LIVRE V CELLULE SENSIBLE

CHAPITRE PREMIER Caractères généraux et développement des éléments sensibles.

Article premier. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES ÉLÉMENTS SENSIBLES I. IRRITABILITÉ ET SENSIBILITÉ

L'irritabilité ou excitabilité est cette propriété générale du protoplasma objectivement manifestée par une réponse réactionnelle aux actions du monde extérieur. De cette irritabilité on peut faire, si l'on veut, une propriété subjective de la matière vivante, des êtres vivants, qu'on appellera sensibilité aux divers excitants ou irritants. Ayant pour base la composition chimique même de la matière vivante, l'irritabilité, la sensibilité aux excitants ne fait défaut à aucune cellule. Mais celle sensibilité, qui est banale, est en même temps faible et obscurément confuse.

Chez un grand nombre d'êtres unicellulaires, Tirrilabilité du protoplasme s'exalte, se spécialise en un point de la masse du corps, où la matière vivante, par suite d une modification dans sa composition chimique ou même dans sa constitution physique, devient plus sensible à certaines excitations. Qu'estce, en effet, que cette tache rouge, cette tache pigmenlaire, qui, pareille à un œil, semble éclairer la marche de TEuglène, sinon une véritable plaque sensible, de la cellule, qui prend conscience du milieu par la modification imprimée à cette petite portion d'elle-même ? Qu'est-ce encore que le fouet et le cil vibratile, sinon un filament protoplasmique dont la structure particulière le rend apte non seulement à effectuer des mouvements, mais encore à ressentir les ébranlements du milieu extérieur? Ce sont là non plus de simples parties irritables, mais de véritables organes de sensibilité de la cellule.

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Chez les organismes pluricellulaires, on voit aussi rirrilabilité du protoplasme s'exagérer en se localisant dans certaines cellules. Celles-ci ne sont évidemment plus irritables que les autres que parce qu'elles ont une composition chimique différente et sans doute une constitution physique particulière. La sensibilité plus grande et spéciale qu'elles ont acquise n'est plus une propriété générale, mais une fonction, la se;2s/6////e; elles sont devenues des cellules sensibles. La sensibilité n*est que l'irritabilité du protoplasma spécialisée, comme Cl. Bernard l'a établi autrefois et ainsi que l'ont vérifié les expériences récentes, celles de J. Loeb par exemple.

II. CONDITIONS physiologiques DE LA SENSIBILITÉ CHEZ LES ANIMAUX

D'après ce qui précède, la sensibilité suppose deux phénomènes physiologiques essentiels.

1° Le phénomène physique^ savoir : l'existence d'un excitant objectif ei\a production d'une excitation objective. Cetexcitantel cette excitation doivent être désignés par une dénomination objective ; on doit dire : une vibration de Télher, et non une lumière, un son; on doit dire : une onde lumineuse de telle longueur, une onde rouge et non une lumière rouge.

2® Le phénomène physiologique de sensibilité^ comprenant lui-même deux actes successifs. C'est d'abord la réception de l'excitation par des éléments et des organes récepteurs ou sensibles. C'est ensuite la réaction, qui répond à l'excitation et qu'assurent des éléments et des organes réactionnels ou effecteurs. Chez les plantes la réaction est directe, et, sans passer par l'intermédiaire d'éléments différenciés, elle succède à la réception faite par les cellules réceptrices ou sensibles. Mais chez les animaux pluricellulaires, un phénomène intermédiaire s'intercale entre les deux actes récepteur et réactionnel. II consiste dans la transformation de l'excitation reçue en une excitation nerveuse et dans sa distribution ultérieure aux organes chargés de la réaction. De nouveaux éléments et organes sensibles, des transformateurs et distributeurs, des centres et des conducteurs s'ajoutent donc aux éléments et aux organes récepteurs, et complètent l'organisation sensible de l'animal. Les éléments et organes sensibles récepteurs sont désignés sous les noms de cellules sensorielles ou esthétiques, et d'organes des sens ou esthètes. Les éléments et organes sensibles transformateurs et distributeurs sont les cellules et les fibres nerveuses, formant respectivement les centres nerveux et les conducteurs nerveux ou nerfs,

