DIFFÉRENCIATION DES PREMIERS BLASTOMÈRES

La cellule embryonnaire est celle qui, sans affecter de forme extérieure distinctive, sans avoir apparemment de structure spéciale, sans manifester de propriétés physiologiques particulières, renferme en elle toutes les ébauches de toutes sortes de formes et de structures, les tendances vers toutes sortes de propriétés physiologiques. L'œuf fécondé, formé par Tunion de l'ovule et du spermatozoïde, est, dans le temps, la première des cellules embryonnaires ; c'est de lui que dériveront toutes les autres. Il est aussi la cellule embryonnaire par excellence, celle où le cumul des caractères latents est poussé le plus loin.

A mesure que l'œuf se partage par division cellulaire en cellules embryonnaires de plus en plus nombreuses, dans ce phénomène embryologique qui s'appelle la segmentation de Fœuf, ces cellules se distinguent les

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

unes des autres ; elles perdent de plus en plus leur caractère embryonnaire ; elles se différencient el manifestent leur différenciation.

Cette différenciation se produit-elle dès le début de la segmentation de l'œuf, dès Torigine de Tembryon par conséquent, d'abord large, puis de plus

Fio. 242. — Différenciation des cellules germinalives dans la segmentation de Vœuf d'Ascaris.

D'après Boveri.

A, stade à deux blastomëres : a, cellule-souche de laquelle natlronl les cellules germinalives; b, cellule somaUque initiale. — B, le même stade, vu de côté, à une phase plus avancée de la division, montrant les deux types de mitose et la destruction d'une partie de la chromaline dans la cellule somatique initiale b. — C, stade à quatre blastomëres ; grosseur inégale des noyaux dans les cellules issues de la cellule-souche et dans celles qui proviennent de l'Initiale somatique ; dans ces dernières une partie de la chromatine c, a été éliminée el se détruit — D, division des quatre blastomères (troisième clivage de l'œuf) ; dans les deux cellules inférieures ou somatiques, ainsi que dans l'une des deux cellules filles de la cellule-souche b, la chromatine se détruit ; elle ne persiste en entier, sous forme de longs chromosomes, que dans la cellule- mère gcrmioative a.

en plus étroite et précise, à mesure que la segmentation de Tceuf se poursuit et que le développement embryonnaire progresse, séparant d'abord dans les deux premières cellules de segmentation deux grands groupes de cellules,

deux sorles principales de formes cellulaires, deux vastes catégories de structures et deux séries distinctes de propriétés physiologiques ?

Certains faits autorisent à croire à cette différenciation précoce. Le suivant est le plus connu et le plus important que Ton puisse citer.

BovERi a montré que dans la segmentation de l'œuf d'Ascaris on pouvait distinguer, grâce à Tétat particulier de la chromatine nucléaire, des « cellules somatiques» initiales de toutes les cellules qui président à la vie individuelle et fournissent les tissus du corps, et « une cellule germinative n chargée de la reproduction de l'espèce et de la conservation du principe spécifique (fig. 242). La différenciation des cellules germinatives en cellules initiales des organes de reproduction peut encore s'exprimer d'une autre manière que dans le cas de TAscaris et d'après l'observation de Boveri. Dans la segmentation des œufs de Cyclops^ le processus de division cellulaire s'accomplit d'une façon particulière qui lui vaut le nom d'hétérotypique ; toutes les cellules de segmentation de l'œuf présentent d'abord ce mode particulier, qui s'efface ensuite peu à peu dans toutes les cellules à une phase plus avancée de la segmentation, pour reparaître enfin à une troisième période dans les seules cellules germinatives (Haecker).

De même, d'après d'autres observations (de van Beneden, par ex.), portant sur des objets différents, tels que l'œuf des Mammifères, on pourrait distinguer, dès^ la première segmentation, entre une cellule ectodermiquc ou initiale de l'ectoderme, et une cellule entodermique initiale de l'entoderme.

