CHAPITRE III

Résultats de la dUTérenclatlon cellulaire. La cellule

et les tissus.

Article premier. - DÉFINITION DU TISSU.

Si Ton cherche à établir dans le monde vivant une classification ou même une véritable hiérarchie, on peut y distinguer, avec Verwohn, plusieurs catégories superposées les unes aux autres : la cellule^ le tissu^ Vorgane, Yindividu ou la personne, la société ou Yélal, La cellule est l'individualité de premier ordre ; Tlnfusoire Cilié Slentor polymorphus en est un exemple. Le tissu représente une individualité de second ordre; telle TAlgue gélatineuse Eudorina eiegans, formée de cellules toutes semblables par leur forme et leur fonction et constituant un même tissu. L'individualité de troisième ordre, c'est Torgane, complexe de diverses sortes d'individus de deuxième ordre, de divers tissus ; Hydra viridis, avec ses deux couches de tissus différents, ectoderme et entoderme, a la dignité morphologique d'un organe. Une personne, telle que l'Homme, est un complexe d'individualités de troisième ordre, d'organes. Les sociétés de Fourmis et d'Abeilles, réunion d'individus de quatrième ordre, figurent la cinquième catégorie.

Les individualités qui composent un individu d'ordre supérieur à elles ne sont pas des individualités réelles, capables de vivre isolément, mais virtuelles. Les cellules d'un tissu, les tissus d'un organe, les organes de l'Homme sont dans ce cas. Cependant, quand on parle de tissu, d'organe, on n'a jamais en vue des individus autonomes, mais seulement des composants.

Les cellules forment des tissus par leur groupement. Un tissu est un ensemble de cellules dans lequel tous les composants, sans avoir nécessairement la môme origine embryonnaire, accomplissent la même fonction et sont par suite différenciés de la même façon, ayant même structure, même forme, mômes rapports. La notion d'origine commune n'est donc pas nécessaire dans la définition du tissu, pas plus qu'on n'y introduit la question de leur disparition. On ne demandée des cellules, pour en faire un tissu, ni ce qu'elles deviendront, ni d'où elles viennent, mais ce qu'elles sont et ce qu'elles font à l'époque où on les considère. Le tissu musculaire lisse comprend des éléments d'origine sans doute bien différente et cependant tous

300 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

différenciés d'une façon unique et tous remplissant des fonctions analogues. De même, dans un pays où il y a des catégories sociales, les ouvriers, les marins, les artistes, les laboureurs, auxquelles on peut comparer les catégories histologiques principales de Torganisme : on comprend que les marins soient pris de préférence dans les familles habitant la surface du territoire qui avoisine la mer ; mais cela n'est pas absolument nécessaire, et de Tintérieur du territoire peuvent surgir d'excellents marins, dont les rapports avec les habitants de la côte auront fait par exemple la vocation. Les catégories fonctionnelle et familiale coïncident donc souvent, mais pas d'une façon nécessaire et constante.

Il faudrait bien se garder de considérer cet ensemble, le tissu, comme cet autre ensemble, l'organe. L*organe occupe une région circonscrite et déterminée de Torganisme, et à ce titre il appartient à l'anatomie, qui peut risoler de ses connexions et le montrer dans son entier et avec sa vraie forme ; il a chez l'embryon une ébauche définie et relève par conséquent de l'embryologie, qui nous fait assister à l'apparition de cette ébauche. Bref, la notion d'organe est une notion concrète.

Le tissu, au contraire, est chose définissable, mais pas délimitable; la notion histologique est abstraite. II n*y a pas un tissu musculaire ramifié dans tout l'organisme, pénétrant partout, poussant de tous côtés d'innombrables prolongements, comme pourrait le faire un organe qu'on supposerait extraordinairement irrégulier de forme et diffus. II y a du tissu musculaire disséminé partout, dont on ne cherche pas en histologie à fixer les limites, mais qu'on caractérise une fois pour toutes, appliquant par raisonnement analogique à d'autres cellules les caractères observés chez quelques-unes. Ce procédé de l'histologie résulte d'ailleurs simplement de l'impossibilité matérielle où l'on est d'étudier une à une toutes les cellules qui représentent le tissu musculaire dans un organisme. Pour continuer la comparaison qui nous a servi tout à l'heure, tandis que dans un pays les provinces forment autant de circonscriptions naturelles ou artificielles, auxquelles correspondent les organes de l'anatomie, il y a dans ces provinces des soldats, des laboureurs, pourvus de fonctions spéciales, comme les éléments de nos tissus. Pour avoir la notion du soldat, du laboureur, point n'est besoin d'assembler tous les soldats, tous les laboureurs, dispersés dans les diverses provinces; mais nous jugeons de tous par un seul ou par quelques-uns, persuadés qu'en raison de la fonction pareille qu'ils exercent, les autres doivent être semblables.

