ROLLET

Engelmann, Rollet, etc., ont constaté ces phénomènes sur le tissu musculaire (fig. 229).

Ils ont montré que certains articles musculaires, le disque Q en particulier, se comportent optiquement comme des corps uniaxes, c'est-à-dire à tension particulière dans une certaine direction, et que cette direction coïncide précisément avec l'axe de la fibre musculaire.

Supposons maintenant qu'une excitation quelconque, appliquée directement ou transmise par l'intermédiaire des nerfs, vienne modifier le potentiel thermique, le potentiel électrique, ou la composition chimique des différents disques musculaires. Ces différentes modifications peuvent en fait se produire : on a cherché bien des fois une analogie possible entre les phénomènes électriques et l'inHux nerveux ; on peut concevoir aussi que les quantités de chaleur absorbées ou dégagées pour des réactions chimiques changent le potentiel thermique des disques ; on est en droit de faire appel enfin à des variations importantes dans leur composition, puisque des échanges de matières, souvent assez considérables pour se manifester à Tœil, se produisent dans la contraction musculaire (voir Livre VI). La fibrille musculaire fonctionne alors comme moteur électro-capillaire, ou thermo-capillaire, ou chimio-capillaire.

Si les tensions capillaires varient dans un sens tel que la résultante R augmente, l'équilibre est détruit, les deux bases de chaque disque Q se rapprochent, et la traction transmise tout le long de la file aboutit aux insertions. Si, au contraire, la variation des tensions capillaires a pour résultat une diminution de la résultante R, le disque Q peui se relâcher, le tonus musculaire diminue, la fibre peut laisser s'écarter ses insertions si celles-ci sont sollicitées d'autre part, mais il n'y a aucune raison pour que la fibre s'allonge dans le sens de sa longueur et pour qu'elle écarte activement ses insertions. Voilà pourquoi la fibre striée, comme la fibre lisse, ne fonctionne que dans le sens de la contraction, sans montrer de phénomènes expansifs particuliers. La fibre striée, en raison de l'énorme multiplication des sur-^ faces, est seulement un moteur beaucoup plus puissant et plus rapide que la fibre lisse.

p) Mouvements internes de la cellule, — Les mouvements de contractilité musculaire que nous venons d'étudier étaient déjà jusqu'à un certain point des mouvements internes, puisqu'ils portaient sur de petites portions différenciées à l'intérieur du protoplasma. Mais ces parcelles de protoplasma spécial se mouvaient toutes ensemble et de telle façon que leurs rapports, réciproques n'étaient pas modifiés, qu'elles ne se déplaçaient pas les unes, par rapport aux autres.

Il est au contraire des circonstances où les parties constituantes de la cellule changent leurs positions mutuelles. On sait par exemple que le noyau de certaines cellules, surtout de celles qui ont une activité chimique intense, comme les cellules glandulaires ou les phagocytes de tout ordre^ exécute des mouvements amiboïdes au sein du protoplasma.

Mais des phénomènes beaucoup plus intéressants et plus délicats s'observent dans certaines phases de la vie cellulaire, celles qui avoisinent la division de la cellule. On trouvera au Livre IX la description approfondie des mouvements qui disloquent à ce moment la structure habituelle, et qui

256 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

aboutissent à la séparation de toute la cellule en deux cellules-filles. Bornons-nous à dire ici que la membrane nucléaire disparaît, et que la chromatine du noyau s'agence en un certain nombre de petites masses chromatiques, les chromosomes, de volume sensiblement égal. Dès le début de la plupart des divisions, le centrosome cellulaire, devenu apparent, s'entoure d'une sphère radiée, puis se dédouble, et les deux moitiés s'écartent avec leurs sphères de façon à se placer à deux pôles opposés de la cellule, comprenant entre eux les chromosomes nucléaires et une diftérentiation filamenteuse en forme de tonnelet, désignée sous le nom de fuseau. A ce moment, les chromosomes glissent vers les centrosomes, en suivant le trajet des filaments fusoriaux, et se séparent en deux groupes, qui se rassemblent auprès des deux centrosomes.

Comment peut-on s'cxpUquer ce mouvement de migration des centrosomes puis des chromosomes, et le rôle des filaments dn fuseau ? Aucune interprétation satisfaisante n'a été donnée, bien qu'on en ait proposé une foule, depuis celle qui consiste à regarder les filaments fusoriaux comme des fils élastiques fixés au centrosome et accrochés d'autre part aux chromosomes qu'ils tirent vers le centrosome ! Ce sont des mots vides de sens, ou même attribuant aux phénomènes une signification de grossière mécanique anthropomorphiste qu'ils sont loin d'avoir.

Il ne faut cependant pas désespérer de trouver l'explication des mouvements de la cytodiérèse; elle est peut-être beaucoup plus simple qu'on ne le croit généralement, et se rattache directement à la question de la limitation des dimensions cellulaires. L'interprétation, une interprétation tout au moins, en est relativement aisée si l'on considère d'abord le cas des divisions cellulaires où les centrosomes se révèlent à la technique cytologique. Que le centrosome préexiste ou non à la division, peu importe ; on le trouve à un moment donné, siège évidemment de réactions qui lui permettent de s'accroître. Or, un corps en accroissement modifie constamment ses conditions d'équilibre, équilibre résultant du balancement de deux groupes de forces, les unes extérieures au corps et relativement constantes, les autres intrinsèques et variant suivant une loi régulière.

Lorsqu'un corps sphérique s'accroît, la pression capillaire par unité de surface diminue à mesure que le rayon augmente. De plus, le volume croît comme le cube du rayon, et la surface seulement comme le carré : il en résulte que la pression capillaire diminue énormément par rapporta la masse du corps. En même temps, l'intensité des échanges par rapport à la masse diminue comme le rapport de la surface à la masse.

Les facteurs intrinsèques de l'équilibre sont donc fortement troublés, le corps doit se déformer, et puisque sa tension superficielle est moins forte, il peut s'épanouir. Que cette expansion se fasse en un point de moindre résistance, qu'une petite hernie du centrosome se forme, et voilà la division cellulaire commencée. Elle s'achèvera d'elle-même. L'équilibre ne pourra persister, en eflfet, que si la surface augmente en même temps que le volume, c'est-à-dire si la hernie du centrosome s'accentue et forme un deuxième globule accolé au premier, mais se séparant par la suite logique des choses, qui tend au développement du maximum de surface. Que vont

devenir les deux cenlrosomes voisins ? L'examen de la cellule à ce moment nous l'apprend.