Ainsi le premier plan de segmentation de l'œuf y séparerait deux cellules correspondant à deux groupes d'organes de l'adulte, qui sont bien différents. Dans chacune des moitiés de l'œuf non encore segmenté se trouverait donc contenue l'ébauche de ces deux groupes d'organes. Et en généralisant, les principales catégories d'organes de l'adulte auraient dans l'œuf et dans les cellules embryonnaires qui lui succèdent immédiatement une place déterminée. Elles seraient localisées dans l'œuf et dans les cellules qui en dérivent, chaque organe à sa place, chaque cellule de cet organe aussi ; la segmentation ne ferait que séparer les divers rudiments les uns des autres. L'œuf serait donc hélérogène ou anisotrope ; il aurait dans ses différents points une structure différente correspondant aux diverses parties du futur animal.

2'* différenciation des feuillets du blastoderme, spécificité cellulaire.

A un stade plus avancé du développement embryonnaire, les cellules de segmentation, après avoir passé par plusieurs phases embryonnaires, s'agencent d'ordinaire en une membrane, le blasloderme^ composé luimôme de feuillets superposés.

11 y a un feuillet ectodermiquc, un feuillet entodermique, un feuillet mésodermique. Que sont ces feuillets blastodermiques ? Représentent-ils des organes rudimentaires à fonctions latentes, mais à tendances nettement distinctes? Peut-on espérer trouver en chacun d'eux tout le matériel cellu-

280 CYTOLOGIE GEMiHALE ET SPECIALE

laire desliné à former telle ou telle calégorie de cellules différenciées et pourvues de fonctions spéciales ? Le feuillet ectodermique sera-t-il exclusivement sensible, ne fournissant que les éléments du système nerveux et des sens ; le feuillet entodermique sera-t-il uniquement végétatif et nutritif, ne donnant que les éléments absorbants du tube digestif et les cellules sécrétantes des glandes ; le feuillet mésodermique ne sera-t-il que la source des cellules musculaires? Pourra-t-on parler de tissu entodermique, de tissu mésodermique, ces expressions désignant la forme embryonnaire des tissus sensible, nutritif, musculaire ? Prenons un exemple.

L ectoderme fournira : des cellules épidermiques qui joueront essentiellement le rôle d'éléments impressionnables par les agents extérieurs et accessoirement celui d'éléments de protection et de recouvrementpourles masses sous-jaccntes du corps; et des cellules nerveuses qui, de superficielles qu'elles étaient, s'enfonceront dans l'épaisseur du corps et seront pour ainsi dire des éléments de sensibilité du deuxième degré, recevant des premières restées à la surface les impressions sensibles, élaborant ces impressions et transformant la sensation en une perception, transmettant l'ébranlement nerveux à l'organisme entier. Pourra-t-on donc, à ce moment, parler de tissu épidermique et de tissu nerveux?

Mais voici qu'avançant toujours dans le développement embryonnaire nous verrons le tissu épidermique se différencier en éléments de toutes sortes. Si un certain nombre de cellules gardant les caractères primitifs forment un tissu épidermique ordinaire, nous en voyons d'autres qui s'allongent en fibres et deviennent fibres du cristallin de l'œil; en voici qui se calcifient et deviennent prismes de l'émail des dents; en voici qui se mettent à sécréter de la graisse et deviennent des éléments glandulaires, qu'on pourrait confondre, n'était la question d'origine, avec des éléments glandulaires venus du tissu entodermique. Même différenciation dans le tissu nerveux primitif. Voici des éléments qui fonctionnent comme cellules nerveuses, mais en voilà d'autres qui, déchus de cette fonction, sont de simples cellules de soutien pour les précédentes.

