II. HISTOGENESE DES ÉLÉMENTS SENSIBLES
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Dans létude qui précède, nous nous sommes placé à un point de vue
tout à fait schématique et nous avons
négligé la genèse de la forme exacte
des éléments sensibles. Il convient de
préciser cette étude en décrivant avec
plus d'exactitude les phénomènes his-
togéniques, surtout pour ce qui concerne le système nerveux central.
La paroi de la gouttière nerveuse
et du tube nerveux embryonnaire est
formée, d'après les recherches de His
et de ScHAPER, par une sorte d'épithé-
lium (fig. 267), dont les cellules de
forme columnaire s'étendent radiaire-
ment, verticalement, d'une face à
l'autre de la paroi; elles confondent
leurs extrémités internes, tournées
vers la lumière du tube, en une sorte
de membrane cuticulaire, tandis que
d'autre part leursextrémilés opposées,
dirigées en dehors, se réunissent en
une membrane basale, qui sépare le
tubenerveux du mésenchyme ambiant.
Les plus internes de ces cellulesse multiplient activement et engendrent de nouveaux éléments cellulaires ; on les
appelle pour cette raison cellules germinalives. Les autres forment dans la paroi nerveuse une espèce de charpente cellulaire spongieuse ou neurosponge, dont les travées principales, dirigées radiairement, sont réunies par des anastomoses transversales ; aussi nomme-t-on ces cellules des spongioblastes.
Les cellules germinatives, cependant, continuent à former des cellules-filles indifférentes. Une dernière génération de celles-ci se différencie en deux directions différentes. Les unes continuent d'être des spongioblastes,
qui forment la charpente de soutien de la paroi nerveuse et qu'on peut
Fio. 267. — Coupe de la paroi du tube nen^ux chez un embryon r/'Angiiis fragilis L. de 10 millimètres de long.
g, cellules germinalives. — sp^ spongioblastes. — n, neuroblastes. X 5od:
FiG. 268. — Arbre généalogique des composanls cellulaires de la paroi du névraxe chez les embryons de Vertébrés supérieurs.
X, cellules germinalives en voie de mulliplicalion. — sp, ««pongioblasles. — /, cellules indifTérenles.— gl, cellules épendymairos ou gliales primilivcs. — /i, neuroblasles.— L'arbre est divisé en 3 périodes successives : i, 2, 3, l'une primitive, la seconde indiCTérente, la troisième de difTérenciation déflnitive.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLVLE
dès à présent nommer cellules épendymaires ou gliales primitives. Les autres prennent des caractères tout à fait nouveaux ; elles sont en effet les neuroblasies qui vont devenir les cellules nerveuses définitives. Le schéma (fig. 268) (imité de Schaper) fera comprendre celte généalogie.
Nous laisserons de côté les cellules gliales, que nous retrouverons plus lard (livre VIII), pour ne nous occuper que des neuroblasies.
L'évolution ultérieure de ces derniers n*est encore que mal connue, et cependant la connaissance de celle évolution domine toute conception sur la morphologie du système nerveux. Nous avons vu qu'il existe deux con-
rr/i
co
Fig. 269. — Coupes du tube nerveux d'embryons de Poulet traité par la méthode de Crolgi.
A, embryon du 3« jour. — B, embryon du 4« jour. — /i, cellules nerveuses très jeunes ayanl encore gardé la forme bipolaire et la situation des spongioblastes. — co, cellules nerveuses commissuraies envoyant leur axone vers ou même dans la commissure autérieure. —com, cette commissure, formée par l'entrecroisement des axones des cellules précédentes. — cm, cellules motrices ou radiculaires fournissant leur axone aux racines antérieures. » a, leur axone. — cc^ cellule de cordon envoyant son axone dans la substance blanche du cordon latéral, où il se bifurque. — c, cOne d'accroissement terminant l'axone. — ra, racines antérieures. — rp, racines postérieures. — cg^ cellules ganglionnaires du ganglion spinal. D'après Bamon y Cajal.
ceptions différentes du système nerveux, de la forme et des rapports de ses éléments constitutifs. Ces deux manières de voir ont aussi leur chapitre histogénique distinct.