Les irradiations de la sphère n'expriment actuellement qu'une chose, c'est que le centrosome est un centre, un pôle de diffusion. Qu'il diffuse de l'énergie sous une forme quelconque, ou qu'il diffuse de la matière, peu importe, le résultat mécanique est le même, car une répartition inégale de la matière entraîne aussi une répartition inégale des potentiels. Ce qu'il faut savoir, et la cellule nous l'écrit elle-même en caractères lisibles pour le physicien, c'est que le centrosome est un pôle, siège d'un maximum ou d'un minimum de potentiel, centre d'un champ dont les lignes de force irradient en tous sens. Or, maints phénomènes de l'électricité, du magnétisme, les interférences lumineuses, etc., nous apprennent que le voisinage de deux pôles de même espèce est incompatible avec le développement normal de leurs champs : c'est une loi générale de la nature. Si les centres des champs de force sont mobiles, ils tendent à s'éloigner.

Voilà pourquoi deux centrosomes de même espèce se repoussent aux extrémités d'un diamètre de la cellule, comme deux balles de sureau chargées d'une même électricité se repoussent, on comme les pôles de même nom de deux aimants se repoussent.

Quant aux chromosomes, on conçoit très bien qu'ils se mettent en mouvement vers les centrosomes, précisément parce qu'ils sont de nature différente et subissent une attraction. Ils tendent à remonter vers le^ potentiels croissants, et le font, bien entendu, dans la direction des lignes de force du champ. Mais qu'on ne vienne pas dire qu'ils sont « tirés » par les filaments fusoriaux î Ils en suivent le trajet, c'est vrai, mais tout simplement parce qu'ils suivent eux aussi les lignes de force qui ont orienté ,les granulations ou plus exactement les alvéoles du protoplasma. Formation du fuseau et migration des chromosomes sont deux effets d'une même cause(i) ; prendre le second pour la conséquence du premier serait tomber dans le sophisme fréquent : cum hoc, ergo propter hoc.

Toute la division cellulaire se comprend donc si on admet que, parmi les nombreux produits de son activité, la cellule fabrique et accumule une certaine substance douée d'affinités énergiques, produisant des réactions intenses. L'accumulation de cette substance détermine l'apparition du centrosome et de la sphère, l'accroissement du centrosome produit son dédoublement, le dédoublement détermine la formation du fuseau et la migration des chromosomes. La cyiodiérèse tout entière peut donc s*expliquer par la production d'une certaine substance X spécialement active. Cette substance existe-t elle en réalité? Nous ne le savons pas, et nous entrons ici dans le domaine de l'hypothèse. L'avenir dira ce qu'il en faut penser. Remarquons seulement que les caractères de colorabilité élective du centrosome ne peuvent que plaider en faveur de cette idée.

(i) Certaines divisions présentent d'ailleurs des champs polaires très nettement marqués dans la prophase, alors que le noyau est encore entier dans sa membrane. Au contraire, au moment où va se produire l'ascension des chromosomes, on ne trouve déjà plus les asters. Dans ces cas, la formation du fuseau et la migration des chromosomes sont donc visiblement des phénomènes distincts, non seulement par la logique des choses, mais aussi dans le temps.

258 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

On peut se demander ce que devient notre conception de la cytodiérèse dans le cas, assez fréquent d'ailleurs, où les colorations histologiques les plus délicates et Texamen le plus minutieux ne réussissent à révéler aucun centrosome différencié. Nous pensons que les cas de ce genre ne portent aucune atteinte à cette conception.

D'abord il n'est pas prouvé que la technique réussisse à montrer toujours le centrosome quand il existe, et que le centrosome doive posséder forcément des caractères de colorabilité différents de ceux du protoplasma qui l'entoure.

Mais cet argument est pour nous très secondaire. Point n'est besoin, pour la cytodiérèse, d'un centrosome morphologiquement délimité. Il suffit, répétons-le, qu'il existe une substance diffusant de la matière ou de l'énergie ; et cette substance existe, la présence même de la formation fusoriale nous le prouve.

Si la matière centrosomatique possède, par rapport au protoplasma ambiant, une constante capillaire suffisante pour l'en séparer nettement, on a un centrosome figuré, et nous avons vu comment la variation de la tension superficielle lors de Taccroissement explique la rupture de l'équilibre et la division du centrosome.

Si la matière centrosomatique n'est pas fortement séparée du protoplasma, elle pourra y diffuser aisément, et obéir aux forces répulsives qui tendent à l'ticcumuler en deux pôles opposés de la cellule. L'explication du phénomène est donc encore plus simple.

Enfin, il est un certain nombre de mitoses où les filaments fusoriaux semblent parallèles, ou presque parallèles, comme si les pôles de diffusion étaient rejetés à l'infini. On pourrait penser qu'en ce cas la matière diffusante formerait non pas seulement un globule, mais une plaque ou une calotte assez étendue, visible ou non. Mais ne pourrait-on se demander si dans l'orientation de ces fuseaux n'interviendraient pas aussi des forces extérieures à la cellule ? Il est en tous cas remarquable que ces mitoses parallèles se présentent dans des circonstances particulières, comme la maturaration des ovocytes, où l'on peut trouver une réduction quantitative et numérique des masses chromatiques. Peut-être y a-t-il ici plus qu'une fortuite coïncidence.

D'ailleurs, l'existence de forces d'orientation d'origine extrinsèque par rapport à la cellule en division paraît presque évidente sur certains objets, tels que les cônes végétatifs des racines ou des tiges (Liliacées, etc.), où l'on trouve de longues séries de cellules en division, dont les fuseaux ont tous la môme orientation sur de très jurandes étendues.

6) Direction des mouvements de la cellule. Les tactismes, — La cellule, lorsqu'elle est Hbre et indépendante de toute liaison avec ses voisines, ne se meut pas au hasard dans une direction quelconque, mais les mômes causes dont l'action détermine les mouvements interviennent en même temps pour les orienter.

La direction des mouvements généraux de la cellule est presque toujours celle qui joint la cellule au centre d'où émanent les forces qui déter minent le mouvement ; mais leur sens est variable : tantôt la cellule se dirige tout droit vers un corps étranger, vers une région plus chaude ou

plus éclairée, tantôt elle s'en éloigne également en ligne droite. Ce sont les phénomènes de cet ordre qu'on a qualifiés de tactismes, tropismes taxies, etc. Les tactismes ont provoqué Tadmiration et presque la stupéfaction de certains des auteurs qui les ont vus les premiers ; plusieurs se sont extasiés sur la remarquable « intelligence » de ces cellules, simples Protozoaires, spermatozoïdes, etc., « sachant » « accourir » vers les substances capables de leur être utile et « fuir » de toute leur vitesse les substances dangereuses. Un tel luxe d'exclamations anthropomorphiques et plus ou moins mystiques est cependant déplacé, et tout au moins inutile : on en va juger par l'analyse des phénomènes physiques qui se passent dans

. Il'- /

Fio. 23o. — Schéma du chimiotaclisme d'une cellule amiboTde. A, chimiotactisme négatif. — B, chimiolactisme positif.

un milieu non homogène, dans un champ de force ou de diffusion matérielle.