Cette revue rapide du développement embryonnaire nous montre les cellules se dégageant les unes des autres, et l'organisme se déplissant pour ainsi dire, se développant à partir de l'œuf où il était contenu en germe sous des dimensions réduites et comme à l'état latent. Les tissus sont hiérarchiquement distribués dans le temps et dans l'espace. Dans l'espace, c'est ici, à la surface du corps, un tissu ectodermique; c'est là, dans la profondeur de l'organisme, un tissu entodermique ; c'est ailleurs, entre les deux, un tissu mésodermique. Dans le temps, il apparaît un tissu ectodermique, dans une toute première phase du développement de l'embryon; puis, les tissus épidermiques et nerveux, formations du deuxième degré, succèdent dans une deuxième époque au tissu ectodermique et viennent se placer en deux endroits différents du corps ; puis, dans une troisième période embryonnaire, aux dépens de ces tissus du second degré, s'en différencient un grand nombre d'autres, tous distincts et tous ayant dans l'organisme une place marquée : le tissu épidermique, par exemple, donnant le tissu épidermique proprement dit, le tissu cristallinien, le tissu de l'émail dentaire, le tissu glandulaire, qui forme les glandes de la peau, etc.

De la sorte, on pourrait classer les tissus en ordres, familles, genres, espèces et dresser un arbre généalogique des tissus.

Celle conception générale de l'évolution de Torganisme embryonnaire, de sa différencialion histologique, veut que chaque cellule porte avec elle ses caractères spécifiques, qui feront d'elle et de ses descendants soit une iibre-cellule du cristallin, soit un prisme de Témail, soit une cellule glandulaire graisseusse. C'est le principe de la spécificité cellulaire, tel qu'il a été posé parWEisMANN, Bard, Renaut, Hansemann et d'autres. Pour comprendre comment s'établit la spécificité cellulaire, on peut admettre, avec Hansemann, par exemple, que chaque cellule contient en puissance tous les caractères des cellules qui doivent en dériver, contenus dans autant de plasmas distincts, a, 6, c, d, etc. En se divisant, elle léguerait à chacune de ses cellules-filles tout ce qui est nécessaire pour elle, et seulement cela, de telle sorte que les cellules deviendraient de plus en plus différenciées. Le mécanisme, à cet effet, ce sont des divisions hétérogènes telles, que les plasmas représentatifs des caractères, et ces caractères par conséquent, soient différents dans les deux cellules-sœurs. L'une de celles-ci, par exemple, si la cellule-mère contenait a-z plasmas, n'héritera que de a-m, tandis que l'autre recevra en héritage le restant m-z des plasmas maternels. C'est là, bien entendu, moins une explication, qu'une représentation algébrique du phénomène.

3** caractères généraux de la théorie

Cette première théorie générale de la différenciation cellulaire, qui vient d'être exposée, prend des aspects et des noms différents, suivant qu'on l'applique aux différents moments de l'évolution de l'être et selon aussi qu'elle adopte tel ou tel autre point de vue. Aux trois grandes périodes, ovu laire, embryonnaire et adulte, du développement individuel, elle répond au problème de la différenciation par les notions de l'isolropie de l'œuf, des feuillets-organes différenciés, de la spécificité cellulaire.

Celte théorie, examinée au point de vue du plan général de construction de l'organisme, exige que chacune des cellules, chacun des organites, chacun des organes ait sa place marquée dans cet organisme, à quelque période qu'on le considère. Telle cellule du foie, tel lobule du foie doit être représenté dans telle cellule de cette région du feuillet entodermique du blastoderme ; le foie tout entier est présent dans une cellule du germe embryonnaire. C'est là le principe de la région organogène du germe^ établi par His, principe d'après lequel chaque région de l'ébauche embryonnaire donne naissance à un certain organe ou à de certaines cellules et pas à d'autres.

La même théorie générale, envisagée au point de vue, si l'on veut, du matériel de construction de l'organisme, exige que les caractères spécifiques soient représentés pas des particules ; c'est donc une théorie « microméristc » suivant l'expression de Deiage. Ces particules doivent être juxtaposées dans l'œuf et dans les cellules suivantes dont la segmentation triera les éléments. Les uns ont placé dans le cytoplasme de l'œuf les matériaux différents

282 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

dont le futur organisme est bâti ; pour eux, le cytoplasme ovulaire est hétérogène, anisotrope. C'est là la Ihéorie de l'anisolropie de /'ceu/* proprement dite. Pour Roux, les particules représentatives des parties différentes de l'organisme adulte sont contenues non dans le cytoplasme, mais dans le noyau, où elles sont disposées comme les nombreuses pièces d'une mosaïque ; le but de la segmentation est de séparer ces matériaux nucléaires qualitativement différents. C'est là la Ihéorie de la mosaïque de W. Roux.