La cellule nerveuse est donc, selon la conception classique, un élément transformateur du mouvement sensible. On admet que, sous son influence et en la traversant, l'excitation, de sensible qu'elle était (lumineuse, gustative, etc.) à son entrée dans l'organisme, devient nerveuse et est ainsi trans formée qualitativement. On admet même que, dans le cas où plusieurs cellules nerveuses se suivent, formant autant de relais sur la voie sensible, l'excitation change de caractère en traversant chaque nouveau relais, et qu'elle prend un caractère d'autant plus personnel et plus subjectif, plus éloigné de l'impression première, qu'elle a traversé plus de cellules ner-

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veuses; la cellule nerveuse serait donc transformatrice non seulement de rimpression extérieure, mais encore de Texcitation nerveuse. Ces transformations qualitatives ne sont, il faut bien le reconnaître, rien moins que prouvées et sont bien plutôt des postulats que des constats. On n'a rien vu de changé au passage dans une cellule nerveuse ; mais on n'a pu s'empêcher de supposer que la cellule nerveuse, étant interposée entre l'élément récepteur et l'élément réagissant, avait pour rôle de dénaturer l'impression pour en faire une réaction, de changer un coup de soleil en un coup de poing.

Si la cellule nerveuse ne produit pas de transformations qualitatives, tout au moins est-elle l'auteur de modifications quantitatives. Elle produit en effet la sommation des excitations périphériques de même nature qui, disséminées sur un très grand nombre d'éléments de la surface sensible, qui ont été impressionnés à la fois, se. concentre de plus en plus à mesure qu'elle traverse des cellules nerveuses nouvelles ; une seule cellule nerveuse collecte par exemple les impressions lumineuses reçues par des milliers de bâtonnets de la rétine.

De plus, une cellule nerveuse en entrant en connexion avec des cellules nerveuses voisines, peut ajouter, associer les uns aux autres les états particuliers et différents où se trouvent ces cellules. Elle produit ainsi une addition nerveuse, une association d'idées ; une cellule nerveuse reliera l'une à l'autre celle qui a conservé le souvenir d'un coup de soleil reçu, et celle qui a gardé celui d'un coup de poing donné.

Dans son ensemble, l'acte sensible, successivement récepteur, nerveux et réactionnel constitue un mouvement en retour, une « antikinèse » (Beer Bethe et Uexkûll). L'antikinèsc offre deux modalités. Ou bien elle se fait de la même façon, et la cellule nerveuse intercalée sur le trajet du mouvement ne modifie en rien celui-ci ; on appelle réflexe cette première modalité. Ou bien le mouvement est modifié et devient différent suivant les cas, en prenant la forme de la réaction dite consciente. La condition morphologique nécessaire pour qu'une impression soit perçue, si obscurément que ce soit, et pour que par suite la réaction qui lui succède soit volontaire, pour qu'il y ait conscience, en un mot (i), c'est que deux cellules nerveuses au moins soient reliées l'une à l'autre morphologiquement et puissent être ainsi associées physiologiquement. L'une reçoit alors de l'autre une sorte de décalque qui est la conscience, auquel elle ajoute les traits qui traduisent ses propres transformations. Et ainsi de cellule en cellule nerveuse, quand plusieurs cellules sont intercalées sur la voie sensible.

in. CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES DE LA DIFFÉRENCLVTION DES ÉLÉMENTS SENSIBLES

Pour qu'une cellule se distingue physiologiquement des autres par la sensibilité, il faut qu'elle ait subi une différenciation morphologique, qui devra

(i) La conscience est entendue ici non pas au sens des métaphysiciens, mais comme phénomène psychologique, observable et analysable.

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porter, cl*une part, sur sa composition chimique et sur sa conformation intérieure ; d'autre part, sur sa forme extérieure.