Article 2. - MODE DE FORMATION DES TISSUS.

Les groupements de cellules semblables, les tissus, se forment de deux manières jirincipales ; il y a donc, selon l'origine, deux catégories de tissus.

Les uns sont dus à l'association en un « cœnobium » de cellules d'abord isolées, ou à la fusion de cellules en un syncytium ; on les appellera « tissus par association » ou « syncytiaux >y.Eudor*ina elegans ^\A\gne citée plus haut, et en,

général, des Algues Cénobiées { Volvox, Hydrodiclyon, Pediasirunv (fig. 256) sont des exemples classiques de tissus par association. Dans la formation de syncytiums, il arrive habituellement que les cellules isolées qui fusionnent confondent leurs limites, de telle sorte que le tissu définitif n'est plus cellulaire, mais symplastique. Le phénomène d' « association » observé chez certains Héliozoaires relie l'un à l'autre les deux cas; on voit plusieurs individus confondre leurs corps (pseudopode, ectoplasme et entoplasme) leurs noyaux seuls restant indépendants; après quelque temps d'état syncytial et de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent leur vie indépendante ; c'est une association temporaire sous la forme d'un plasmode. Le plus souvent, la fusion syncytiale est définitive; le syncytium des Éponges, dans lequel se creusent les corbeilles vibratiles, doit son origine à la coalescence de groupes polynucléaires distincts (Delage) ; chez lesEchinodermes , les cellules du sang, après avoir mené une vie errante, peuvent (Geddes, Theel et d'autres) s'anastomoser par leurs pseudopodes et se fusionner en masses plasmodiales.

Mais ce n'est pas par ce mode que les tissus se forment habituellement. Ils sont dus.

dans la très grande majorité des cas, à des divisions répétées, desquelles résultent des cellules-filles, qui, toutes différenciées dans le même sens et affectées de la même façon, donnent lieu au tissu.

On pourra, du reste, se faire de ce processus deux idées différentes. Selon la théorie cellulaire, il apparaît comme une multiplication d'une ou de plusieurs cellules-mères, qui engendrent véritabrement les éléments cellulaires dont se compose le tissu définitif. Une théorie plus récente (voir p. 44) considère l'état cellulaire comme un perfectionnement secondaire et acquis et les cellules du lissu parfait comme résultant du cloisonnement d'une masse fonnatrice primitivement continue. Quoi qu'il en soit, la division cellulaire ou le clivage sont la condition nécessaire de la différenciation cellulaire.

Les cellules forment ces agrégats que nous nommons les tissus en se groupant et se juxtaposant simplement. Il est ainsi un tissu épithélial uniquement formé de cellules ; de même existe un tissu musculaire constitué par des cellules allongées en fibres. Mais le plus souvent les cellules, en se réunissant en tissu, produisent, soit des appendices, soit des dépôts ou substances intercellulaires qui ne sont pas la moindre marque distinct ive de ces tissus. Ainsi, pour devenir l'élément caractéristique du tissu nerveux.

Fio. 356. — Pedinslrum Boryanura. élre colonial, tissu par association. X 870.

302 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

la cellule nerveuse pousse un prolongemenl qui est la fibre nerveuse. Les cellules conjonctives, les cellules osseuses déposent entre elles des substances intercellulaires ; celles-ci sont comme un ciment caractéristique du lissu conjonclif, du tissu osseux.

Article 3. - DIVISION MORPHOLOGIQUE DES TISSUS.

Dans la distinction des espèces fondamentales de cellules et de tissus,

on peut se placer à deux

points de vue différents : on

peut les distinguer morpholo-

/' giquement ou physiologique-

d- / ment.