La doctrine de l'anisotropie de l'œuf, et la théorie de la mosaïque, le principe de la spécificité cellulaire et celui de larégion organogène du germe forment ensemble une grande conception théorique, une théorie d'ensemble dite de la Prédétermination ou Préformation, qui n'est elle-même qu'un cas particulier, biologique, de la théorie philosophique et métaphysique de la prédestination et de l'harmonie préétablie. Elle nous montre en effet les cellules différenciées dès l'origine ou du moins prédestinées et déterminées; elle les met d'avance dans un endroit de l'œuf et pas dans un autre, chacune à sa place comme en un plan réduit dont le développement assure l'évolution régulière de l'individu.

Article. 2. - DEUXIÈME THÉORIE.

On vient de lire Texposé d'une théorie générale de l'évolution cellulaire dans l'organisme, qui, sous les divers points de vue où nous Pavons considérée, paraît extrêmement satisfaisante, et qui, cependant, on va le voir, ne résiste pas aux faits. La valeur de cette théorie générale doit être éprouvée successivement aux trois périodes principales du développement.

1° INDIFFÉRENCE DES PREMIÈRES CELLULES DU GERME. ISOTROPIE DE l'oELF.

Il faut d'abord prouver que Tœuf, avant toute segmentation, est hétérogène ou anisotrope, et que les premières cellules qui en dérivent sont déjà différenciées. Or les faits de différenciation précoce des premiers blastomères, que nous avons produits plus haut à l'avantage de la première théorie, ont été contestés et n'ont pas été retrouvés chez divers Mammifères pour plusieurs embryons. La valeur de la différenciation établie par BovERidansTœuf d'Ascaris a paru aussi fort problématique à plusieurs auteurs, et Wilson a conclu que les cellules germinatives ne sont pas prédéterminées, qu'elles ne diffèrent des cellules somatiques que par la taille, l'accumulation des matières nutritives et la richesse plus grande du noyau en chromatine. La théorie de l'anisotropie de Tœuf et de la prédétermination des cellules du germe n'est donc pas inattaquable sur le terrain de l'observation pure.

Mais voici surtout toute une série d'expériences très remarquables et fort intéressantes qui vont tout à fait à rencontre de la théorie. Ces expériences ont été surtout faites sur des œufs de Batraciens.

Selon l'observation de Roux, le point par où, lors de la fécondation, le

spermatozoïde pénètre dans l'œuf de la Greoouillc n'est pas fixe, et cependant c'est ce point qui détermine la direction du premier plan de segmentation (fig. 243). Les deux premières cellules ou blastoinères qui séparent ce plan sont donc faites avec des parties de la substance de Toeuf qui ne sont pas toujours les mêmes, puisque la direction du premier plan de segmentation varie, comme varie le point d'entrée du spermatozoïde. C'est aussi à ce point d'entrée que correspond la future face ventrale de l'animal. La région ventrale de la Grenouille peut donc provenir de parties différentes de l'œuf. PFLtiGER et les Hertwig ont mis un œuf de Grenouille en situation forcée, c'est-à-dire qu'ils ont incliné plus ou moins son axe sur la verticale. Or,

Fie. 24^ A. — Schéma pour la direction du premier plan de segmentation de Vœuf. variant selon le point Centrée du spermatozoïde dans l'œuf.

Le plan de segmentation, étant donné dans un premier cas par la lif^e m, devient, dans an second cas, la ligne s's'. Un point * du corps ovulaire qui, dans le premier cas, appartenait à la cellule droite, fera partie, dans le second cas, de la cellule gauche.