La composition chimique et la structure essentielle de la substance sensible seront examinées au chapitre IL Dans le chapitre III seront décrites les formes variées que prennent les éléments sensibles, et dans le chapitre suivant seront étudiés les rapports qui les unissent. Quels seront maintenant les caractères essentiels de la différenciation morphologique externe chez des éléments sensibles, et aussi ceux de l'agencement histologique, des rapports de ces éléments entre eux? Il est impossible, dans l'état actuel de la science, de donnera cette double question une réponse univoque, parce qu'il existe actuellement deux conceptions entièrement différentes du système nerveux et des relations qui unissent ses éléments constituants.

A moins qu'on ne suppose une disposition tout à fait primitive (Gg. 268, A),

FiG. 263. — Schéma du système nerveux et du perfectionnement de sa constitution. Imité de Beaunis.

A-D, états de plus en plus perfectionnés. — s, surface sensible. ~ es, cellule sensible. — en, cellule nerveuse.— n, fibre nerveuse conductrice, —cnm, cns, cellules nerveuses motrice et senble. — fm, fs^ fibres nerveuses motrice et sensible. — m, muscle.

OÙ la périphérie sensible s est reliée à la périphérie motrice, au muscle m, par un fil conducteur n, on ne peut guère trouver un cas plus simple que celui de la figure B. Déjà cependant dans ce cas, si primitif encore qu'il est purement idéal, la cellule sensible es a fait son apparition avec sa forme caractéristique. Elle est située à la surface de l'organisme, parmi les autres éléments du revêtement du corps, c'est-à-dire à la périphérie sensible. Non seulement elle a acquis sous l'influence des excitations extérieures une composition chimique et une structure particulières qui l'ont rendue plus impressionnable que les cellules congénères, mais encore elle s'est différenciée en prenant une forme qui la met beaucoup mieux que les autres cellules en rapport avec le milieu ambiant où se trouvent les agents irritants, chimiques,

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physiques et mécaniques qui doivent l'impressionner. A cet effet, elle est munie d'un prolongement dirigé vers le milieu extérieur ou même plongeant dans ce milieu. Ce prolongement externe ou périphérique aura, on le comprend, une forme variable suivant la nature de l'excitation qu'il doit recueillir et la sensibilité spéciale dont la cellule est chargée dans l'organisme ; ce sera le cône ou le bâtonnet pour la cellule visuelle des Vertébrés, le poil olfactif pour la cellule antennaire des Arthropodes, etc. Le prolongement périphérique variera, quant à sa forme et à sa nature, dans des limites très étendues, puisqu'il sera non seulement adapté à la nature de l'excitant, mais encore aux conditions très diverses dans lesquelles se fera l'excitation. A la présence de ce prolongement périphérique nous reconnaissons la cellule sensible par excellence, la cellule sensorielle ou esthélique,(\\n reçoit l'impression extérieure. Comme l'impression doit être suivie de réaction, il faut en outre que cette cellule soit en rapport par un conducteur de l'excitation, par une fibre, avec l'élément réactionnel, avec un muscle m par exemple, chargé de réagir par un mouvement. C'est là une nécessité qui d'ailleurs ne s'impose pas à la cellule sensible, sensorielle. Car c'est une disposition idéale que celle où la cellule sensible entre à la fois en relation avec le milieu excitant et les organes réactionnels. Toujours, en effet, le schéma B se complique (fig. C) par l'intercalât ion sur la voie sensible d'une autre cellule sensible c/i, que l'excitation doit traverser avant d'atteindre l'élément réactionnel, et où elle pourra se transformer. Cette deuxième cellule sensible, plus profondément située que la précédente, portera le nom de cellule nerveuse^ ou encore celui de cellule ganglionnaire, parce qu'elle forme une sorte de nœud (ganglion) de la fibre conductrice. Nous pouvons aussi lui donner le nom de « cellule effectrice », qui a un sens purement physiologique; il rappelle que c'est la cellule nerveuse qui produit l'effet réactionnel final ; mais il suppose qu'à son passage à travers la cellule nerveuse l'excitation modifie son caractère et devient excitation nerveuse, empruntant à la cellule nerveuse le cachet nouveau qui la distingue.