Considérons d'abord une Amibe A, par exemple, plus ou moins sphé-

rique, située dans le voisinage d'un point P où se trouve un fragment de

matière diffusant dans l'eau ambiante une substance quelconque (fig. 280).

Cette substance se répandant également dans toutes les directions, elle

existe en môme quantité en tous les points de sphères ayant le point P pour

centre et que le schéma représente par des cercles pointillés. Au contraire, à

mesure qu'on s'éloigne de P, la teneur en cette substance diminue, et d'une

sphère à l'autre le milieu change régulièrement. Or on sait que la tension

capillaire d'une surface dépend de la nature des milieux en contact: l'Amibe,

dont les différents points sont situés à des distances de P différentes, et par

suite dans des zones de diffusion différentes, ne peut donc avoir en tous les

points de sa surface la même tension superficielle.

260 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

Si Tadjonction de la substance P au milieu a pour effet d'augmenter la tension superficielle de TAmibe, la pression capillaire est maxima dans la région a qui regarde P, et minima dans la région 6 qui en est la plus éloignée. En des régions intermédiaires telles que c, c, d, d, la pression a des valeurs intermédiaires. En somme, toute la moitié de TAmibe tournée vers P tend à se contracter, par rapport à la moitié opposée, qui tend vers l'expansion ; la différence des pressions se traduit par une résultante qui pousse l'Amibe en direction centrifuge. Si la cellule est entourée d'un exoplasma résistant, elle se meut en bloc. Si comme dans le cas de l'Amibe elle est faci lement déformable, elle s'allonge dans le sens du mouvement, par suite de Tinertie et des frottements qui retardent sa marche. Nous venons de décrire le chimioiaciisme négatifs appelé « négatif » parce que la cellule semble « fuir » le produit chimique situé en son voisinage (fig. 280, A).

Si, au contraire, l'adjonction de ce produit au milieu fait baisser la tension superficielle de l'Amibe, la tension d'une région de l'Amibe baisse d'autant plus que cette région, plus rapprochée de P, reçoit plus de substance. On voit immédiatement que, les pressions étant moindres dans la moitié tournée vers P que dans l'autre moitié, la résultante a pour effet de pousser TAmibe vers P, en direction centripète. C'est le chimioiaciisme posiiif (fig. 23o, B).

Mais il est des cellules dont la tension superficielle parait peu sensible aux variations chimiques du milieu ; ce sont en général celles dont la surface est fortement différenciée, ou les cellules munies de cils ou de Hagellums où semble s'être localisée la contractilité du protoplasma. Leurs tactismes s'expliquent tout aussi facilement. Considérons un Flagellé F ; et supposons pour fixer les idées que les battements du flagellum remorquent la cellule au lieu de la pousser (fig. 281, A).

Supposons que, à un moment donné, le Flagellé se trouve dans une position quelconque au voisinage d'un point P diffusant une substance dans des sphères concentriques d'égale teneur qu'il est inutile de figurer sur le dessin. Le Hagellum, dans sa position d'équilibre /*, a ses deux côtés baignés dans des liquides de composition différente. Si la présence de la substance P a pour effet d'augmenter la tension superficielle, le flagellum se contracte plus fortement du côté de P que du côté opposé ; ses positions extrêmes de battement, P et f^\ sont asymétriques par rapport à f. La cellule pivote alors comme un bateau mû à la rame, le flagellum se place du côté opposé à P, et ses battements, redevenus symétriques, entraînent la cellule en direction centrifuge. C'est le chimiotactisme négatif.

Au contraire, si la substance diffusée par P fait diminuer la tension superficielle, le flagellum bat plus fort du côté /* que du côté f' (fig. 281, B), la cellule tourne de façon à présenter le flagellum à P, et se meut vers P : chimiotactisme positif.

Lorsque la cellule, au lieu d'un flagellum unique, possède une série de cils, les choses se passent exactement de la même façon : les cils battent avec une force inégale dans les deux sens, Tlnfusoire cilié tourne et se meut comme un bateau à plusieurs rames.

Il n'y a pas que des chimiotactismes : une diffusion de matière n'est pas nécessaire pour provoquer des tactismes, et toute distribution d'énergie

SOUS une forme quelconque produit les mêmes eflfels. Elle peut les produire directement par une action immédiate sur la constante capillaire, comme le fait l'électricité par exemple ; elle peut aussi les produire indirectement en modifiant les échanges chimiques de la cellule et par suite la composition respective des deux milieux en contact.

Partout où il existe soit un champ de diffusion, soit un champ de force, c'est-à-dire partout où le milieu n'est pas homogène, la cellule peut manifester des tactismes, et doit les manifester, à moins que d'autres forces ne viennent équilibrer celles qui tendent à déterminer les tactismes. Ce dernier

Fio. 23i. — Schéma du chimiolaclisme d'une cellule flagellée. A, chimiotactisrae négatif. — B, chimiotactisme positif.

cas est celui des cellules de tissus. Il n'est pas nécessaire que le champ soit radiaire et les surfaces équipotentielles sphériques ; le champ peut être parallèle, comme dans le cas de la lumière solaire ; il peut avoir toutes les configurations possibles. D'une façon générale, la cellule suit les lignes du champ vers les polenliels croissants si la force détermine un abaissement de la tension superficielle, elle se meut vers les potentiels décroissants si la force du champ augmente la tension superficielle, La description de tous les phénomènes de tactisme tient en ces quelques mots (i).

On a fait depuis longtemps la remarque suivante. Dans l'immense majorité des cas, les tactismes ont lieu dans le sens qui doit être utile à la cellule, en lui fournissant des aliments, en la transportant dans une région

fi) ÏI est évident qu'on doit renverser la proposition quand la progression de la cellule résulte de la réaclion mécanique entre le milieu et Torgane contractile, dans le cas des Flagellés par exemple.

262 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

dont la température et l'éclairement sont plus favorables à son activité, en Téloignant des substances dangereuses. II est extrêmement rare de voir une cellule se diriger vers un poison qui la tuera. Certains physiologistes imbus de vitalisme plus du moins conscient n'ont pas manqué de voir là un instinct merveilleux et providentiel. Là encore Texplication est bien plus simple, si Ton veut faire appel au grand mécanisme régulateur qu'est la sélection. Supposons qu'à une époque donnée, nous puissions avoir en mains une foule de cellules de tous les types imaginables et les plus variés, pour les placer et les abandonner à elles-mêmes sur la surface du globe. Les unes auront des tactismes de sens défavorables, iront vers les substances toxiques, vers les endroits dangereux ; elles seront vite détruites et ne laisseront point de postérité. Celles qui, au contraire, dans toutes les circonstances où elles se seront trouvées, auront eu des tactismes de sens favorable, auront subsisté et se seront multipliées. Il est certain qu'une élimination automatique de ce genre a dû se faire au cours des âges. Voilà pourquoi nous ne trouvons guère aujourd'hui que des cellules à bons tactismes.

