FORME EXTÉBIEUHE DU CORPS CELLULAIRE ET DU NOYAU
A. Forme du corps cytoplasmique.-r- Parmi les questions qui ont été soulevées à propos de la notion générale du proloplasma, l'une des plus discutées a été la consistance même de ce protoplasma. Elle ne se pose plus aujourd'hui. Outre que Irf perpétuelle instabilité chimique de ce proloplasma et l'activité incessante de ses échanges ne sont guère compatibles avec l'état solide et supposent au contraire une substa::ce très mobile, la forme même de la masse protoplasmique nous indique qu'il s'agit d'un fluide plus ou moins épais. Lorsque les molécules d'un corps contractent entre elles des liaisons permanentes pour former un solide, leur disposition peut être par-
fois quelconque, mais lorsqu'elles ont le temps d'obéir, malgré la résistance du milieu, aux forces qui les sollicitent (et c'est le cas d'un accroissement lent et graduel comme celui de la cellule), ces molécules prennent des orientations parallèles déterminées par les traits saillants de leur architecture. Le corps prend une structure cristalline et se limite par une surface polyédrique.
Rien de semblable ne se remarque dans une cellule, et celle-ci prend au contraire des formes 1res comparables à celles d'une goutte liquide. La forme d'équilibre d'une cellule libre est la sphère, forme caractéristique des fluides en suspension dans un miheu non miscible.
Il est vrai que la forme sphérique ne se rencontre que très rarement lorsqu'on examine une foule de cellules. Envisageons d'abord le cas d'une cellule libre, d'une Amibe, par exemple. Si l'on prend h la surface d'une infu-
l'vifeǫP*T^
Fie. 208.
I, amibe : A, normale ; B, en nùcrobiose — II, leiicocyle : A, normal ; B, en nécrobiose.
sion de foin en putréfaction une parcelle de la pellicule irisée qui la recouvre, et qu'on porte la goutte sous le microscope, on y trouve une foule d'Amibes, qui sont d'abord contractées en boule (fig. 206, a), car chaque fois que la cellule est au repos et que l'activité de ses échanges est suspendue, la tension superficielle uniforme de sa surface tend à réduire au minimum cette surface, à lui donner la forme sphérique. Bientôt les phénomènes de paralysie résultant des secousses du transport disparaissent, les échanges reprennent ; la composition chimique du corps de l'Amibe, et celle du milieu également, varient constamment en chaque point*pàr suite de ces échanges. Comme la tension superficielle varie en même temps que la nature chimique des substances, on voit aussitôt se produire une série de déformations, qui se traduisent par l'apparition de pseudopodes massifs (fig. 206, b) et par le mouvement amiboïde analogue à celui de YAmseba proleus. Enfin, dès que les échanges sont régularisés, le^s Amibes prennent un aspect allongé, représentant si l'on veut un unique pseudopode, et continuent à ramper indéfiniment sous cette forme qui leur a fait donner le nom A^Amœba limax^ et qui est la forme d'équilibre dynamique de l'Amibe en régime constant d'échanges dans l'infusion de foin (fig. 206, c).
Mais si l'on vient, comme l'a fait Verworn, à verser dans l'infusion quelques gouttes d'une solution de soude pour alcahniser légèrement le milieu, on voit de nouveau les Amibes se contracter et reprendre la forme sphérique, parce que le changement chimique du milieu, en s'opposant
CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE
pour quelque temps aux échanges protoplasmiques, supprime les variations (le la constante capillaire et ramène la forme d'équilibre. Au bout de i5 à 20 minutes, les Amibes commencent à rentrer en activité, à émettre des pseudopodes, mais cette fois les conditions des échanges sont telles qu'elles déterminent la formation de pseudopodes longs, minces et aigus, qui donnent à r Amibe le faciès tout particulier de ÏAmœba radiosa et qui consti-
4f Cf^^^c^'''
hi'py
Fie. 209. — Formes prises jKir une youtlelelte d'huile dans un liquide alcalin.
tuent laTorme dynamique stable tant que le milieu reste alcalin (fig. 206, d^ e, /). On pourrait difficilement souhaiter une expérience plus élégante pour montrer que la forme d'une cellule libre est sous la dépendance étroite des variations de la tension superficielle, elles-mèmo-s réglées par la composition chimique du milieu et les échanges de la cellule.
Ce sont donc les échanges, c'est la vie même de la cellule qui lui enlève la forme sphérique et rend relativement rare cet aspect que nous indiquions cependant comme caractéristique de la cellule à Tétat statique. La sphère représente bien la forme d'équilibre des gouttes fluides, mais à la condition que celles-ci conservent une ^composition constante, ou tout au moins que les variations de composition soient simultanément les mômes en tous les points de la surface, ce qui est loin d'être le cas pour la cellule.