Fio. 243 B. — Schéma du plan de segmentation dans un œuf en situation normale el forcée.

a6, axe de l'œuf eo situation normale. — a'fe', axe de l'œuf en situation forcée ; il est oblique sur la verlicale. Le plan de segmentelion 8s demeure néanmoins vertical dans les deux cas. Un point* du cytoplasme ovulaire qui, dans l'œuf normal, était compris dans la cellule de droite, appartiendra à la cellule de gauche dans le can de situation forcée.

quelle que soit la position donnée à l'œuf, les premiers plans de segmentation étaient toujours verticaux (fig. 243, B). De même, en comprimant un œuf entre deux lames de verre, de quelque façon que cet œuf soit orienté, les premiers plans de segmentation étaient toujours perpendiculaires aux lames. La segmentation répartissait donc entre les premiers blastomères des portions de l'œuf différentes suivant les cas ; autrement dit, ces blastomères empruntaient leur subtance à des régions de l'œuf qui n'étaient pas toujours les mêmes.

Enfin, une série d'expériences apportent des arguments péremptoires contre la théorie de l'anisotropie de l'œuf. Ghabry a inauguré une méthode expérimentale qui consiste à retrancher une, deux ou plusieurs cellules à un œuf en voie de segmentation; il a obtenu de cette façon des demi-embryons qui, suivant la phase de développement qu'ils avaient atteinte, figuraient des semi-blastula, des semi-gastrula, etc. Le résultat ett favorable à la théorie. Mais les auteurs, qui ont continué dans la voie expérimentale tracée par Cua-

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

BRY, tels Roux, Driesch, Morgan, Wilson, HERLiTZKA,avec un demi-œuf, avec l'une seulement des deux premières cellules de segmentation, avec un quart, un huitième même de cet œuf, c'est-à-dire avec un seulement des quatre ou huit premiers blastomères, ont obtenu un animal entier et bien conformé, mais seulement plus petit (fîg. 2^4 et 2^b). C'est donc là un résultat défavorable à la théorie de Tœuf anisotrope, puisque, dans une portion môme petite de l'œuf, il y a tout le matériel nécessaire pour réaliser les organes d'un être entier et parfait.

De tous ces faits expérimentaux il résulte que le protoplasma de l'œuf est homogène, isotrope, capable d'engendrer par telle ou telle autre de ses parties non seulement un organe donné, mais même un animal entier. Les premiers blastomères en lesquels l'œuf se décompose sont indifférents, non différenciés, parce qu'ils peuvent donner n'importe quel organe, parce qu'ils

FiG. 244. — Dévelopi)emenl d'un blasiomère de Triton isolé par la méhode d'Herlilzka.

Un seul des deux blastomères (celui de droite) s'est développé et présente déjà des organes caractéristiques de l'ébauche embryonnaire, tels que la gouttière nerveuse. L'autre blasiomère n'a éprouvé aucun développement.

En /", le fll qui a servi à séparer les deux blastomères. D'après Herlitzka.

Fie. 245. — Développement de deux blastomères d'un œuf de Triton séparés l'un de l'autre par le procédé d' Herlitzka.

Les deux blastomères, séparés par un fll de soie /*, se sont développés chacun en un embryon complet, qui est près d'éclore.

D'après Herlitzka.

peuvent môme fournir le tout. Donc la théorie de Tanisotropie de l'œuf, de la mosaïque, doit être rejetée, et celle de l'isotropie installée à sa place.

•2° non-spécificité des feuillets du blastoderme.

FAITS contraires A LA SPÉCIFICITÉ CELLULAIRE.

S'adressant ensuite à une deuxième période du développement embryonnaire, à celle où les feuillets du blastoderme se constituent, que doit-on penser de ces feuillets et des cellules qui les composent? Ces feuillets sontils de véritables organes embryonnaires, dans chacun desquels on peut fixer, suivant le principe de la région organogène du germe, la place occupée d'ores et déjà par les organes définitifs de l'être? Les cellules composantes de ces feuillets et les cellules qui en dériveront sont-elles spécifiées, obéissent-elles dans leur différenciation ultérieure au principe de la spécificité cellulaire et

forment-elles un arbre généalogique ? C'est ce qu'admettait, on s'en souvient, la première théorie ; c est ce que des arguments variés permettent de réfuter.

