuoles digestives du protoplasma, outre l'action certaine de la pression capillaire sur la pression osmotique et les transports de substance qui en dérivent, cette pression capillaire n'est pas sans effet sur la marche même des phénomènes chimiques qui constituent l'assimilation et la désassimilation de la cellule. On sait que, dans certains cas, la présence des corps poreux détermine des combinaisons ou autres réactions qui n'auraient pas lieu sans elle, probablement parce que les corps en présence trouvent dans les interstices extrêmement étroits des corps poreux des conditions mécaniques difficiles à réaliser par un autre dispositif expéiimental. Peut-être même serait-il

possible d'attribuer à ces propriétés singulières des espaces capillaires un certain nombre d actions « catalytiques » des métaux pulvérulents, telles que Toxydation de lacide sulfureux en acide sulfurique par Tamiante pla tinée ou l'hydrogénation des corps organiques par le nickel réduit, etc. Des réactions du même genre doivent se passer dans la cellule, et la tension superficielle intervient certainement dans les échanges protoplasmiques.

Son influence est plus évidente dans les changements de forme du corps cellulaire, et on verra plus loin comment cette forme est précisément déterminée par la répartition des valeurs de la constante capillaire aux différents points de la surface. Enfin, les transformations d'énergie 'mécanique, les

FiG. 206. — Amœba Umax.

a, conlractée. — 6, émettant des pseudopodes (forme proleim). - c, rampant dans l'infiiHon de foin {forme Umax). — d, e. /, après alcalinisation (forme [radiosa]. D'après Verworx.

mouvements de la cellule, sont, au premier chef, explicables à l'aide des actions capillaires. Mais le mode mécanique n'est pas le seul mode énergétique qui relève des lois de la tension superficielle. La conception delà constante capillaire que nous avons donnée plus haut n*est pas exacte : ce terme ne dépend pas uniquement de la nature chimique des surfaces fluides en contact ; il varie aussi, dans une certaine mesure, avec le potentiel électrique et le potentiel thermique de ces surfaces. Une charge électrique modifie la ten sion capillaire et déforme par suite la surface ; inversement, une déformation artificielle de la surface crée une charge électrique. Il y a donc une réciprocité entre les variations électriques et les changements de forme d'une goutte liquide, à ce point qu'on a pu réaliser comme curiosité de laboratoire, à l'aide de légers tubes de verre étiré, de véritables petits moteurs électro-capillaires ; et parmi les hypothèses encore bien imparfaites que l'on a proposées pour expliquer la contraction musculaire, la théorie électro-capillaire est cependant l'une des plus satisfaisantes. Enfin, puisque

CYTOLOGIE GENtKALE ET SPECIALE

les tensions superficielles sont influencées par la température, il doit y avoir, bien que les ouvrages classiques n'en fassent point mention, des phénomènes thermo-capillaires comme il y a des phénomènes électro-capillaires ; et la cellule peut sans doute fonctionner comme moteur thermo-capillaire aussi bien que comme moteur électro-capillaire.

Toutes ces considérations seront invoquées dans un chapitre ultérieur, lorsqu'il s'agira d'expliquer par des causes simples, rationnelles et dépouillées de tout mysticisme suranné, les mouvements variés des unités cellulaires et leur exquise sensibilité. Il était bon d'en donner dès maintenant un aperçu, afin d'attirer l'attention du cytologiste sur un ordre de faits qui ne devrait jamais cesser d'être présent à son esprit comme la base fondamentale de ses investigations. Les phénomènes d'attraction moléculaire, phénomènes dits capillaires, se retrouvent à chaque pas dans l'élude de la cellule. Ce sont eux qui en déterminent la forme exU'rieure comme la structure

FiG. 2J7. — Aclinosphœriuin Eichbornii, soumis à une forte excUalion.

A, avant l'excitation. — B, au dt'biit île l'excitation. — C, après un certain temps d'excitation (rjtraction presque complète des pseudopodes). D'après Verworn.

interne, qui règlent les processus d'accroissement et de reproduction, qui président enfin aux mouvements par lesquels les cellules libres échappent aux zones dangereuses pour se porter vers les régions favorables, ou aux réflexes utiles à la vie coloniale des cellules fixées.