^ Morphologiquement, il y

^ a deux tissus principaux,

;yi *4y ' i' ^pil hélium elle mésenchy me

fA^'^v^i^^ j^- **;-, . - (0. et R. Hertwic). Le lissu

f!i0 *'r'SA:Vc*-V'y*''^l l'i épithélial a deux principaux

w'/w' ^'^-î '. ' ^"^, 4 caractères : il est formé de

A*/*C ^'V' * **o^- 1 cellules régulièrement ran-

/^ jvL^^J*^ m V* ; *^* ' fÇ^^s ®*' serrées les unes contre

{71^ '^ V:r"4'' '^^ autres; il limite une sur-

^^ * 'fô /Sl^^*' ^^^® externe ou cavitaire du

', : ; corpsanimal.L'épithcliumest

le plus primitif des deux tissus fondamentaux. La dispo sition que prennent les cellules pour le constituer est en effet la plus simple qui puisse être réalisée, et celle de laquelle les autres doivent dériver. La disposition épithéliale des cellules est en . ^ outre la seule qu'on observe

^ -A V chez les Métazoaires les plus

' '>''>%*f^ '' simplement constitués,

' ^ comme les Polypes Hydraires

FiG. 257- Coupe longitudinale d'Hydra viridis L.. avec les ^^ '^^ Méduses Craspédotes ;

deux feuiiieu épithéiiaux, chez eux le corps nc consistc

<?c, ectoderme. — en, enloderme. — /«, lamelle de soutien (m'en dcux bandes éoithéenlre les deux feuillets. — t, teniacule. x i8o. ... ,, . ' r '

liales, lune interne ou enioderme, Tautre externe ou ecioderme, différenciées nettement Tune de l'autre, l'une représentant la peau, Tautre fonctionnant comme intestin, entre lesquelles une lamelle de soutien peut être interposée ou bien que peut séparer une substance gélatineuse abondante (fig. 267).

Primitif, le tissu épithélial Test encore, parce qu'il paraît le premier

dans le développement embryonnaire des êtres, La première difTérencialion

FiG. 258. — Bianlula de FAmphioxai,

Fio. 359. — Gaatrula de VAmphioxux.

morphologique que manifestent les cellules issues de la segmentation de Pœuf, c'est leur arrangement en une bande épilhéliale, en un blastoderme^ limitant une cavité ou blastocœle, le tout constituant une forme larvaire, la blas- /u/a, extrêmement simple (fig. 258).

Puis une partie de ce blastoderme s'invagine dans laulre, de façon qu*on obtient finalementdeuxlames épithéliales , les «feuillets primaires du blastoderme »,run interne, r « entoderme », l'autre externe, r « ectoderme )►; ilssedifTérencient l'un de l'autre , d'une façon parallèle à la différenciation qui avait amené chez les Polypes hydraires et les Méduses la distinction des deux épithéliums homonymes ; d'où une seconde forme

Fig. 260.— Misenchyme chez un embryon d'Oroel (Angiiis fragilis L.).

m, cellules mésenchymateuses. — h, hypocorde. — en, entoderme (paroi du tube digestIO» — x, endroit où les cellules entodermiques de l'bypocorde se désagrègent et deviennent cellules de mésenchyme.X^»

804 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

larvaire, succédant à la blastula, ayant la figure d'un calice à double paroi épilhélium, la gaslrula (fig. 269).

Ainsi la forme épilhéliale est à la fois la plus simple et la plus primitive que puissent présenter les cellules, c'est une forme archaïque ; Tépithélium est un archiblaste, suivant l'expression de His.

De cette forme primitive de tissu, de cet archiblaste, dériveront les autres tissus, soit directement par différenciation sur place des cellules épithéliales, soit indirectement à la suite d'une émigration des cellules hors de l'épithélium et par une différenciation consécutive à l'émigration. His a nommé archiblasiiques des tissus qui, comme le tissu musculaire, le tissu nerveux, sont dus à une différenciation sur place de certains épithéliums primitifs, et il a appelé parablastiques ceux qui doivent leur origine à des cellules épithéliales émigrées et différenciées ensuite. L'ensemble de ces dernières constitue le parablasie de His, le mésenchyme des Hertwig.

