I. Forme des cellules nerveuses

A. Remarques générales. — La question de la forme des cellules nerveuses suppose tranchée celle de leurs rapports entre elles aussi bienqu'avec les fibres nerveuses. Or, nous savons que ces rapports sont compris de deux façons tout à fait diflférentes. Ou bien, comme dans la théorie du neurone, les fibres nerveuses ne sont que des prolongements des cellules nerveuses, et celles-ci sont autant d'unités nerveuses, de neurones indépendants les uns des autres. Ou bien les fibres nerveuses sont différentes des Cytologie. 24

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cellules nerveuses, et tous les éléments nerveux, cellules et fibres, sont unis les uns aux autres en une voie sensible continue. Dans le premier cas, la forme des cellules nerveuses sera bien différente de ce qu'elle est dans le second. Dans celui-ci, la cellule nerveuse est en effet réduite au corps cellulaire et au noyau et ne diffère pas de la forme d'une cellule ordinaire.

Kio. 3i6. — Ganglion de la chaîne ventrale chez la Sangsue (Hirudo medicinalis L.), pour les cellules

nerveuses unipolaires.

co. ro, conneclifs de la chaîne ventrale. ~ cu^ cellules nerveuses molrices unipolaires. — cc^ cellules de cordon ou commissuralés. — n, n, les deux paires de nerfs latéraux. — ni, nerf intermédiaire de Faivre. X »«)• D'après une préparation de Ch. Simon et G. Thiry.

Avec la première interprétation, au contraire, la cellule nerveuse prend, de par ses prolongements ou fibres nerveuses, étendus au loin dans l'organisme, une forme spéciale qui la distingue de tout autre élément cellulaire, el que Ton a pu comparer à une araignée aux pattes démesurément longues.

Nous nous placerons dans le cas de cette première interprétation, qui est actuellemenl la plus classique, en supposant que les fibres nerveuses ne sont que des prolongements des cellules.

Les cellules nerveuses sont des éléments de grande taille, atteignant

CELLULE SENSIBLE

o""',2, o^'^^S chez les Poissons, très grosses aussi dans les ganglions cérébraux des Gastropodes Pulmonés ; chez les Mammifères, les plus volumineuses siègent dans les renflements lombaire et cervical de la moelle épinière. Leurs dimensions deviennent tout à fait fantastiques, si, comprenant les fibres nerveuses comme de simples expansions de la cellule, on les attribue à cette dernière. On obtient alors des cellules dont le prolongement atteint plus de 1 mètre chez THomme et plus encore chez des êtres de plus grande dimension ; il en est ainsi des cellules motrices du renflement lombaire de la moelle épinière, puisque leur principal prolongement n'est autre qu'une de ces fibres nerveuses qui, prenant part à la constitution du nerf sciatique, s'étendent de la moelle à Textrémité des orteils. D'autres fois, les cellules nerveuses sont de dimension très réduite, et leur noyau esl entouré d'un corps cellulaire si mince que ces éléments ont longtemps passé pour n'être que des noyaux nus, qu'on appelaitdes «grains», jusqu'au jour où par la méthode chromo-argentique on a montré que du corps cellulaire partaient des prolongements bien développés.

Comprises comme cellules formatrices de fibres nerveuses, les cellules nerveuses sont pourvues d'un ou plusieurs prolongements, qui leur forment autant de pôles ; on peut donc distinguer des cellules nerveuses unipolaires, bipolaires et multipolaires.

Cette distinction esl entièrement morphologique ; car aa point de vue physiologique, il n'y a en réalité que des cellules bipolaires, avec un pôle d'entrée du courant nerveux et un pôle de sortie.