Ce qui le prouve, c'est que cet heureux choix des tactismes existe seulement vis-à-vis des milieux ou des substances avec lesquelles l'espèce a dû se trouver en contact au cours de son histoire. Si on expérimente l'action d'un poison, d'un alcaloïde par exemple, qu'elle n'a jamais dû rencontrer, ou mieux encore d'un produit synthétique absolument inconnu du monde naturel, bien souvent la cellule présente un tactisme positif pour une substance qui va la détruire.

Inversement, et le fait est digne d'attention, la cellule peut présenter naturellement un tactisme nettement funeste, si cette cellule elle-même n'est pas nécessaire à la perpétuation de l'espèce. On verra que les leucocytes des animaux supérieurs arrivent souvent en masses considérables aux endroits où se produit une invasion de corps toxiques ou de bactéries; ils absorbent les poisons, phagocytent les bactéries, et en meurent généralement ; leurs cadavres constituent le pus. On ne saurait certes dire que les leucocytes ont là un tactisme de sens favorable ; mais cela n'empêchera pas Tespèce cellulaire leucocyte de se perpétuer indéfiniment, car la colonie qui constitue l'organisme en fabriquera d'autres, et sera elle-même protégée par la mort de ses leucocytes contre une invasion qui l'aurait détruite en sa totalité.

Cet exemple montre bien que la cellule peut présenter tous les tactismes compatibles avec la survivance de Tespèce.

a) Chimiotaciisme. — Les phénomènes de chimiotactisme ont été découverts chez les Bactéries par Engelmann, qui a trouvé le chimiotactisme positif de ces organismes vis-à-vis de l'oxygène. Dans une préparation microscopique recouverte d'une lamelle et contenant certaines Bactéries, empruntées par exemple à des infusions en putréfaction, on voit les Bactéries se rassembler en un cordon épais le long des bords de la lamelle. S'il y a des bulles d'air dans la préparation, on les voit s'entourer aussi d'un cercle de Bactéries. Tout ce qui fournit de l'oxygène attire les Bactéries ; si on a dans une préparation une cellule d'Algue verte, un filament de Spirogyre bien éclairé, la chlorophylle dégage de l'oxygène et aussitôt on voit les Bactéries se précipiter vers l'Algue, grâce à leur chimiotactisme positif pour

Toxygène. Si l'Algue n'est pas éclairée, les Bactéries restent indifférentes et sont distribuées uniformément dans le champ (fig. 23:'.).

Lorsqu'on a dans une préparation une grande Diatomée dont on peut

^.vô-.:';.u^-

Fig. 282. — Chimiolacli*me des bactéries vers roxyyène dégagé parles cellules d'A Igues à la lumière.

Algue entourée de bactéries, successivement à l'obscurité (A) et à la lumière (B).

(D'après Engelmann].

facilement éclairer une moitié en laissant l'autre dans Tombre, la partie

» '-gnS.

lî^' - .

N -*■ k it -J>

pi

-> - ^1 ^al

** '^»rW5f*Nr '*'' ^^

•^ *• '■flra*^

^ ' 'lOf.^ ' '

Fio. 282 hix. — A, attraction des baclèries par la nioiliè écli'irée d'une Dialomt'c. D'après Engelmann. — B. Pinnularia entourée d'un essaim de Spirochœtes. Daprès Verworn.

éclairée s'entoure d'un essaim de Bactéries, Tautrc ne montre pa*? ce phénomène (Engelmann) (fig. 282 bis, A).

On peut même constater le fait d'une manière saisissante (Vlrworn)

264 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

si on a dans le champ une Diatomée mobile. Soit, par exemple (fig. 282 bis, B,, une Pinnularia entourée d'un essaim de Spirochœtes ; à un moment donné, la Diatomée change de place : les Spirochètes restent d*abord immobiles, mais au bout de quelques instants l'oxygène fait défaut, et en moins de deux minutes les Spirochètes se sont tous précipités de nouveau vers la Diatomée.

Les plasmodies des Myxomycètes présentent des phénomènes chimio tactiques très nets. Ainsi Stahl, en expérimentant sur la fleur de tan, lEthalium sepiicum, a constaté son chimiolaclisme positif pour les grains de tan, pour les fragments de papier imbibés d'une décoction de tan, pour Teau, pour l'oxygène. Si on laisse s'étaler une plasmodie sur une bande de papier mouillé qu'on plonge ensuite verticalement dans de l'eau bouillie recouverte d'une couche d'huile pour empêcher l'accès de l'air, la plasmodie, grâce à son tactisme positif pour l'oxygène, remonte le long de la bande de papier jusqu'à ce qu'elle soit au-dessus de l'huile.

Dans les organismes complexes, certaines cellules mobiles peuvent aussi montrer des chimiotactismes. C'est le cas des leucocytes, dont cette

■ri»-.aMiMfc«MM

FiG. a33. — Chimiolaclisme positif des leucocytes dans un tube capillaire rempli d'une culture

de staphylocoques.

propriété est l'un des facteurs les plus importants de l'existence des êtres supérieurs. Leber, Massart et Bordet, Metschnikoff et d'autres, ont constaté que les leucocytes affluent aux points où l'organisme est envahi par des Bactéries. On peut constater très aisément leur chimiotactisme en remplissant d'une culture bactérienne, de Slaphylococcus pyogenes aureus par exemple, un petit tube capillaire qu'on introduit dans la cavité péritonéale ou sous la peau d'un lapin. Au bout de dix à douze heures, on trouve que les leucocytes ont pénétré en troupes nombreuses à l'intérieur du tube, et forment un vrai bouchon blanchâtre par leur accumulation à l'entrée (fig. 233;.

Ce n'est pas le milieu nutritif de la culture qui les a attirés, car un tube témoin plein de ce milieu de culture, mais stérile, ne S3 remplit pas de leucocytes. Par contre, les produits solubles sécrétés par les microbes attirent les leucocytes, car un tube chargé avec la culture débarrassée par liltration sur porcelaine des corps microbiens, se remplit de globules blancs.

Le chimiotactisme positif des leucocytes pour les microbes constitue le temps préparatoire du phénomène de la phagocytose^ c'est-à-dire de l'ingestion des Bactéries par les leucocytes, qui les englobent comme nous avons vu les Amibes et en général toutes les cellules nues et déformables englober les corps figurés (voir fig. 217). Non seulement les leucocytes ingèrent les bactéries, mais encore ils absorbent les toxines solubles fabriquées par elles, et protègent ainsi l'organisme. Il n'est pas nécessaire d'employer des

microbes vivants ou leurs produits pour déterminer un appel de leucocytes ; bien d'autres substances le produisent: c'est ainsi qu'en injectant aseptiquement sous la peau d'un animal quelques gouttes d'essence de térébenthine, on obtient une abondante suppuration amicrobienne.