L'interposition de la cellule nerveuse ou ganglionnaire en entre la cellule sensible et l'élément réactionnel, sur le trajet de la fibre conductrice, divise celle-ci en deux tronçons. L'un, par lequell'excilation parvient de la cellule sensible à la cellule nerveuse, en suivant un trajet cellulipète par rapport à cette dernière, est une fibre afférente. L'autre, par lequel l'excitation nerveuse quitte la cellule nerveuse pour gagner l'élément réactionnel, en marchant dans le sens cellulifuge, est une fibre efférente. La cellule nerveuse est ainsi un centre, un centre nerveux cellulaire, pour la fibre conductrice qui y arrive et qui en part. On comprend qu'on applique à cette fibre l'épithète par laquelle on caractérise son centre, et qu'on la qualifie de fibre nerveuse, dans sa portion afférente aussi bien qu'efférente.

Le schéma peut encore se compliquer par l'adjonction au système précédent d'une deuxième cellule nerveuse ou de plusieurs autres cellules (fig.263, D),qui seront placées comme autant de nœuds, de relais sur le trajet de la voie sensible. La cellule nerveuse cnm, qui est voisine de l'élément réactionnel, du muscle par exemple, et se met en -apport avec lui, a reçu le nom de cellule nerveuse motrice, et la fibre qui lui porte l'excitation nerveuse celui de fibre motrice, fm. On a voulu, à tort, lui opposer sous le nom de

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« cellule nerveuse sensible » ou « sensitive » la cellule cns, qui entre en relation avec la cellule sensorielle. Il faut se contenter d'opposer à la fibre motrice la portion de conducteur qui unit la cellule sensorielle à la cellule nerveuse la plus proche, et l'appeler fibre sensitive ou sensible, fs.

Telle est Tune des manières de voir actuelles sur la morphologie du système nerveux. Elle admet Texistence : d'un conducteur continu, d'une fibre, unissant la périphérie sensible et Torgane réactionnel ; de cellules, cellule sensible, cellule nerveuse, interposées sur le trajet du conducteur.

Dans la seconde manière de voir (fig. 264), la fibre conductrice n'est plus un élément autonome, distinct des cellules, mais une simple dépendance de celles-ci. Chaque cellule, en effet, possède, outre le corps cellulaire et le noyau, deux prolongements; et ce sont ces prolongements qui forment la fibre nerveuse, la voie conductrice. Mais chaque cellule avec ses prolongements est un tout autonome indépendant des éléments voisins, une

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Fig. 264 — Schéma du système nerveux et de son perfectionnement dans la théorie du neurone. Comparer aux dessins G et D de la flgure précédente.

es, cellule sensible. - c/i, cellule nerveuse. — cnm, cns, cellules nerveuses motrice et sensible. —

m. muscle.

individualité nerveuse, appelée neurone ou neure {théorie du neurone). Il en résulte que la voie conductrice est discontinue; elle est interrompue entre deux neurones successifs, puisque ceux-ci étant indépendants, leurs prolongements qui forment la fibre conductrice ne peuvent que venir au contact Tun de Tautre. Ainsi, dans le schéma C de la figure, la cellule sensible es possède deux prolongements : Tun périphérique, par lequel elle reçoit les impressions du monde extérieur; l'autre profond, au moyen duquel elle se met en contact avec la cellule suivante. Celle ci, cellule nerveuse en, est aussi munie de deux prolongements : Fun qui vient au contact du prolongement profond de la cellule es; Tautre qui va se jeter sur un organe réactionnel auquel il apporte le stimulus. Les relations entre cellules nerveuses multiples (fig. 264, D), dans le cas d'un système plus compliqué, seraient exactement les mêmes.

Telles sont les deux conceptions, si différentes, des caractères morphologiques des éléments sensibles, et de leur agencement réciproque. En présence de ces conceptions opposées, il est impossible de se faire une idée quelconque des différenciations morphologiques qui distinguent les cellules sensibles. Nous retrouverons ce dualisme troublant dans tous les chapitres de cette partie et tout d'abord dans l'étude du développement du système nerveux.