D'abord, s'il en est ainsi^ comment se fait-il que des branches différentes, c'est-à-dire issues d'une souche différente, portent des fruits semblables, c'est-à-dire identiques par leur forme et équivalentes par leur fonction? Il y a des fibres musculaires lisses eclodermiques, comme il en est de mésodermiques et aussi d'entodermiques. C'est donc que la spécificité cellulaire était la même dans deux cellules appartenant cependant par leur

origine à des ordres absolument différents.

L'étude des cas de régénération et de bourgeonnement vient encore prouver la non-spécificité des feuillets germinalifs.

Si, le plus souvent, les organes se régénèrent aux dépens de cellules provenant du même feuillet que celui qui leur a donné naissance chez l'embryon, il n'en en est pas toujours ainsi.

On a rassemblé sous le nom d' « hétéromorphose d'origine »

(Bergh, Labbé) ou sous celui d' « héléroblaslie » (Salensky) les cas dans lesquels un organe provenant d'un certain feuillet se forme, dans la régénération ou le bourgeonnement, aux dépens de cellules dérivées d'un feuillet différent. Ainsi, en étudiant le bourgeonnement chez les Ascidies composées, Hjort et Caullery ont vu que les organes importants du bourgeon de l'animal nouveau se développent aux dépens d'éléments de Tanimal-souche, qui tantôt sont d'origine ectodermique, tantôt d'origine entodermique, quelle que soit l'origine ecto ou entodermique de ces organes chez l'embryon. Il est donc difficile d'admettre que les cellules qui composent les feuillets germinatifs et que ces feuillets eux-mêmes par conséquent sont empreints d'une spécificité telle que leur évolution ultérieure soit irrévocablement fixée, et l'on pourra conclure, d'un ensemble imposant de faits rassemblés par Saint- Remy, à la non-spécificité des feuillets.

La spécificité cellulaire est tout aussi illusoire si l'on considère les organismes adultes ou presque développés, qui ont en tout cas dépassé depuis

ca

Fio. 246. — Coupe méridienne d'un œil d'une nrve de Trilon treize jours après l'extirpation du cristallin, formation d'un nouveau cristallin.

c, crislallin appcndu à la partie rétinienne de l'iris qui l'u rormc.— a et p, les deux feuilletn anlérieur el po<«lérieur do la parlie rélinienne de l'iris. ~ r, rétine proprement dite. — ch. choroïde. — co, cornée à l'endroit de la plaie opératoire octuelleraent cicatrisée. D'après Erik MQller, un peu schématisée.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

longtemps le stade embryonnaire des feuillets du blastoderme. Comment alors expliquer que des cellules différenciées, spécifiées, puissent fournir à un moment donné, dans les cas de pseudarthrose, de placenta extra-utérin, de tumeurs, et dans les cas de régénération locale d'organes, des cellules qui se différencieront dans un sens tout à fait imprévu et deviendront complètement différentes des cellules-mères parleur forme et par leur fonction ?

La régénération du cristallin chez les larves dWmphibiens Urodèles, observée par Colucci, G.Wolff, E. Mùller, Fischel, Brachet, etc., est un des phénomènes les plus curieux que la biologie expérimentale ait enregistrés dans ces derniers temps. Si Ton extirpe le cristallin d'une larve de

Fio. 247. — Phénomènes de la réyénéralion du crinlallin chez des larves de Salamandre. D'après Brachet

el Benoit.

I-IV, schémas montrant les quatre stades principaux de la formation et de la réparation du cristallin. — A, coupe du cristallin en voie de régénération, neuf jours après l'opération. — a, p, feuillets antérieur et postérieur de la partie indienne de la rétine. — c, cristallin.