Le chimiotactisme des phagocytes est encore provoqué par les produits de décomposition des cellules mortes ou dégénérées. Aussi errent-ils à travers l'économie, ingérant tous les débris, nettoyant tous les vieux éléments pour faire place aux jeunes. Metsghnikoff leur a découvert un rôle considérable dans le renouvellement incessant de notre organisme, dans les phénomènes de sénescence, dont ils sont d'actifs agents, et jusque dans le blanchissement de notre chevelure, dont ils emportent le pigment.

Chez certains animaux, l'action chimiotactique et phagocytaire des leucocytes peut même avoir une activité extraordinaire. Ainsi, quand les larves de mouches, très remuantes, se métamorphosent en pupes immobiles, KowALEvvsKY d VU Ics Icucocytcs détruire en quelques heures l'abondante musculature de ces larves.

Les phénomènes chimiotacliques sont de la plus haute importance pour la propagation des espèces, pour la fécondation de l'ovule par le spermatozoïde. On sait que les éléments reproducteurs mâles sont en général très mobiles, quelquefois amiboïdes, mais le plus souvent pourvus d'un ou deux grands flagellums à l'aide desquels anthérozoïdes ou spermatozoïdes effectuent des parcours souvent fort étendus. Comment donc ces mouvements sont-ils dirigés de manière efficace, et comment se fait-il que dans la mer, par exemple, où flottent les éléments reproducteurs d'une foule d'espèces, chaque spermatozoïde trouve l'ovule de son espèce et le féconde ? C'est grâce à un chimiotactisme étroitement spécifique.

Pfeffer l'a découvert chez les anthérozoïdes des Fougères. Au cours d'une série de recherches méthodiques, il remplit un petit tube capillaire, fermé par un bout, d'une solution d'acide malique à o,o5 p. loo et le plaça dans une goutte d'eau chargée d'anthérozoïdes : au bout de cinq minutes, plusieurs centaines de ces cellules s'étaient précipitées dans l'intérieur du tube, qu'elles remplissaient. La petitesse des objets a empêché de rechercher avec succès l'acide malique dans l'archégone des Fougères, mais on peut légitimement croire que c'est par une sécrétion de cette substance que l'archégone attire et dirige les anthérozoïdes de son espèce. Toutes les autres substances essayées par Pfeffer laissaient les anthérozoïdes des Fougères indifférents.

Au contraire, les anthérozoïdes -des Mousses étaient indifférents vis-àvis de l'acide malique, mais ils montraient pour le sucre de canne en solution très étendue un chimiotactisme remarquable.

La concentration de la substance n'est pas indifférente, relativement au sens du chimiotactisme produit. Quand une substance soluble se diffuse dans le milieu à partir d'un certain point, les régions très éloignées ne reçoivent d'abord que fort peu de substance, et la quantité de celle-ci peut être trop faible pour meltre les cellules en mouvement. A mesure qu'on se rapproche du centre de diffusion, le tactisme semanifesteavecuneinlensitécroissante,jusqu'à un certain maximum, maisà partir de là onconçoit très bien que l'action de la substance diffusée,surlescouchessuperficiellesdelacellule, puisse être

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

tout autre. La cellule, placée dans un milieu trop concentré, éprouve souvent un tactisme négatif, et s'éloigne jusqu'à ce qu'elle ait gagné une zone moyenne correspondant à son optimum, et où elle reste en repos.

Bien entendu, Toptimum n'est pas le même pour les diverses espèces ; par suite, lorsqu'une préparation renferme en mélange plusieurs espèces d'Infusoires, de Bactéries, etc., on les voit se séparer par l'action des tactismes. C'est ce que Massart a observé sur un mélange de Spirilles et d'Infusoires du genre Anophrys; la teneur en oxygène qui correspond à l'équilibre des Anophrys est plus forte que celle qui répond à l'équilibre des

FiG. 23V

1, bulle (l'ail sous une lamelle, entourée d'une zone â'Anophrys^ et d'une zone plus éloignée de Spirilles. — II, les zones concentriques iV Anophrys et de Spirilles vers les bords de la lamelle. — III, chimiotactisme négatif des Anophrys pour le sel marin concentré. D'après Massart.

Spirilles; aussi voit-on les deux espèces d'organismes se disposer, le long des bords de la préparation ou autour des bulles d'air, en deux zones concentriques, la plus rapprochée de Tair étant formée par les Anophrys, et la plus éloignée par les Spirilles (fig 234, I et II).

La même figure montre (III), d'après Massart, le tactisme négatif des Anophrys pour le chlorure de sodium à concentration trop forte. Une goutte d'eau contient les Anophrys ; on place à côté une deuxième goutte, formée d'eau pure ; dans la première on dépose un cristal de sel marin qui se dissout peu à peu et on réunit les deux gouttes. On voit les Anophrys s'éloigner progressivement à mesure que le chlorure de sodium diffuse, tout en formant une zone plus serrée à la concentration optima, et reculer tous peu à peu dans la deuxième goutte.

Les Paramécies se prêtent bien aussi à l'étude des diverses conditions

CARACTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉf^IELS DE LA CELLULE

du chimiolaclisme. Lorsque, sous la lamelle qui les recouvre, on introduit, comme Ta fait Jennings (fig. 235, A), la pointe très effilée d'un petit tube chargé de substance négativement tactique, d'alcali très étendu par exemple, on voit les Paramécies se rassembler autour de la pointe (fig. 235, B) ;

mm

Fig. 235. — Chimiolaclisme de Paramœciuro ourelia. D'après Jennings. A, inlroduclion sous le couvre-objet d'un liquide négativement tactique à l'aide d'une pipette capillaire. — B, rassemblement chimiotactique positif. — C, rassemblement annulaire à l'optimum de concentration. — D, rassemblement autour d'une bulle de CD* récemment introduite; une bulle d'air voisine est inactive. — E, rassemblement annulaire à l'optimum de concentration, lorsque CO^ a diffusé.

mais quand, par suite de la diffusion, la concentration aux alentours immédiats de la pointe devient trop forte, ellesélargissent leur cercle [Vig. 235, C). Les Paramécies sont indifférentes à l'oxygène, tandis que Tacide carbonique les attire vivement : on le constate en introduisant côte à côte sous la lamelle une bulle d'air et une bulle d acide carbonique (fig. 235, D). Mais Tacide carbonique de la bulle se dissout de plus en plus dans Teau environnante, qui

268 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLVLE

devient trop chargée, et les Paramécies, d'abord serrées contre la bulle ellemême, élargissent leur cercle en reculant peu à peu de façon à se maintenir toujours à Toptimum qui leur convient (fig. 235, E).