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Article 2. — DÉVELOPPEMENT DES ÉLÉMENTS SENSIBLES I. PhYLOGENÈSE ET ESQUISSE ORGANOGÉNIQUE DES ÉLÉMENTS SENSIBLES

C'est recloderme, ou revêtement cellulaire primitif du corps, qui est la source cellulaire habituelle des éléments sensibles de l'organisme. Les cellules sensibles seront donc au début toutes superficielles (fig. 266, A), puisque l'ectoderme est à la surface du corps; et elles auront cette situation, soit à Torigine de l'évolution phylogénétique, chez les êtres pluricellulaires les plus inférieurs (Hydroméduses, Vers inférieurs), soit au début du développement ontogénétique, chez les plus jeunes embryons des animaux supérieurs.

De plus, toules les régions du corps étant originellement sensibles au même degré, les cellules de sensibilité sont d'abord disséminées sur tout le territoire ctodermique.

Comme Ta exprimé Balfour, ce fut un grand perfectionnement apporté dans l'organisme à la fonction de sensibilité, lorsque les cellules sensibles, tout en conservant par leur prolongement périphérique le contact avecje milieu extérieur, s'enfoncèrent dans la profondeur de l'organisme.

Ce fut aussi une notable

amélioration, lorsque, de disséminées qu'elles étaient, elles se concentrèrent sur certains points du corps, formant ainsi des organes sensibles compacts. C'est ainsi, par l'enfoncement et la concentration de cellules sensibles d'abord superficielles et éparses, que prit naissance cet organe ou plutôt cet ensemble d'organes qui s'appelle le système nerveux central , c'est du moins de cette façon qu'on peut se représenter sa phylogenèse.

Des formes très primitives de système nerveux, où les cellules sont demeurées à la fois éparses et superficielles, s'observent encore, en effet, dans les types les plus inférieurs de la série des Métazoaires. Les Cœlentérés et les Cténophores possèdent un système nerveux acenlrique, dans lequel il y a des cellules sensibles (sensorielles) tout à fait à la surface du corps et, immédiatement au-dessous, des cellules sensibles (nerveuses), formant un plexus diffus et très étendu (fig. 266, B); ici déjà cependant se manifeste quelque tendance à la centralisation. C'est par centralisation des éléments sensibles que naissent, chez des animaux à système nerveux plus parfait.

Fio. 260. — Schéma du dévelopftemenl du système nerveux central.

A, slade de la plaque nerveuse. — B, slade de la goullière nerveuse. — C, stade du lube nerveux.

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plusieurs centres, dont un ou quelques-uns prennent la prépondérance et forment des masses plus grosses (centres et ganglions nerveux) (fig. 266, C et D). Toutefois, il peut rester encore, même chez des types très élevés, des parties qui conservent la disposition primitive; ces parties superficielles ont la même valeur, ayant la même origine, que les parties du système nerveux central.

Si Tétude du développement du système nerveux d'un animal supérieur ne nous montre pas les cellules sensibles se rassemblant dans le plan mé-

COJ £

Fig. 266. — - Schémas représentant les étapes successives de l'évolution iTun système nerveux.

A, cellules sensibles es, difTérenciées dans Tecloderme ou revètemenl externe du corps.

B, cellules sensibles es, comme précédemment. Et, au-dessous d'elles, en, des cellules sensibles déplacées, ou cellules nerveuses, en relation avec les précédentes.

-C, formation d'un centre ou ganglion nerveux par concentration des cellules nerveuses en. DifTérenciation des cellules sensibles en deux catégories physiologiques : les unes, r«, cellules sensitives, superficielles (aesthésioncures), recueillant les impressions périphériques ; les autres, en, cellules nerveuses, profondes et rassemblées en un organe nerveux, centre ou gnnglioni apportent aux muscles m l'excitation nerveuse (dynamoneures).

