VI. Organes photo-récepteurs. Sens de la vue

A. Différenciation de la fonction visuelle. — Il existe, dans les organismes unicellulaircs et dans les cellules des êtres pluricellulaires, des substances reconnaissables à leur coloration spéciale, le plus souvent noire, qui, douées en raison de leur coloration d'un pouvoir absorbant très élevé, se distinguent du reste de la matière vivante par leur sensibilité à la lumière et par la facilité avec laquelle elles se modifient chimiquement sous l'action de l'irritant lumineux. On les appelle des pigments ou substances pigmentaires. Sensibles à la lumière comme une plaque photographique, les pigments des êtres vivants se distinguent des sels d'argent par la propriété de se régénérer continuellement aux dépens du protoplasma (Vuillemln). Cette propriété est localisée aux pigments ou du moins est exagérée en eux, et aucune autre substance vivante ne présente à un plus haut degré l'impressionnabilité à la lumière et la mutabilité chimique qui en est la conséquence. Aussi peut-on dire que cette propriété des pigments, cette exquise sensibilité lumineuse devient une fonction chimique de la cellule, et qu'un amas pigmentaire, tel que la tache pigmentaire, le stigma d'un Euglène, est un organe cellulaire. Les pigments, définis comme substances colorées et éminemment sensibles à la lumière, sont des plus variés : la matière du stigma de TEuglène en est un ; le corps chlorophyllien d'une cellule verte d'une plante en est un autre ; le pigment d'une cellule visuelle d'un œil en est un troisième.

Dans les organismes pluricellulaires, le pigment est produit par des cellules spéciales que nous étudierons plus loin : les cellules pigmentaires, dites aussi chromoblastes, chromatophores, qui sont très répandues dans le tégument de la plupart des animaux. C'est aux changements de forme de ces cellules et aux modifications chimiques du pigment qu'elles contiennent que sont dus les changements de coloration de la peau, si remarquables chez certains animaux, que produisent les divers excitants et en première ligne l'excitant lumineux. La propriété que ces cellules pigmentaires possèdent de réagir vis-à-vis de la lumière, chez certains animaux tels que la Pholade, dépourvus du reste d'yeux véritables, a paru à certains auteurs (R. Dubois, Willem), une véritable fonction lumineuse et trophique du tégument, une fonction photo-dermatique^ voisine de la fonction visuelle.

Parmi les cellules pigmentaires, il en est qui occupent une place à part. Ce sont celles qui, soit isolées, soit plus souvent groupées en un organe, forment un organe oculaire^ un œil.

Il existe deux grandes catégories physiologiques d'organes oculaires.

Les uns sont des yeux objectifs^ destinés non à voir, mais à être vus des autres êtres, à leur donner une sensation lumineuse. Ils se composent de cellules absorbantes, renfermant du pigment : telles les taches oculaires des Paons, de beaucoup de Papillons. Les yeux objectifs se perfectionnent parl'acqui^ition de lentilles concentrant les rayons lumineux; telles seraient, d'après Pouchet, les taches pigmentaires munies de lentilles qui existent chez certains Poissons et qui sont réparties chez Stomias le long du corps et de la queue, chez Scopeius sur divers points de la tête.

Cytologie. 23

354 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Les autres, les yeux ordinaires, sont des yeux subjectifs; ils assurenl la sensation lumineuse à l'animal qui les porte. Comme les précédents, ils comprendront une substance pigmentaire, sensible à la lumière, une lentille et d'autres dispositifs encore plus ou moins utiles. Mais ce que, dans un organisme supérieur du moins, ils devront nécessairement présenter, c'est un nerf, capable de les mettre en relation avec le centre nerveux et permettant ainsi la perception lumineuse. C'est à cette condition qu'il y aura un œil subjectif et une fonction visuelle. On a pu même dire que cette fonction, n'étant qu'une réaction aux excitants lumineux, n'était pas liée nécessairement à la présence d'yeux, mais supposait seulement l'existence de nerfs excitables par la lumière (Nagel).

Telle est l'origine de la fonction visuelle ; elle est née d'une fonction chimique, d'une sensibilité à la lumière, transformée en vision lumineuse.

B. Différenciation morphologique des organes visuels. — a) Vœil pigmentaire, — L'opinion classique veut qu'à l'origine phylogénétique de l'appareil de la vision il existe un œil très rudimentaire, une tache oculaire. C'est, chez plusieurs Invertébrés par exemple, un amas de pigment, c'est-à-dire d'une substance chimique mal définie, figurée et colorée, qui est situé sur les centres nerveux ou à l'extrémité des nerfs (Leydig) ; bref, c'est une tache pigmentaire. Il en est ainsi pour les taches oculaires de quelques Vers, les points oculaires des Echinodermes et peut-être aussi la tache impaire placée immédiatement au-dessus du cerveau chez quelques Rotateurs et Crustacés, tels que les Daphnies. La présence des granules de pigment au voisinage des cellules cérébrales rend celles-ci propres à une certaine perception de la lumière, car le pigment est considéré classiquement comme la « substance visuelle » essentielle, capable d absorber les rayons lumineux et sujette à se modifier chimiquement sous l'action de la lumière, d'où une excitation nerveuse (Landois). De nerfs visuels, il n'est pas besoin ici, puisque la substance visuelle pigmentaire repose sur les cellules nerveuses mêmes.

A un degré plus élevé de perfectionnement, il s'ajoute à la tache pigmentaire un corps réfringent, le cristallin, destiné à concentrer les rayons lumineux. C'est ce qu'on observe dans les yeux pairs des Cyclopides, de beaucoup de Rotifères et de Tardigrades, d'un grand nombre de Vers et même de certains Mollusques, tels que les Dorides. De plus, les cellules chargées de pigment ne sont plus des cellules nerveuses, mais des éléments visuels spéciaux, qu'un nerf met en relation avec le système nerveux central.