Aussi la sphère n'est-elle pour la cellule qu'une forme de repos, de paralysie, de mort. On la trouve généralement dans les œufs qui ont momentanément suspendu leurs échanges et dont certains ont accumulé un matériel de réserve considérable, soustrait aux variations chimiques actuelles. On la rencontre aussi lorsqu'une excitation un peu forte a troublé les échanges normaux au point que l'activité cellulaire est momentanément suspendue : la cellule libre se met alors en boule ; on en a vu des exemples chez les
FiG. 210. — LieberkQhnia, rhizopode d'eau douce à coquille, muni de longs pseudopodes anastomosés.
D'après Verworn.
Amibes, on pourrait en citer une foule d'autres, tels que celui de VAclinosphœrium (fig. 207).
Enfin la cellule tend à prendre la forme sphérique quand ses échanges sont viciés et ralentis irrémédiablement, quand la cellule s'achemine vers la mort, qu'elle est en nécrobiose.On en pourra juger en comparant les formes d'une Amibe et d'un leucocyte, à Tétat normal d'une part, et d'autre part à l'état de nécrobiose (fig. 208).
Mais en dehors de ces cas spéciaux, où la cellule vivante cesse pour ainsi dire d'être vivante, la forme est toujours plus ou moins irrégulière, par suite des phénomènes qui se produisent au contact du milieu ambiant. Et il ne faudrait pas croire que ces irrégularités soient particulières à la
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matière vivante : on les trouve sur toute petite masse liquide, qui, sans être miscible au milieu ambiant, effectue néanmoins des échanges matériels avec ce milieu. On sait, par exemple, que Thuile vieillie devient rance, c'est-àdire qu'une partie de ses glycérides se dédoublent pour former des acides gras solublos dans les alcalis, alors que les glycérides intacts ne sont point miscibles aux solutions alcalines aqueuses. Or Cad, Quincke et d'autres auteurs ont constaté depuis longtemps qu'une gouttelette d'huile rance, placée dans une solution alcaline, prend une forme découpée semblable à
FiG. 211. — L'iverses carapaces de Dif/luyiea.
Formées : en A, par des diatomées; — en B, par de fins grains de sable; — en C, par du sable de grosseur variée; — en D, par du sable cl des diatomées; — en E, par du sable grossier. — F, Difflugie de l'espèce E oblenue par culUire en présence du verre pulvérisé. D'après Verworn»
celle des Amibes ou même des Radiolaires, grâce aux modifications de la tension superficielle produites par le passage des acides gras à l'état de savons (fig. 209).
L'expansion du protoplasma cellulaire peut présenter des variétés importantes, suivant sa composition chimique et suivant que la constante capillaire présente une valeur moyenne plus ou moins forte. C'est ainsi que, moins la différence entre l'attraction mutuelle des molécules protoplasmiques et l'attraction de ces molécules avec celles du milieu ambiant sera forte, moindre aussi sera la tension superficielle, et moins le protoplasma sera séparé du milieu, comme le dit Le Dantec. Si le protoplasma n'est que faiblement séparé du milieu, sa déformation sera facile, et il s'écoulera en longs pseudopodes, fins et ramifiés, qui pourront facilement se rejoindre, s'anastomoser, se fusionner, comme le font les filets d'un liquide qui
s'étale. Tel est le cas de beaucoup de Rhizopodes à pseudopodes finement découpés, comme Lieberkilhnia, par exemple (fig. 210).
Mais si le proloplasma présente une forte tension superficielle, s'il est fortement séparé du milieu, rallongement des pseudopodes sera plus difficile, et ces derniers, toujours séparés par une couche mince de liquide ambiant, ne pourront se rejoindre et s'anastomoser. C'est le cas des Amibes.
Enfin, la zone externe de la cellule peut présenter des différenciations si profondes et une structure soumise à une cohésion si grande, qu'on ne saurait la déformer que par des forces considérables. En pareil cas, la cellule entière ol>éit en bloc aux forces qui résultent des échanges, et se meut sans déformation notable, comme nous le verrons plus loin. Ce type est par exemple celui des Infusoires ciliés ou flagellés, dont la forme reste sensiblement constante.
L'attraction de la surface protoplasmique peut d'ailleurs se faire sentir sur des — ^<i^-^^^^0^^]rJ^^^ ^ &>^/ objets solides, de dimensions — ciD,zr> ^ ^^ ^^ xp-^^'^P--^
assez considérables. Ainsi -^i:^ -^^ <^ 'An
s'explique la formation d'une r'^^^^^^'^ O ^- /^r^ — "
coquille protectrice chez cer- <./'-:Ç.^. , ' , 1j ^ ^
tains organismes unicellu- f^ /J /^\ U ^-^Lù ^\ >
laires agglutinant à leur sur- J^ ^F | \ ] ^- V
face les fragments de diverse ^ ^ '
nature qu'ils ont à leur dis- f 'g. 212. - rrjiu,<ponyia Hœckem.
position, fraerments qui peu- "^^''^^^ '''^ ^^■'^'''*^^^ arrivant à la surface lie la colonie se » 1 1 niunissenl (rime colk-rctle et d un flagellum.
vent se remplacer mutuellement suivant le hasard des
circonstances et sans porter atteinte à la forme de la cellule. Par exemple, une Difflugie habituellement garnie de grains de sable se recouvre d'une carapace tout à fait semblable si on met à sa disposition, au lieu de sable, des éclats de verre pulvérisé (Rhumbler) (fig. 211).