D, stade du développement du système nerveux d'un Vertébré. A gauche» les cellules senso-

rielles es viennent de se détacher de l'ectoderme ; leurs axones se mettent en rapport avec les cellules ner\euses en, dont les fibres se rendent au myotome m et, plus tard, actionneront les muscles qui dérivent de ce dernier. Du côté droit, les cellules sensorielles cv</ se sont enfouies, laissant comme traces des prolongements périphériques par lesquels elles conservent leurs relations avec l'ectoderme et avec le milieu ambiant; elles se sont aussi concentrées en un ganglion ou organe des sens vrai et sont ainsi devenues des cellules ganglionnaires qui, pur les axones ou prolongements centraux, se mettent en rapport avec le tube nerveux ou nêvraxe et spécialement avec les cellules nerveuses en, qui innervent le myotome et les muscles qui en proviennent.

E, stade plus compliqué du développement dans le système nerveux du Vertébré. Les cellules

ganglionnaires csg ne sont plus comme précédemment en rapport direct avec les cellules nerveuses motrices cnm qui innervent les muscles du myotome m; elles leur sont reliées par l'intermédiaire de cellules nerveuses spéciales dites cellules commissurales ou cellules nerveuses centrales cnc (zygoneures). Du côté gauche, aux prolongements périphériques des cellules ganglionnaires csg sont annexés des éléments particuliers dilTérenciés dans l'ectoderme, les cellules accessoires des sens csa. Du c<>té droit, les extrémités des prolongements périphériques de ces mêmes cellules ganglionnaires sont englobées dans un organe corpusculaire des ^ens CO.S, enfouies parmi de nombreuses cellules de soutien.

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dian du corps pour former le système nerveux central, elle nous fait voir du moins la série des stades suivants. L'ébauche de ce système est d'abord une plaque épaisse, située de niveau avec le reste de Tectoderme (fig. 265, A), puis celte plaque se déprime en une gouttière, de plus en plus profonde (fig. 265, B); la gouttière, enfin, se ferme en un tube (fig. 265, C), qui s enfonce dans Tépaisseur du corps. Bref nous assistons à renfoncement des éléments sensibles destinés à former le système nerveux central ou névraxe (<( axe cérébro-spinal » des Vertébrés, « chaîne ganglionnaire ventrale » des Invertébrés).

Aux cellules sensibles déplacées, devenues plus profondes et concentrées en amas ou mieux en un névraxe unique, on donnera le nom de cellules nerveuses ; on les opposera aux cellules sensibles restées éparses et à la surface de l'animal, de révolution desquelles nous allons maintenant nous occuper.

Bien que la plupart des animaux possèdent un système nerveux central profondément situé, formé de cellules nerveuses vraies, de nombreuses cellules sensibles sont demeurées chez eux comme à fleur de peau sur toute la surface du corps. Ce sont des cellules sensorielles ou « aesthésioneures » (fig. 266, C, es) ; leur ensemble forme un organe des sens diffus anatomiquement, physiologiquement confus, indistinctement sensible qu'il est à tous les agents extérieurs, à toutes les radiations. Tel est le cas très primitif que réalise le Ver de terre, comme v. Lenhossèk et Retzius Tout établi les premiers. Retzius et V. Rath ont en outre montré que chez certains autres Vers, chez des Mollusques et des Crustacés, les cellules sensorielles, demeurées à la surface du corps chez Tanimal précédent, sont en voie de gagner la profondeur. Si Ton admet en même temps qu'elles peuvent se rassembler, on obtiendra, on le comprend, des organes des sens profondément situés et massifs. Ce sont ces organes des sens qui chez les animaux Vertébrés constituent les ganglions nerveux (spinaux et cérébraux) (fig. 266, D et E, csg).

Ici encore l'étude du développement peut nous montrer, comme tout à l'heure pour le névraxe, sinon le rassemblement de ces cellules de chaque côté de l'axe du corps, du moins leur enfoncement progressif, pour former de chaque côté du névraxe les ganglions cérébro spinaux (D et E, csg). Elles demeurent en connexion avec l'extérieur par un prolongement périphérique et se mettent en rapport avec le système nerveux central par une fibre centrale.