Les phénomènes du chimiotaclisme permettent de concevoir à quel point vraiment extraordinaire est poussée la sensibilité delà cellule. Pfeffer a trouvé que les anthérozoïdes de Fougère manifestaient encore leur chimiolactisme envers une solution d'acide malique à i cent-millième. Or, si la concentration est i pour loo.ooo à Torifice du tube capillaire, on juge combien elle doit être infime lorsque Tacide s'est diffusé en tous sens dans la goutte jusqu'à la distance oii il agit encore sur les anthérozoïdes. Ce n'est pas tout. Si on se reporte à l'explication que nous avons donnée des phéno mènes de tactisme en général, on se souvient que les mouvements ne sont pas déterminés par la concentration moyenne tout autour de la cellule, mais bien seulement par la différence de concentration aux deux extrémités de cette cellule, ou même des deux côtés de son organe vibratile. Or, un anthérozoïde mesure environ i5 jx de longueur, et ses flagellums ne sont épais que d'une fraction de jx. Les différences de composition que peut révéler une cellule sont donc étonnamment délicates, et la substance vivante constitue un indicateur d'une sensibilité telle qu'aucun de nos autres réactifs ne saurait lui êlre comparé.

Le chimiolactisme est de la plus haute importance, non seulement pour la conservation de la cellule et pour son accroissement par l'alimentation, mais aussi pour sa multiplication. Ce que nous avons dit, à propos des mouvements internes de la cellule, des phénomènes de la cinèse, permet de concevoir la division cellulaire comme inévitablement déterminée dès la division du centrosome, et cela précisément par le chimiotactisme négatif et réciproque des deux centrosomes nouveaux. On vient de voir enfin toute l'importance du chimiotactisme pour la reproduction sexuelle des individus et la conservation des espèces.

P) Dynamotactisme. — Nous avons dit que, non seulement les diffusions de matière, mais aussi les distributions d'énergie, peuvent déterminer des tactismes, quel que soit d'ailleurs le mode d'énergie considéré. Il est naturel d'en commencer l'étude par le mode le mieux et le plus anciennement connu, l'énergie mécanique.

Toutes les fois que le milieu où se trouvent des cellules libres n'est pas identique au point de vue mécanique en tous ses points et dans toutes ses directions, on peut s'attendre à constater des tactismes, à condition, bien entendu, que l'action ainsi produite sur la cellule soit suffisante pour rompre l'équilibre. Bien que les différences de conditions mécaniques aux deux extrémités de la cellule puissent être réalisées par beaucoup de procédés, tous ces procédés ont, en définitive, le même résultat, qui est de créer une inégalité entre les forces mécaniques agissant aux divers points de la cellule. Il nous semble donc logique — de même que nous avons réuni sous le nom unique de chimiotaclisme les phénomènes produits par la diffusion d'une substance, sans nous inquiéter de la nature de cette substance, de même que nous désignerons sous le seul nom de photolactisme les orientations de mouvements déterminés par l'énergie lumineuse, quelle que soit la longueur d'onde des radiations étudiées — il nous semble logique de com-

prendre en une seule désignation tous les tactismes produits par des forces mécaniques, et nous proposons de les réunir sous le nom de dynamotaclisme.

Le dynamolactisme doit comprendre les phénomènes connus depuis longtemps chez les végétaux sous le nom de « géotropisme », « géotaxie », etc. On sait que lorsqu'une plantule se développe aux dépens d'une graine, la radicelle croît toujours en se dirigeant vers le centre de la terre, tandis que la tigelle oriente son accroissement dans le sens centrifuge. Une orientation si manifeste de l'ensemble suppose nécessairement une orientation de chacune des parties, c'est-à-dire de chacune des cellules lorsqu'elle s'accroît et se divise. L'union mutuelle des cellules s'oppose à la translation de chacune d'elles, mais non à son orientation ; le géotropisme n'est autre chose qu'un dynamotactisme des cellules végétales, relatif aux forces de la pesanteur du champ terrestre. Ce qui prouve bien la nature dynamotactique du géotropisme, c'est l'expérience, depuis longtemps réalisée, de la rotation des plantules en germination. Si on les dispose à la périphérie d'une roue horizontale en mouvement, on voit la radicelle et la tigelle prendre une orientation oblique qui correspond à la composition de la force verticale de pesanteur avec la force centrifuge horizontale, et l'axe de la plantule s'incline d'autant plus sur la verticale, que la rotation est plus rapide, c'est-à-dire que la résultante mécanique se rapproche elle-même de Thorizontale.

L'existence des forces verticales de la pesanteur, en môme temps qu'elle détermine le géotropisme, produit aussi une variation continue de la pression atmosphérique aux différents niveaux. Bien que la différence de pression barométrique entre deux plans horizontaux aussi rapprochés que ceux qui passent par les extrémités de la radicelle et de la tigelle soit bien faible, l'exemple des chimiotactismes est là pour nous rappeler l'extrême sensibilité de la cellule. Aussi pourrait-on considérer jusqu'à un certain point le géotropisme comme un « barotactisme », les cellules radicellaires s'orientant dans le sens des pressions croissantes et les cellules tigellaires dans le sens des pressions décroissantes.

Une autre forme de barotaxie se rencontre dans les liquides, où les différences de pression atteignent cette fois des valeurs plus élevées. Si certains Infusoires, par exemple, sont disséminés dans un tube d'eau vertical, où ils errent d'abord en tous sens, ils ne tardent pas à se rassembler, soit au fond, soit à la surface. Diverses précautions, mise à l'abri del'air, élimination des différences de densités, centrifugation, etc., ont permis de se rendre compte, dans certains cas, qu'il s'agit bien d'un dynamotactisme dû aux variations de la pression.

La pression cause de dynamotaclisme n'est pas nécessairement une pression exercée en tous sens au sein d'un fluide, mais peut aussi résulter de l'action réciproque entre un corps solide et une cellule appliquée contre lui. Les tactismes de ce genre ont été désignés sous le nom de « thigmotaxie » (Verworn). On peut citer comme exemples l'étalement des cellules amiboïdes, des plasmodes, etc., sur un plan de contact, Tenroulement des tiges et des vrilles des plantes grimpantes sur leurs supports, la thigmotaxie positive de certains spermatozoïdes par rapport aux œufs sur lesquels ils s'appliquent et s'accumulent, l'immobilisation des Paramécies contre une paroi vers laquelle elles dressent leurs cils en rigidité, etc.

270 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Une autre forme oncore de dynaraotaclisme est ce qu'on a appelé la « rhéotaxie », phénoipène par lequel des cellules s'orientent et même se meuvent suivant ou contre le sens d'un courant d'eau très doux. Certaines Amibes, des Myxomycètes, etc., remontent ces courants à condition que leur force soit très modérée. On s'est môme demandé si la rhéotaxie positive ne jouerait pas un grand rôle dans la fécondation de l'Homme et des Mammifères, les spermatozoïdes déposés dans le vagin remontant dans l'utérus et les trompes en se guidant sur le courant de muc\is que les cils vibratiles de l'épithélium génital dirigent incessamment vers Textérieur. Cette ascension des speroiatozoïdes n'est point le fait d'un chimiotactisme positif pour l'ovule, car elle se produit même en l'absence de celui-ci ; Roth a d'ailleurs vu directement les spermatozoïdes se mouvoir contre un courant faible et continu établi dans une préparation.

y) Thermotact isme, — Les différences de température entre les divers points d'un milieu où la chaleur se propage, soit par conduction, soit par rayonnement, provoquent chez certaines cellules des tactismes manifestes.