Il n'a été question, jusqu'à présent, que de cellules libres, car elles seules présentent assez d'indépendance pour obéir aux lois physiques qui déterminent leur forme individuelle. Dès que les cellules sont groupées, même d'une façon très lâche et transitoire, leur influence réciproque diminue beaucoup cette individualité, et aux forces intrinsèques qui interviennent pour régler la forme cellulaire, viennent s'en ajouter d'autres, d'origine extrinsèque, traduisant les conditions mécaniques nouvelles créées par le groupement.
L'influence du groupement des cellules sur leur forme peut n'être, d'ailleurs, que temporaire, et la môme cellule passe par des formes variées suivant que ses relations de voisinage viennent à changer. On le constate très bien sur des colonies d'Infusoires flagellés, comme le Protospongia Hœckelii^ par exemple (fig. 212), sorte d'épongé très inférieure, où un amas de cellules amiboïdes se trouvent plongées dans une sorte de gelée. Les cellules péri-
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phériqiies seules sont munies de flagellums et de collerettes ; mais les cellules peuvent, phénomène fort intéressant, se remplacer tour à tour, acquérant leurs organes vibratiles ou les perdant suivant qu'elles arrivent à la surface ou s'enfoncent à l'intérieur de la colonie.
Enfin, lorsque les cellules conservent une situation à peu près définitive, elles conservent aussi le même caractère morphologique. C'est ainsi qu'on voit se former ces grands aaïas cellulaires, les tissus des plantes et des animaux, dont chaque élément cjiologique possède une forme où se retrouvent les traits principaux de l'espèce cellulaire différenciée. Cette forme, où chaque cellule se trouve limitée dans son expansion par ses voisines, peut être plus ou moins géométrique ; elle conserve des contours remarquablement polyédriques chez beaucoup de cellules végétales où une épaisse membrane vient les consolider et les fixer.
B. Forme du noyau. — Puisque l'irrégularité des formes extérieures du cytoplasme résulte avant tout des conflits substantiels incessants entre ce cytoplasme et le milieu qui l'entoure, puisque la surface de la cellule, comme celle de toute petite masse fluide, sphérique dans l'état de repos, tend à se rapprocher de cette forme limite à mesure que les échanges décroissent d'intensité ou deviennent uniformes sur les difl'érenls points, il est permis de prévoir jusqu'à un certain point la forme du noyau.
Le corps nucléaire doit être beaucoup plus sphérique que le cytoplasme environnant, car il est moins exposé aux variations de la tension superflu ficielle. Le cytoplasme arrête l'action que le milieu pourrait exercer sur le noyau ; comme il se maintient à lui-même une certaine constance de composition, il assure en même temps au noyau une certaine constance des échanges et par suite de la forme. Le cyloplasme constitue à la fois un filtre de substances et un régulateur d'énergies, protecteur du noyau.
En fait, le noyau est souvent sphérique. Dans le plus grand nombre des cas, c'est un ellipsoïde dont les axes sont eux-mêmes orientés par ceux du corps cellulaire. On trouvera des noyaux lobés, incisés, découpés, irréguliers; mais il est remarquable qu'ils appartiennent surtout à des cellules douées d'une grande activité chimique et où les substances nucléaires jouent certainement un rôle important dans les élaborations de matières. Les globules blancs, les phagocytes de tout ordre et de toutes dimensions en sont d'excellents exemples. On sait, d'ailleurs, que, dans les éléments glandulaires doués d'une intense activité sécrétoire, le noyau peut être très irrégulier, beaucoup plus même que ne le sont les contours extérieurs de la cellule. Il suffit de se reporter à des objets déjà cités, tels que les cellules des glandes séricigènes des chenilles (voir fig. ii4. p. u5), ou celles del'hépalopancréas de divers Arthropodes (fig. 120, p 119. Peut-être cette inversion dans l'irrégularité respective de la surface nucléaire et de la surface cytoplasmique s'expliquerait-elle en supposant que les élaborations chimiques ont, dans ce cas, leur siège principal au contact du noyau et du protoplasma, celui-ci se bornant à transmettre au milieu extérieur, d'une manière assez constante et sans réactions notables, les matériaux déjà préparés à l'intérieur de la cellule.