Dans l'endroit qu'elles ont quitté, sont demeurés de nombreux éléments formant en cet endroit le revêtement du corps. Ces éléments ou bien n'éprouvent aucune différenciation nette ; ou bien, ils se différencient fortement en cellules (E, csa), que l'on avait d'abord appelées sensorielles, mais qu'on a depuis dû nommer seulement « pseudo-sensorielles » ou sensorielles accessoires^ du jour où on a montré qu'elles ne sont pas les éléments essen tiels, qu'elles ne sont qu'accessoires dans la fonction, et destinées seulement à parfaire la sensation,* en contractant des relations plus ou moins intimes avec l'extrémité périphérique de la cellule sensorielle vraie ou cellule ganglionnaire.

Mais ce n'est pas tout ; car, en outre de ces cellules pseudo-sensorielles

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OU accessoires, il peut s'en différencier d'autres ayant un caractère plus accessoire encore, empruntées aux élésients qui sont au voisinage des terminaisons du prolongement périphérique des cellules sensibles ; on les nomme cellules de soutien, parce qu'elles jouent en effet ua rôle de protection et de soutien vis-à-vis de ces terminaisons et des ci^llules pseudo-sensorielles adjacentes. Ainsi prend naissance soit une membrane sensorielle^ soit un organe corpusculaire des sens ; la vésicule auditive, les corpuscules du tact, etc. (fîg. 266, E). C'est cet organe qui a été longtemps pris pour Torgane sensoriel ; mais nous savons que Torgane sensoriel véritable est plus profondément situé et représenté par le ganglion.

L'ensemble des ganglions avec les organes des sens qui en dépendent forme, par opposition au système nerveux central, le système nerveux périphérique. Voici maintenant les complications survenues dans le névraxe :

Les cellules nerveuses qui composent le névraxe peuvent, à l'origine (fig. 266, D;, représenter toutes des cellules nerveuses molrices « dynamoneures », dont les prolongements vont animer les cellules épi thélio-musculaires du myotome m et plus tard les muscles de l'organisme adulte. Mais, par une nouvelle complication (lig. 266, E), à côté de ces cellules nerveuses motrices cnm, il s'en différencie d'autres cnc, dont les connexions sont différentes. Celles-ci ne sont plus en relation avec les éléments musculaires, mais établissent un lien commissural entre les cellules sensibles sensorielles et les cellules nerveuses motrices ; on peut les appeler pour cette raison cellules commissurales « zygoneures », ou encore on peut les nommer cellules nerveuses centrales, puisqu'elles sont les seules cellules sensibles contenues tout entières dans le système nerveux central.

De môme que les cellules ectodermiques au voisinage des organes des sens sont devenues des cellules de soutien pour les cellules sensorielles et pseudo-sensorielles de ces organes, de même, dans le système nerveux central, tous les éléments ectodermiques qui en composent la paroi ne deviennent pas nerveux; mais un certain nombre se différencient dans une autre direction et fournissent des cellules de soutien dites cellules épendymaires ou « cellules gliales primaires », que nous retrouverons et étudierons plus tard.

Les schémas (Gg. 266), par lesquels nous avons fixé les étapes de l'évolution du système nerveux, nous ont fait retrouver la môme disposition, la môme complication croissante dans l'enchaînement des parties constituantes, cellules et fibres, que nous avions trouvées dans les schémas (fig. 263 et 264) construits dans un but anatomo-physiologique. Il suffit d'isoler dans les schémas de l'évolution nerveuse les différents tronçons de la voie sensible et de les placer bout à boul, pour reproduire les états successifs des schémas précédents. Une cellule sensible ou sensorielle es et une cellule nerveuse motrice cnm suffiront à réaliser le cas le plus simple du réflexe dans lequel la réaction de l'organisme succède immédiatement et fatalement à l'impression extérieure ; ces deux cellules formeront, avec la fibre sensible qui les unit et avec la fibre motrice qui les rattache au muscle, ce qu'on appelle l'arc réflexe. Mais le plus souvent une ou plusieui s cellules s'intercalent dans l'arc réflexe entre la cellule sensible et la cellule motrice et compliquent plus ou moins le trajet.

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