Stahl l'a constaté chez les Myxomycètes. En plaçant une plasmodie A'IEthalium septicum sur une bandelette de papier humecté dont les extrémités trempaient respectivement dans un verre d'eau à 7*» et dans un verre d eau à 35**, il vit la plasmodie ramper vers l'eau la plus chaude.

Des Amibes et d'autres Protozoaires se comportent de façon analogue ou en sens inverse.

Lorsqu'on place des Paramécies dans une petite cuve disposée de façon à pouvoir être chauffée inégalement sur ses différentes parois, on voit les Infusoires s'accumuler tous d'un même côté ; pour des températures inférieures à 24'*-28% les Paramécies présentent un thermolactisme positif, c'est-à-dire se dirigent vers la région la plus chaude ; au-dessus de cet optimum, au contraire, leur thermotactisme devient négatif, et les Paramécies gagnent les parties les moins exposées à la chaleur.

8) Phototactisme, — L'énergie lumineuse se prête parfaitement à l'étude des tactismes, parce qu'il est très facile de la régler et de la diriger. La lumière se propageant en ligne droite, son intensité décroissant régulièrement à partir de l'origine, un « rayon lumineux » constitue un champ régulièrement variable et orienté. Il est à prévoir qu'un grand nombre de cellules doivent se mouvoir dans la direction des rayons lumineux, allant vers la source lumineuse ou en sens inverse, suivant que leur phototactisme est positif ou négatif.

Un grand nombre d'auteurs ont observé des phototactismes ; parmi eux, il convient de citer Strasburger et ses recherches méthodiques sur les zoospores des Algues vertes. Les zoospores d'Uiothrix^ Ulva, Chœtomorpha, etc., placées dans une goutte deau inégalement éclairée, se dirigent toutes vers le côté le mieux éclairé tant que la lumière n'est pas trop forte ; si elle est très intense, le tactisme devient négatif , et les zoospores s'éloignent jusqu'à ce qu'elles aient trouvé leur optimum lumineux.

Ce ne sont pas seulement les cellules mobiles pourvues de chlorophylle qui présentent des phototactismes. On a constaté ce genre de phénomènes sur les spores incolores desChytridinées, sur les plasmodies de Myxomycètes,

sur certaines Bactéries, sur divers Infusoires, aussi bien que sur les Desmidiées et les Diatomées (fig. 2,36) .

Le pholotactisme peut même déterminer des mouvements intracellulaires, dans le cas où l'action de la lumière sur certains éléments de la cellule est particulièrement intense. Il est en ainsi des corps chlorophylliens. Certaines Algues, par exemple, possèdent des chloroplasles larges et plats : lorsque la lumière n*est pas très intense, son action sur les chloroplasles a pour effet de les placer transversalement ; ils présentent ainsi au faisceau lumineux le maximum de surface absorbante et recueillent le maximum d'énergie, comme un cadre mobile de fil conducteur se place transversalement dans un champ magnétique et recueille le maximum de flux. Si au contraire la lumière, trop forte, produit une décomposition de la chlorophylle, les chloroplasles tournent 'et présentent leur tranche au faisceau lumineux.

Un phénomène du même genre est présenté par les petits chloroplastes de beaucoup de Végétaux verts. La figure 287 représente la coupe d'une foliole de Lemna trisulca ; on y voit, en C, la position occupée par les chloroplastes dans l'obscurilé ; si on vient à éclairer la feuille avec ménagement, les chloroplastes viennent tapisser la paroi exposée A la lumière (A) et recueillent alors le maximum d'énergie. Lorsque la lumière devient très intense, le phototactisme devient négatif, et

les chloroplastes s'appuient aux cloisons transversales où règne le minimum d'excitation (B).

Jusqu'à présent nous avons parlé de phototaclisme en général, et de la lumière comme si elle était un agent unique et simple ; on sait qu'il n'en est rien. A chacune des radiations de longueur d'onde différente qui constituent le spectre lumineux correspond une intensité d'excitation particulière sur les organismes. On a quelquefois étudié l'action des diverses régions du spectre en faisant passer la lumière à travers des écrans colorés derrière lesquels étaient placées les cellules. Cohn, Strasburger, ont vu que les régions violettes et bleues sont en général plus actives que l'extrémité rouge du spectre ; il y a naturellement des différences individuelles entre les divers organismes.

On doit rattacher au phototaclisme un groupe de phénomènes connus depuis fort longtemps chez les Végétaux supérieurs sous le nom de « phototropisme », « héliotropisme ». On sait que les plantes dont un côté se trouve à l'ombre et l'autre éclairé s'inclinent vers la lumière. S'il s'agit d'une inso-

Fio. 236. — Phololaclisme des Diatomées.

Au milieu d'une «poulie <ieau a été déposée une parcelle de limon chargée de Diatomées: celles-ci se sont toutes portées vers le bord de la fçouttc du côté d'où vient In lumière. D'après Verworn.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

lalion directe, on voit même certaines plantes étaler leurs fleurs face au soleil, et le suivre dans son mouvement du matin au soir. Ce tropisme total de la plante ou d'un grand organe de la plante doit résulter des tropismes particuliers d'une série de cellules. Quel est le détail des phototactismes qui s exercent alors ? On ne saurait le dire, l'analyse du phénomène devant être assez compliquée.

c) Éledrotaclisme, — On manque encore de documents sur les phénomènes que présenteraient des cellules dans un champ électrique sans transport de charges électriques, c'est-à-dire dans un champ de force électrostatique.

11 est bien probable qu'en pareil cas on observerait des tactismes; mais les auteurs ne semblent pas s'être préoccupes jusqu'à ce jourde les rechercher. Il ne serait cependant pas difficile de faire des observations dans une petite cuve en verre placée sur la platine du microscope et servant de diélectrique à un condensateur.

Enrevanche,les efTets du courant électrique ont été maintes fois observés : ce sont les phénomènes de « galvanolropisme », de « galvanotaxie ».

On peut constater Télectrotactisme chez des organismes entiers. Ainsi les larves de Batraciens ou de Poissons, placées dans un vase où passe un courant, disposent le grand axe de leur corps dans la direction des lignes de force, la tête tournée vers l'anode et la queue vers la cathode (Hermann). Les radicelles de diverses plantes soumises à un courant constant assez prolongé s'incurvent vers la cathode.

Les cellules indépendantes manifestent de façon très frappante l'électrolactisme. On peut construire facilement sur une lame porte-objet de petites cuves électrolytiques (fig. 288, A) formées de deux bandes d'argile po-

Fig. 237. — Feuille de Lemna lri:iulca [coupe), d'après Staiil.