Le tissu raésenchymateux s'oppose au tissu épithélial sur les deux points principaux qui caractérisaient ce dernier ; les cellules qui le constituent sont en effet irrégulièrement distribuées et -'^---*. lâchement unies entre elles; le tissu

mésenchymateux est situé profondé- FiG. 261. - Larve d'Oursin (Eciiinus microiii. ment, dans l'épaisseur même de l'or-

berculatus Blaiîsy.) au stade de gaslrula, . ' . , .., ,..,„.

avec éiimenis mésenchymaieux. ganisme, et réuuitles épithéliums entre

ec, ecloderme.-en, entoderrae. - ms, cellules lesquels il forme Une masse de rem-

J^avitTdeTS Daprè^s' K^E^^ pHssage et de soutien, qui sert aussi à et Heider leur nutrition (fig. 260).

Il se forme aux dépens de cellules dérivées de l'épithélium, qui à une époque plus ou moins précoce du développement se sont détachées de cet épithélium et sont devenues libres. Dès les premières phases embryonnaires, dès les stades de blastula et de gastrula, on peut voir s'isoler des cellules qui sont la première indication d'un mésenchyme (fig. 261). Et plus tard, alors ([ue les feuillets du blastoderme sont formés, et même plus tard encore, lorsque les divers organes du corps de l'embryon se sont édifiés, des cellules se détachent des lames épithéliales qui constituent ces feuillets et ces organes, et d'après nombre d'auteurs représenteront un mésenchyme secondaire (fig. 262) .

Tel est le point de vue morphologique. Sous ce point de vue, on peut distinguer d'abord deux divisions principales de cellules et de tissus, les cellules épithéliales et les cellules mésenchymateuses, le tissu épithélial et le tissu mésenchymateux, l'épithélium et le mésenchyme. On peut ensuite subdiviser ces deux grandes catégories. La cellule épithéliale pourra conserver ses caractères primitifs les plus essentiels et devenir ainsi la cellule épithéliale définitive ou proprement dite, mais elle pourra se différencier et donner lieu à une cellule nerveuse, à une cellule musculaire. Des cellules épithéliales primitives descendront donc les cellules épithéliales, les cellules nerveuses, les cellules musculaires, les cellules glandulaires ; de l'épithé-

lium primordial proviendront Tépithélium définitif, le tissu nerveux, le tissu musculaire. La cellule mésenchymateuse et le tissu mésenchymateux donneront naissance à la suite de transformations variées à différentes sortes de cellules et de tissus de soutien et de nutrition ; le tissu osseux et le tissu graisseux des Vertébrés par exemple dérivent de tissus mésenchymateux.

Article 4- - DIVISION PHYSIOLOGIQUE DES TISSUS. Considérés au point de vue physiologique, les cellules et les tissus peu-

FiG. 262. — Origine eclodermique du mésenchyme dans la membrane natatoire dorsale d'un Acipenser

sturio L. de 9 millimètres de long.

e, épiderme. On en voit se détacher des cellules, produites par mitose, m, qui deviennent libres au-dessous de l'épiderme et formeront le mêsenchyme. X ^00. D'après Klaatsch.

vent se partager en plusieurs grandes catégories, correspondant aux principales manifestations de la vie, aux principales propriétés de la cellule devenues chez les êtres pluricellulaires perfectionnés autant de fondions de l'organisme distinctes les unes des autres, et dévolues, en suite de la division du travail, à autant d'espèces différentes de cellules. Telles sont la fonction de sensibilité, qui est le propre des cellules sensibles, du tissu sensible (cellules nerveuses, tissu nerveux) ; — la fonction de locomotion effectuée par les cellules et le tissu musculaires ; — la fonction de nutrition, le rôle Cytologie. ÎO

306 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

de soutien de l'organisme, attribués l'un et l'autre tantôt à des cellules épithéliales, tantôt à des éléments mésenchj mateux. — Il faut faire une place à part à la fonction, de reproduction, que peuvent accomplir occasionnellement et transitoirement tous les éléments cellulaires dont Tactivité n'est pas absorbée entière et sans interruption de service par Tune des précédentes obligations fonctionnelles, mais qui demeure l'apanage exclusif d'un certain nombre de cellules spéciales ou cellules germinatives.

C'est le point de vue physiologique qui sera adopté ici, parce que, sous ce point de vue, les caractères morphologiques essentiels, c'est-à-dire réellement indispensables à la fonction, se dégagent mieux des caractères morphologiques accessoires, dont la signification fonctionnelle est moindre.

Travail chimique et nutrition, irritabilité, motilité, reproduction, voilà donc les grandes fonctions de la cellule.