B. Cellules unipolaires. — Comme exemples de cellules unipolaires, on peut citer les cellules de beaucoup d'Invertébrés, notamment chez la Sangsue beaucoup de cellules des ganglions centraux et celles des ganglions périphériques contenus dans le plexus nerveuxdes cœcums gastriques (fig.3i6). Ces cellules unipolaires ne sont fréquemment unipolaires qu'en apparence, et en réalité doivent être souvent ramenées à des cellules bipolaires. C'est le cas pour les cellules des ganglions cérébro-spinaux des Vertébrés supérieurs, pour les cellules ganglionnaires sympathiques des Amphibiens et des Reptiles, et pour les prétendues cellules unipolaires de la Sangsue elle-même et d'autres Invertébrés. Comme on le verra dans un instant, les cellules des ganglions cérébro spinaux sont typiquement bipolaires et ofVrent tout d'abord cette forme chez l'embryon. Mais elles ne la conservent que chez les Poissons, et dans les ganglions acoustiques de tous les Vertébrés, tandis que partout ailleurs elles se transforment peu à peu, au cours

F1G.317. ~ Transformation des cellules bipolaires en cellules unii>olaires et en T dans le ginglion de Casser d'un embryon de Cobaye,

1-5. stades successifs — i, état bipolaire, opposilopolaire.— 2, étal bipolaire géminipolaire, les deux prolongements naissant côte à côte. — 3, état unipolaire. — 4 et 5, cellules en T. D'après Van Gehuchten,

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du développemeol, en cellules unipolaires. Celle iran^formalion se fail grâce à ce que les deux prolongements, qui étaient d'abord opposilopolaires, naissant aux deux pôles opposés de la cellule, se rapprochent l'un de Fautre jusqu'à se confondre en une branche unique qui leur devient commune à tous les deux et qui s'allonge de plus en plus fig. 817 . Ainsi prend naissance la cellule unipolaire des ganglions cérébro-spinaux des Vertébrés supérieurs, appelée par Ranvier « cellule en T », où la branche verticale du T figure le tronc commun d'origine des proîono^emenls représentés par les deux

branches horizontales du T.

Les cellules des ganglions sympathiques des Amphibiens et des Reptiles sont aussi des éléments en apparence unipolaires, en réalité bipolaires. On les trouve par exemple dans le nerf pneumo-gastrique et dans les nerfs du cœur de la Grenouille, où elles sont connues depuis Beale sous le nom de « cellules à fibre spirale » (fig. 3i8).

C'est qu'en effet le prolongement apparemment unique de la cellule en contient en réalité deux : l'un est une fibre épaisse et droite, l'autre est une fibre mince, enroulée en hélice autour de la précédente ; nous verrons plus loin quels sont leurs rapports exacts avec la cellule et ce qu'il faut penser de leui signification.

Quant aux cellules unipolaires des Invertébrés, de la Sangsue par exemple, il résulte de nombreuses recherches, notamment d'APATHv et de Slmon, que, dans ces cellules, le prolongement, qui semble unique, contient en réalité deux fibres nerveuses, dont l'uue est afférente et l'autre efférente, et dont nous établirons plus loin les rapports entre elles ainsi qu'avec la cellule (i\y;, 819).

C. Cellules bipolaires. —Les cellules bipolaires sont de forme allongée, elliptique et portent à chacune de leurs extrémités un prolongement. Telles sont les cellules bipolaires des ganglions cérébro-spinaux des embryons do

Fig. 3i8. — Cellule à fibre s/ûntle du tronc du sympathique chez la Grenouille.

fd, fibre droite — f*, fibre spirale.

— n, noyaux de la cellule nerveuse. — ny, noyaux de la ^aine conjonctive qui entoure la celule. D'après Smirnow.

Fig. 319. — Cellule nerveuse de la S<inyxue (Hirudo meilicinalis L.)

CELLULE SENSIBLE

Vertébrés, des Poissons, et celles des ganglions acoustiques chez tous les Verlébrés (Rg, 820). Telles sont aussi les cellules bipolaires du ganglion rétinien (fig. 821).

D. Cellules multipolaires. — Enfin, le plus souvent, les cellules nerveuses sont multipolaires ; elles émettent un plus ou moins grand nombre de prolongements qui prennent plus ou moins complètement les caractères de fibres nerveuses. On peut citer ici la plupart des cellules des centres nerveux des Vertébrés (telles que les « cellules nerveuses motrices » de la corne antérieure de la moelle épinière, les « cellules pyramidales » de Técorce cérébrale, les « cellules niitrales» du bulbe olfactif, les '< cellules du ganglion optique » de la rétine), certaines cellules des ganglions cérébro-spinaux, les cellules des ganglions sympathiques des Vertébrés supérieurs, les cellules des centres nerveux chez un grand nombre d'Invertébrés.