Triton ou de Salamandre, on voit se former un cristallin nouveau aux dépens de cette couche épithéliale qui tapisse la face postérieure de l'iris et qui n'est autre qu'un prolongement de la rétine (Gg. 246 et 247). H y a donc là un fait d'hétéromorphose, puisque des cellules qui se rattachent à la rétine ont engendré des éléments du cristallin. Le fait a été diversement apprécié, au point de vue de la doctrine de la spécificité, les uns ayant voulu en tirer un argument contre elle, les autres au contraire le faire servir à sa défense. Nous voyons, il est vrai, ici des éléments rétiniens fournir des éléments d'un organe, le cristallin, qui reconnaît la même origine que la rétine et comme celle-ci est ectodermique, et il semble que la théorie de la spécificité en soit fortifiée. Mais, d'autre part, bien que de même provenance embryologique

que le crislallin, la rétine est tout à fait autre chose que ce dernier, et les éléments de la couche rétinienne de Tiris auraient dû, en régénérant un cristallin, sacriOer et perdre toute la somme de difl'érenciations acquise pendant le long intervalle qui sépare la formation des feuillets germinatifs de celle de la rétine. La difficulté quelles auraient eue à perdre ces caractères de différenciation dispose à penser bien plutôt qu'elles ne les avaient pas acquis, qu'elles n'étaient pas spécifiées.

Voici maintenant un placenta extra-utérin, développé non pas comme d'habitude, dans la cavité utérine, mais dans la cavité abdominale et aux dépens du péritoine. Les cellules de Tépithélium péritonéal, pour le constituer, ont formé des éléments placentaires alors qu'elles n'étaient pas destinées à cette fabrication, dont les cellules de l'utérus avaient le monopole. Il faut donc admettre ici encore une aptitude soudaine des cellules de Tépithélium péritonéal qui compromet fort leur caractère d'absolue spécificité.

Les explications de ce fait et d'autres analogues qu'ont proposées VircHOw et Hansemann ne sont pas pleinement satisfaisantes. Virchow avait, pour expliquer ces bizarreries de la nature, sa théorie de la métaplasie et l'hypothèse des cellules restées embryonnaires et indifférentes dans un organe donné et capables de se différencier à un certain moment dans un sens nouveau. Mais ces cellules embryonnaires, peut-on nous les montrer, et ont-elles des caractères qui les distinguent des autres ? Hansemann imagine pour explication l'hypothèse des plasmas accessoires Soient trois plasmas Qj b, c; une cellule-mère contient 4 a, 4 6, 4 ^ î ^'1<^ se divise en deux cellules-filles A et B, dont chacune hérite d'une égale quantité de 6 et de c, mais A prend 3 a, tandis que B ne reçoit que i a ; A est donc plus riche en plasma a, plus différencié dans le sens a. Si la cellule A distribue inégalement à ses deux cellules-filles C etD le plasma a, et si cette distribution inégale continue pour les autres plasmas, ceux-ci finiront par être complètement triés. La séparation n'est cependant jamais complète, ni définitive ; car à côté du plasma principal la cellule contient en moindre proportion des plasmas accessoires. Ceux-ci peuvent à un moment donné reprendre le dessus, étouffer le plasma principal et par suite changer du tout au tout les caractères morphologiques et les aptitudes physiologiques de cette cellule. Mais ce que Hansemann ne dit pas, c'est la raison de ce renouveau des plasmas accessoires et de leur victoire sur le plasma principal.

Si au stade de développement où l'œuf comprend déjà 4-8-i6 blastomères, un de ceux-ci est encore capable de reproduire tous les organes, tous les tissus, pourquoi n'en serait-il pas de même plus tard, pourquoi une cellule quelconque de l'organisme ne pourrait-elle pas engendrer une partie au moins de l'individu? La question, que nous ne pouvons qu'indiquer ici, revient à savoir quan 1 la différenciation cellulaire définitive s'établit et si elle s'établit jamais.

3** CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME THÉORIE SUR LES CARACTÈRES ET LA MARCHE DE LA DIFFÉRENCIATION CELLULAIRE

Voici les conclusions qui se dégagent de la discussion précédente :

288 CYTOLOGIE GÉNÉBALE ET SPÉCIALE

Les premiers blastomères sont indifférents, car un seul d'entre eux peut donner naissance à un germe entier.