Voici d'abord Tune des descriptions. Issu de la différenciation des descendants cellulaires des cellules germinatives, le neuroblaste se caractérise tout de suite par la formation d'un prolongement nerveux, le prolongement
cylindre-axile, ou cylindre-axe ou axone ; destiné à devenir une fibre nerveuse (fig. 269). La cellule nerveuse, qui n'est que le neuroblaste plus parfait, se définit dans une cellule qui a produit une fibre nerveuse. Frappée de stérilité dès cette différenciation, elle ne se divisera désormais plus. L*axone pousse ensuite de proche en proche et s'allonge de . plus en plus à travers le corps de Tembryon vers le point 011 il devra se terminer définitivement, se divisant dichotomiquement devant chaque obstacle qu'il trouve sur son chemin, sans anastomoser jamais ses branclies de ramification. Pendant ce temps apparaissent, le plus habituellement sur le corps de la cellule nerveuse, plusieurs expansionsprotoplasmiques,d'abord courtes et simples, puis de plus en plus allongées et ramifiées, qu'on appelle des prolongements proioplasmiques ou den-
driles (fig. 269). Dès la qua- i! /*
trième semaine de la vie intra- ^ *
utérine chez l'Homme, les cellules nerveuses sont bien caractérisées par leur axone et leurs dendrites.
Ces résultats, obtenus en grande partie par les études de His sur l'embryon humain, ont été vérifiés et complétés par les recherches que Ramon y Cajal, V. Lenhossèk, Retzius, van Gehuchten ont instituées au moyen du procédé chromo-argentique sur les embryons très jeunes de Poulet, de Reptiles et de Poissons. Ils ont constaté aussi que l'axone s'accroît, lui et ses branches de ramification, en émettant le long de leur chemin des collatérales que les rameaux terminaux et collatéraux poussent incessamment, trouvant dans la substance accumulée à leur extrémité libre en un « cône d'accroissement » la matière nécessaire à leur allongement, et qu'enfin ils se terminent librement, sans doute sans
contracter aucune anastomose. La cellule nerveuse en voie de développement, malgré ses ramifications si étendues, demeure donc néanmoins un élément autonome, parfaitement indépendant de ses voisins, c'est un neurone. Cytologie, 21
Fio. 270 — Schémas montrant le mode de formation et la significalion des fibres nerveuses dans la théorie du neurone et dans la théorie des cellules neuroformatives.
A, théorie du neurone. La cellule nerveuse émel une fibre nerveuse sur laquelle s'appliquent des cellules conjonctives du voisinage. B* et B*, théorie des cellules neuroformatives. La fibre nerveuse n'est pas le produit, mais seulement le prolongement de la cellule nerveuse ou cellule ganglionnaire ; elle se forme aux dépens de cellules nerveuses spéciales ou neuroformatives (B>), ou d'une bande protoplasmique nucléée qui équivaut à ces dernières (B*).
322 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE
C'est la cellule nerveuse .qui produit la fibre nerveuse, laquelle n'est qu'un prolongement cellulaire ; c'est elle qui pourvoit ensuite au développement ultérieur de la fibre, qui trouve dans la cellule la matière de son accroissement. La cellule nerveuse est donc dans le système nerveux l'élément créateur et providentiel, le centre généiique. Celle conclusion est la première partie, la partie embryologique de cette conception générale du système nerveux, à laquelle His, Koelliker, Retzius, Ramon y Cajal, v. Lenhossèk, van Gehuchten se sont ralliés, et qui est presque universellement adoptée aujourd'hui, sous le nom de théorie de neurone (fig. 270, schéma A).
Cependant, ou môme avant les recherches que nous venons de rapporter et les conclusions qu'elles avaient amenées, quelques auteurs arrivaient à des résultats tout différents sur la signification des fibres nerveuses, les uns par la méthode embryologique, par l'étude du développement, les autres par l'observation histologique. Balfour. Goethe, Dohrn, Beard et d'autres observaient chez l'embryon, à l'endroit plus tard occupé par les nerfs et suivant le trajet exact de ces futurs nerfs, des « chaînes cellulaires » formées d'éléments soudés bout à bout, et, restaurant une ancienne opinion de ScHWANN, soutenaient que les fibres nerveuses sont formées sur place et doivent leur origine à ces chaînes de cellules, sans qu'aucun d'eux cependant eût réussi à montrer la transformation de ces chaînes cellulaires en nerfs définitifs. Sur un autre terrain que celui de Tembryologie, Paladino et ses élèves et Apathy arrivaient à la même conclusion. Les fibres nerveuses ne sont pas des expansions des cellules nerveuses, mais se forment indépendamment de celles-ci, aux dépens de cellules spéciales, qui sont placées en série longitudinale et dont chacune donne naissance à un tronçon d'axone (fig. 270, schéma B). Apathy distingue ces cellules productrices de fibres nerveuses sous les noms de « cellules neuroformatives », « cellules nerveuses», tandis qu'il appelle « cellules ganglionnaires » les cellules nerveuses des auteurs. S'il en est comme le veut cette seconde opinion, la cellule nerveuse classique n'est plus un centre génétique du nerf; et, sur le terrain embryologique, la théorie du neurone n'est plus soutenable.
Les deux opinions adverses, absolument inconciliables, se partagent encore actuellement les voix des histologistes.