Les cellules motrices des cornes antérieures de la moelle sont les plus anciennement connues, car elles ont été découvertes par Valen- TiN et PuRKLNÉ (i836) et depuis lors ont fourni la base des descriptions de toutes les cellules nerveuses. Deiters fit ensuite cette observation capitale que, parmi les prolongements très nombreux qui s'échappent du corps cellulaire, il en est un qui présente des caractères tout particuliers et auquel, pour cette raison, on a dès lors donné des noms spéciaux, soit celui de prolongement de Deiters, ou prolongement nerveux, soit plus souvent ceux de cglindre-aoce ou prolongement cylindre-axile y soit enfin ceux d'axone ou de neurite. Nous savons que ce prolongement se distingue par la précocité de son apparition, et qu'il se montre chez les embryons bien avant les autres. Il se distingue aussi des autres par sa constance dans toutes les cellules nerveuses.

On reconnut en efTet bientôt qu'il n'existe pas que dans les cellules motrices de la moelle, mais encore dans toutes les cellules nerveuses

multipolaires, qu'il ne forme pas seulement l'un des nombreux prolongements de ces dernières, mais enccre qu'il constitue les deux prolongements ou l'expansion unique des cellules bipolaires et unipolaires. Ou du moins, pour parler plus exactement, on constata qu'il y avait entre tous ces prolongements des ressemblances très grandes de forme, de distribution et de structure, permettant de conclure à l'identité. Ainsi donc le prolongement de Deiters des cellules multipolaires représente le prolongement unique ou

Fio. 320. — Cellule bipolaire d'un yantjlion spiral de la Baie (Raja bâtis L.).

c, corps cellulnire. — n, noyau. — /", /", nbres nerveuses. — a, axone.

— m, myéline. — g, gaine de Schwann.— y', gaine secondaire.

— ng, noyaux de ceUe gaine.

D'après Ranvier.

CYTOLOGIE GI.M.RAI.E ET SPECIALE

double des autres cellules. C'est, dans ces divers cas, un axone, qui se continuera dans la fibre nerveuse, dont il formera la partie axiale et essentielle. On voit, en effet, par exemple, l'axone des cellules multipolaires motrices de la moelle épinière sortir de la moelle épinière et devenir la partie axiale de l'une des fibres nerveuses qui composent la racine motrice d'un nerf spinal. L^axone possède un certain nombre de caractères, qui le différencient bien des autres prolongements ; il s'en dislingue par son aspect, par sa structure toute spéciale, et, avant tout, parce qu'il entre habituellement dans la composition d'une fibre nerveuse.

Outre l'axone, la cellule multipolaire possède un nombre plus ou moins grand de prolongements différents, qu'on appelle prolongements proloplasmiques, parce qu'ils paraissent n'être que de simples expansions du corps

protoplasmique de la cellule, dont ils reproduisent la structure, et qu'on nomme aussi dendriies, parce qu'ils se ramifient à la façon des branches d'un arbre. Ces prolongements sont loin d'avoir la fixité de l'axone ; ils sont plus ou moins développés, plus ou moins nombreux, plus ou moins abondamment ramifiés.

Les cellules du ganglion optique de la r<f/ me ressemblent beaucoup aux précédentes. Sur une coupe schématisée de la rétine (fig. 3ii), on constate les deux sortes de prolongements de la cellule : l'axone ou prolongement descendant, qui va former l'une des fibres du nerf optique ; les dendrites, qui forment les prolongements ascendants et entrent en rapport avec les cellules du ganglion rétinien. Sur la rétine examinée à plat (fig. 822), on retrouve : l'axone, ce prolongement moniliforme qui décrit un trajet curviligne el va se joindre aux axones des autres cellules ganglionnaires pour former avec eux le nerf optique ; les dendrites qui sont extraordinairement ramifiés et dont les rameaux ultimes paraissent s'anastomoser en un réseau de filaments moniliformes très grêles.