Position des corps chlorophylliens : A, à la lumière diffuse. — B, à la lumière directe intense. — C, à l'obscurité.

reuse reliées par deux bandes d*un ciment isolant de colophane et de cire (Verworn). Si on place dans une pareille cuve des Paramécies, elles errent en tous sens, mais dès qu*on applique sur les bandes d'argile les pinceaux

FiG. 238. — Galvanolaclisme des Paramécies. D'après Verworn. A, disposition de la cuve éleclroIytiqu3 sur le porto-objel. — B, image raicroscopique.

(le deux électrodes amenant le courant, on voit aussitôt les Infusoires se diriger vers la cathode (fig. 238, A et B).

Lorsqu'on renverse le courant, les Paramécies se dispersent dans la cuve, pour aller bientôt se rassembler contre la nouvelle cathode.

En plaçant les Infusoires dans une grosse goutte d^eau où plongent deux minces électrodes en forme de pointes, on voit les Paramécies se disposer autour des pôles suivant le trajet dos lignes de force, formant une figure analogue à un fantôme magnétique do limaille, mais qui devient do plus en plus serrée autour de la cathode, jusqu'à ce qu'enfin toutes les Paramocios soient rassemblées (fig. 289).

Cytologie. 18

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

La plupart des Infusoires ciliés et des Rhizopodes présentent, comme les Paramécies, un éleclrotactisme négatif, ou, comme on l'a dit, une « gal-

FiG. 289. — Galuanotaclisme des Paramécies dans une goutte ou plongent deux électrodes. Les Infusoires suivent les lignes de force et s'accumulent à la cathode. D'après Verworn.

vanolaxie cathodique », c'est-à-dire qu'ils se dirigent vers la cathode.

Au contraire, les Flagellés ont généralement un électrotactisme positif et se dirigent vers Tanode (fig. 240), ce qui permet de séparer les espèces

FiG. 2^0. — Galvanolactisme de Polytoma uvella. D'après Verworn. A, polyloma au repos.— B, polytoma nageant vers l'anode après l'établissementMu courant.

dans un milieu où se trouvent mélangées une espèce ciliée et une espèce flagellée.

EnOn, un Infusoire cilié, le Spirostomum ambig uum y pvésenie le phéno-

FiG. a4i. — Galvanolactisme de Spirostomum ambiguum. Les Infusoires se disposent normalement au courant, mais ne se portent pas vers les électrodes.

D'après Verworn.

mène tout particulier de n'être attiré ni par la cathode, ni par l'anode (Verworn). On pourrait dire que son électrotactisme est nul. Placés dans la petite cuve déjà décrite, ces Infusoires orientent peu à peu le grand axe de leur corps normalement aux lignes de force, mais restent sur place tant que passe le courant (fig. 2^1).

B. Manifestation d'énergie thermique. — La manifestation d'énergie sous forme thermique par la cellule vivante n'est pas aussi facile, il s'en faut de beaucoup, à mettre en évidence, que la production d'énergie mécanique. Cela provient de ce que les échanges de chaleur avec le milieu ambiant se produisent très rapidement, de sorte que la cellule ne peut jamais rester bien longtemps à une température supérieure à celle de ce milieu. De plus, nous manquons de dispositifs assez fins pour prendre la température d'une cellule, et nos instruments ne sont pas aussi sensibles pour apprécier les variations de température que notre œil pour reconnaître les déformations et les mouvements.

11 est certain, toutefois, que les réactions chimiques dont la cellule est le siège doivent dégager de la chaleur, et même une quantité de chaleur considérable. On s'en aperçoit lorsqu'on examine, non plus une seule cellule, mais un grand amas de cellules, comme celui qui constitue le corps des animaux supérieurs, ou simplement un petit tas de graines en germination : le thermomètre indique un échaufîement notable. Les dispositifs thermo-électriques ont môme permis de constater réchauffement des organes de certaines fleurs épanouies.

C. Manifestation d'énergie lumineuse. — La production de lumière par les cellules, quoique beaucoup moins manifeste que la production de mouvements, est cependant plus facile à constater que le dégagement de chaleur.

Certaines Bactéries sont phosphorescentes ; on les rencontre surtout sur les poissons de mer en putréfaction ou sur les quartiers de viande ; certaines espèces, isolées et cultivées dans un milieu convenable, donnent à tout ce milieu une très belle luminosité.

La même phosphorescence existe chez les mycéliums de certains Champignons.

On la retrouve fréquemment chez beaucoup d'organismes marins qui flottent à la surface sur des étendues parfois considérables ; en particulier, les Noctiluques, grosses cellules rondes pourvues d'un flagellum court et trapu, s'éclairent au moindre ébranlement et produisent le curieux* phénomène de la mer phosphorescente. Etes Cœlentérés habitant les grands fonds, des Tuniciers, etc., présentent la même phosphorescence.

Enfin, certains Insectes (P«/ro/?/ioras, Lampyris, etc.) sont bien connus pour la luminosité de leurs glandes phosphorescentes.

Le mécanisme de ces phénomènes est loin d'être étudié d'une façon satisfaisante. La nécessité de Toxygène pour la phosphorescence est cependant établie, car la luminosité des Bactéries ou des Noctiluques est suspendue si on les prive d'oxygène ; elle reparaît, au contraire, quand on les agite à l'air. Les mycéliums de Champignons produisent, pendant la luminescence, plus d'acide carbonique que lorsqu'ils ne brillent pas. Les cellules des organes phosphorescents du Ver luisant sont en relation très étroite avec les trachées respiratoires (Max Schultze). Il est donc bien vraisemblable que la luminosité cellulaire accompagne des phénomènes d'oxydation.

D. Manifestation d'énergie électrique. — La production d'électricité par la cellule, de même que la production de chaleur, ne peut pas être

276 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

mise en évidence directement, à cause de la petitesse des objets et des difficultés des manipulations.

On a pu cependant la reconnaître dans bien des cas en expérim entant, non plus sur des cellules isolées, mais sur leur association en tissus de volume suffisant. En général, on constate des différences de potentiel entre les parties d'un tissu qui ne sont pas dans le même état, qui ne sont pas le siège des mômes réactions, etc. Ainsi, en réunissant par un fil métallique deux points de la surface d'un faisceau musculaire, on n'observe rien, mais lorsqu'on réunit la surface du muscle avec la section produite en le coupant transversalement, on obtient dans le fil un courant sensible au galvanomètre. L'électrophysiologie a étudié avec soin les conditions de production et le sens de ces courants.

Enfin, certains animaux, comme les Raies, les Torpilles, les Gymnotes, possèdent de véritables organes électriques, parfois très développés, dont la description morphologique ne saurait trouver place ici. Les cellules de ces organes sont disposées comme les éléments d'une batterie de condensateurs, peu chargés individuellement, mais groupés en nombre considérable et pouvant fournir alors des décharges d'intensité notable.