Dans les organismes unicellulaires et même dans les organismes pluri • cellulaires les plus inférieurs, au début de l'évolution des organismes les plus élevés, une seule et môme cellule cumule ces diverses fonctions. S'il s'agit d'une cellule embryonnaire, qui n'a encore que des ébauches et qui ne montre que des tendances, ces fonctions vagues n'apparaissent que vaguement distinctes les unes des autres. Il en est autrement avec un organisme unicellulaire vivant d'une vie libre, qui doit se suffire à lui-même dans la lutte pour l'existence, avoir ses instruments de travail et se nourrir lui-même, porter en lui ses moyens de locomotion et ses organes de sensibilité aux excitations extérieures, se reproduire enfin. Il est tout à la fois cellule nutritive, motrice, sensible, reproductrice. Pour accomplir ces diverses fonctions, il présente ou non, selon que Tune ou l'autre est plus ou moins développée en lui, des organes spéciaux. Si son irritabilité est vive, il possède, en outre du protoplasma irritable d'une façon banale, des organes spécialement irritables, par exemple excitables particulièrement par la lumière. Nous connaissons déjà ces organes, les cils, les taches pigmentaires, les vacuoles contractiles, les squelettes cellulaires, que nous avons présentés comme organes spéciaux de la cellule.

A mesure qu'on suit l'évolution phylogénétique et le développement ontogénétique, on voit que les fonctions dont il s'agit ici s'exercent au moyen de cellules spéciales. Le principe de la division du travail, par lequel les différentes cellules sont chargées de fondions dislincles^ gouverne l'évolution des êtres vivants. Plus spécialement d<?stinées, les cellules répondront mieux à leur destination. La division du travail est une condition indispensable du progrès. Nous n'aurons plus une cellule chargée lourdement de l'ensemble des fonctions cellulaires, mais séparément des cellules, les unes motrices, les autres irritables, d'autres nutritives, d'autres enfin reproductrices de l'organisme pluricellulaire qu'elles composent. Une ou plusieurs cellules motrices mettent en mouvement l'organisme entier, mais par compensation elles se feront nourrir par d'autres, qui seront spécialement nourricières. La propriété générale est devenue une fonction particulière.

Faisons remarquer que par cellules reproductrices nous entendons non seulement les cellules qui reproduisent l'organisme tout entier, telles les spores, les cellules sexuelles, mais encore celles qui purement et simplement se reproduisent elles-mêmes. Une cellule qui est spécialement vouée à

CELLULE EMBRYONNAIRE ET DIFFÉRENaATlON CELLULAIRE 307

la molilité, à lexcitabilité, à la nutrilion, n'est plus reproductrice. Les cellules musculaires, nerveuses, glandulaires ne se reproduisent pas ou ne le font qu'exceptionnellement et sans doute au cours d'une longue période de repos fonctionnel. Une cellule nerveuse par exemple, absorbée pour ainsi dire par le travail de la pensée, ne se reproduit pas et persiste, a-t-on dit, depuis la naissance de l'être jusqu'à sa fin, devenant centenaire avec lui.

Corrélativement à la division du travail physiologique s'accomplit la différenciation cellulaire morphologique. Les cellules à fonctions distinctes prennent des caractères morphologiques différents. C'est alors qu'en Tune d'elles un organe de mouvement se développe plus particulièrement pour faire d'elle une cellule motrice ; — les échanges chimiques se font plus actifs et plus précis chez une autre, qui devient cellule nourricière et spécialement graisseuse ; — chez une troisième, les organes d'irritation prennent la prépondérance; — tandis que dans une dernière, enfin, la cellule demeure en quelque sorte à l'état embryonnaire, soit que ces organes ne s'y forment pas, soit que formés ils ne soient pas utilisés momentanément, et sans emploi elle se reproduit. Le capital nutritif accumulé dans la cellule, n'étant pas dépensé par le fonctionnement cellulaire, s'accumule ; il en résulte Taccroissement de la cellule, et, comme conséquence directe de son accroissement, sa reproduction.

Comme la division du travail, la différenciation cellulaire s'observe soit dans l'évolution phylogénétique, soit dans le développement onlogénétique. Mais il faudrait bien se garder de superposer les étapes successives de son perfectionnement dans l'un et l'autre cas. Le parallélisme ne peut se soutenir que pour les grandes lignes de l'ensemble.