Les cellules mitrales du bulbe olfactif {\oiv fig. 287) possèdent de même un axone et des dendrites. On considère comme axone le prolongement ascendant qui relie les cellules mitrales aux autres cellules cérébrales. On regarde comme dendrites les prolongements latéraux par lesquels les cellules mitrales sont en relation les unes avec les autres et surtout le prolongement descendant ou principal qui les relie aux cellules olfactives et qui par ses ramifications dernières va contribuer à Ja formation du bulbe olfactif. Les cellules pyramidales de iécorce cérébrale (fig. 323) sont assez semblables aux cellules mitrales du bulbe olfactif, sauf que leurs deux sortes de prolongements sont orientés en sens inverse. L'axone de la cellule pyramidale est ce prolongement grêle, descendant, qui del'écorce cérébrale des-

Fig. 321. — Cellules bijtolaires de la rétine d'un Sélacien (Mustelus vulgaris MOll. Henle).

a, prolongement cyllndre-axile. — p, prolongement proloplasmalique. D'après Schaper.

CELLULE SENSIBLE

cend dans les pédoncules cérébraux, dans la moelle allongée et jusque dans la moelle épinière. Les dendrites sont : les uns latéraux et d'importance médiocre ; un autre verticalement ascendant, formant le tronc principal d'une puissante ramure qui s'épanouit à la surface môme de Técorce cérébrale.

Remarquons que, dans ces deux derniers cas, si Ton néglige les prolon-

Fro. 923. — Cellule ganglionnaire optique de la rétine du Cheval. Examinée à plal, d'après une préppration au bleu de méthylène, a, axone. - d, dendrites X 1^5

gements latéraux, qui sont accessoires, la cellule multipolaire est en réalité un élément bipolaire, dont Tun des pôles est l'origine de l'axone, tandis que du pôle opposé naît le dendrile principal.

La complication de la forme est plus ou moins grande dans les cellules multipolaires, selon le développement de la ramification dendritîque. Celleci varie dans une même espèce cellulaire, la cellule pyramidale de Técorce

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cérébrale par exemple, suivant que l'on s'adresse à un représentant plus ou moins élevé de la série des Verlébrés, ou que chez un même animal on

examine des embryons d'âge différent (Ramon Cajal, Stefanowska) (fig. 324).

On peut établir parmi les cellules multipolaires une classification ration-' nelle, en se fondant sur la nature des prolongements cellulaires. Le cas où il existe deux sortes de prolongements, l'axone et les dendriles, pour être le plus général, n'est cependant pas le seul.

Ramon Cajal a en effet découvert dans la rétine, au niveau de la face externe du neurosponge ou couche réticulaire interne, des éléments nerveux multipolaires, qu'il a appelés « cellules amacrines », qui sont dépourvus d'axone et dont tous les prolongements sont proloplasmiques. Il y a inversement des cellules, telles que les « cellules de Cajal » dans l'écorce cérébrale, dont tous les prolongements se terminent par des axones [cellules du lype Cm\l). En outre, de nombreuses subdivisions peuvent être introduites parmi les cellules multipolaires qui possèdent à la fois l'axone et des dendrites. Dogiel a décrit dans la rétine, au môme endroit où siègent les cellules amacrinesde Cajal, des éléments qu'il a nommés « spongioblastes », offrant cette particularité que de leur corps cellulaire naissent des dendrites qui s'unissent en un axone (cellules du type Dogiel) ; P. BouiN a retrouvé des éléments analogues. Il arrive du reste fréquemment que l'axone, au lieu de partir directement du corps cellulaire, naît à une distance plus ou moins grande de celuici sur un dendrite. Aux cellules, enfin, dont laxone se prolonge-au loin, conservant son individualité et se bornant à émettre quelques rameaux latéraux (collatérales ou paraxones), et devient partie constituante d'une fibre nerveuse, Golgi a opposé celles dont l'axone s'épuise dès son origine en innombrables branches formant un arbre touffu et ne fournit pas de fibre nerveuse; le premier type [type i de Golgi ou lype de Deiters), de beaucoup le plus fréquent,

VA

Fio. 323. — Cellule pyramidale de técorce cérébrale d'un jeune Chien.

en, corps cellulaire avec le noyau. dl, dp, dendriles latéraux et dendrite principal. — a, axone. ~ c, collatérales de l'axone. Méthode de Golgi. X 25o.

CELLULE SENSIBLE

est par exemple celui des cellules motrices de la moelle et des autres éléments multipolaires que nous avons cités ; le second [type 2 de Golgi ou type de Golgi), est représenté par certains éléments du cervelet et de la moelle.