Les feuillets ne sont que des catégories temporaires, sans valeur absolue ni réelle de famille, de genre ; ce sont des arrangements du matériel cellulaire disposé en épithéliums, et non pas des organes ou des tissus.

De môme plus tard. Les cellules ne sont pas rangées dans Torganisme par familles et par genres naturels, où vivent côle à côte celles qui ont des affinités morphologiques et structurales, comme en un jardin botanique classiquement ordonnancé, oii le système violentant la nature rapproche de force, pour des ressemblances de forme et de constitution, des plantes de rocailles et des plantes aquatiques. Si cependant le jardin botanique devait être un plan réduit et instantané représentant véritablement un coin et un moment du règne végétal en évolution, le caractère artificiel de ce jardin ne le permettrait pas. Bien que de constitution pareille, les plantes aquatiques et de rocaille ne pourraient se développer en grand, continuer à vivre dans des conditions moyennes, défavorables aux unes comme aux autres. Il faudrait (et c'est ce qu'on fait dans les jardins modernes), pour que le jardin reproduisît la nature en mouvement, donner aux plantes de rocaille la rocaille et l'eau aux végétaux aquatiques. Il faudrait, autrement dit, tenir compte non seulement des ressemblances morphologiques sans s'inquiéter de savoir comment elles se .sont produites, mais des analogies physiologiques qui ont produit les formes semblables. Il faudrait faire entrer en jeu la fonction, en produisant des conditions extérieures variées.

De même ici, les cellules n'ont leur forme, leur structure caractéristiques qu'en raison de leur fonction. Et elles n'ont telle fonction qu'en raison de la place qui leur est donnée dans l'organisme et des rapports qu'elles ont soit entre elles, soit avec le monde extérieur. La différenciation cellulaire, qui fait les sortes de cellules, de tissus, d'organes et même d'individus, qui nous donne l'illusion de genres, de familles et de classes, n'est que la manifestation de lexcilalion fonctionnelle^ comme Roux a nommé cette cause en apparence irréductible qui agit du dehors sur l'élément cellulaire. Les influences extérieures à la cellule pèsent sur sa destinée depuis son origine jusqu'à sa fin, depuis l'œuf jusqu'aux cellules les plus différenciées. Elles ont d'autant plus de prise, ou, ce qui revient au même, elles ont besoin pour produire une réaction d'être d'autant plus faibles que la cellule est plus jeune, parce que l'hérédité est moins forte en elle; ce qui veut dire parce qu'elle a été moins modifiée par des influences antérieures et non parce qu'elle contient plus de plasmas d'uùe sorte que d'une autre. Dans l'évolution progressive normale de l'individu ou de l'espèce, la forme cellulaire va se caractérisant toujours mieux, parce que la différenciation cellulaire va s'approfondissant et parce que l'excitation fonctionnelle va parallèlement en se fortifiant et se précisant.

C'est ainsi qu'il faut comprendre le caractère général de la différenciation cellulaire et la cause fondamentale qui la produit. En face de la théorie de la préformation s'élève celle de l'^p/^^/iése, dont Hertwig, Roux, Driesch, Delage, Wilson, Herlitzka, etc., sont, avec des variantes importantes, et que cependant nous devons laisser de côté, les principaux représentants. C'est une théorie évolulionniste ; elle fait évoluer les cellules et les organismes en

fonction des conditions extrinsèques, des influences extérieures; elle fait de la fonction une condition de la forme^ et des agents extérieurs les déterminants de la fonction. Conformément à ce principe, nous aurons pour première tâche, en étudiant chacune des grandes catégories cellulaires que nous distinguerons dans Torganisme animal, à tracer le tableau de la situation faite à la cellule en voie de difi*érenciation, à fixer ce qu'il y a d'essentiel et de constant dans sa fonction et par suite à déterminer le caractère typique de sa structure et de sa forme.

Cytologie. 19