Plus haut encore, des dispositifs nouveaux s'ajoutent à ces premiers organes pour perfectionner encore l'appareil visuel, et ainsi se forment les yeux très parfaits des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés.

Cette évolution, qui reproduit à peu près les idées classiques, a pour point de départ le pigment, la tache pigmentaire. L'œil n'est qu'une tache pigmentaire perfectionnée et compliquée, de m<^me que la fonction visuelle n'était que la fonction chimique transformée. L'œil schématique et primitif ne serait fait, dans cette conception, que d'un peu de pigment et d'un nerf sensible, sans le secours d'aucune cellule sensorielle différenciée.

Plusieurs auteurs, notamment Rawitz, Hesse, Nagel, se sont élevés dans ces derniers temps contre cette conception classique du développenibnt phylogénétique de l'œil. Pour Hesse, le pigment n'est nullement nécessaire aux

CELLULE SENSIBLE 355

organes lumineux, n'est nullement physiognomonique d'un œil. La réaction à la lumière, que le pigment assure, n'est pas, dit Rawitz, une sensation visuelle, pour laquelle il faut autre chose que du pigment, pour laquelle un nerf visuel est indispensable.

b) La cellule visuelle. — En présence de ces difficultés, les auteurs précités ont abandonné l'idée de l'ébauche pigmentaire de l'œil. De même qu'il existe à l'origine de tout appareil auditif des cellules auditives, les cellules à otolithes, de môme le rudiment de tout appareil visuel doit être représenté par des cellules visuelles différenciées. Mais, tout en s'accordant sur l'existence de ces cellules visuelles, on s'est montré plus ou moins exigeant, quant au degré de différenciation qu'il leur fallait avoir pour mériter ce nom, et on est parti d'un point de départ différent pour révolution phylogénétique de l'appareil de la vision.

Le sens visuel, dit par exemple Nagel, réside dans la faculté de réagir aux excitants lumineux. N'étant qu'une réaction à ces excitants, la sensibilité dite visuelle n*est pas liée nécessairement à la présence dyeux, mais suppose seulement l'existence de nerfs excitables par la lumière. Les cellules qui abritent les terminaisons de ces nerfs ne sont pas non plus nécessairement différenciées : telles les cellules visuelles qu'on trouve dans le bord du manteau et dans les siphons des Mollusques Lamellibranches, dans la peau des Escargots, de certains Vers, de l'Amphioxus. Ce sont des cellules semblables aux cellules cylindriques ordinaires de la peau, mais ce sont des cet- Iules sensorielles, car elles sont en rapport avec des fibres nerveuses; et ce sont des cellules sensorielles de l'espèce visuelle, en relation par conséquent avec des nerfs excitables par la lumière. On sait que si l'on coupe les pédoncules oculaires d'un Escargot, si donc on rend l'animal aveugle, il demeure néanmoins sensible à la lumière ; cette sensibilité doit être attribuée aux cellules précitées. Aucune particularité histologique ne distingue ces cellules visuelles très simples, par exemple elles ne sont jamais pigmentées. L'apparition du pigment est le premier indice d'un œil véritable. De plus, quand des régions de la peau deviennent plus sensibles que d'autres à la lumière, elles s'enfoncent souvent en formant des fossettes au fond desquelles se trouvent les cellules sensorielles, dont les fibres nerveuses afférentes sont réunies en un nerf compact ; au-devant des cellules sensorielles une lentille se différencie, le cristallin, capable de réfracter fortement les rayons lumineux. On obtient alors un organe visuel, un œil, encore très simple, mais déjà complet, qui ne pourra plus ensuite que se perfectionner par l'adjonction de diverses parties, telles qu'un corps vitré, une cornée, etc.

Le point de départ pour Hesse est différent. C'est une cellule visuelle, déjà différenciée. Cette cellule ou bien loge une enclave particulière, le « corps interne », ou bien porte un appendice spécial, le « bâtonnet », De là deux grandes catégories de cellules visuelles.

Les cellules visuelles à corps interne (cellules de Hesse) (fig. 3oi) sont par exemple répandues en grand nombre dans le tégument du Lombric. Ces cellules peuvent se déplacer profondément, ainsi que cela arrive à d'autres cellules sensorielles ; leur déplacement, sans nuire à leur fonctionnement, comme ce serait le cas pour des cellules à sens chimique, telles que les cellules gustatives et olfactives, a l'avantage de leur éviter les injures exté-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

et

FiG. 3oi. — Cellules visuelles à corps interne chez un Lombric.

ce, cellules épithéliales ordinaires. — ct>, cellule visuelle. — Cl, son corps interne. D'après IIesse.

rieures. Chez les Sangsues, on retrouve ces éléments à corps interne, qui ne sont autres que les « grandes cellules claires « de Leydig, décrites par plusieurs auteurs. Elles sont caractérisées par Texistence d'une grande vacuole, dans laquelle proéminent une ou plusieurs protubérances du corps cellulaire ; la cavité, remplie d'un liquide coagulable, est limitée par une bordure ciliée (voir p. 171 et fig. 176); tout cela fait ressembler fortement ces cellules visuelles à des éléments glandulaires (fig. 3o3).

Les cellules à bdtonnei représentent une forme bien plus parfaite de l'élément visuel ; ce sont elles en effet qui constituent les éléments essentiels des yeux très hautement différenciés des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés. Le bâtonnet qui les surmonte peut être considéré, théoriquement au moins, comme une formation cuticulaire ou comme un faisceau de cils agglutinés et modifiés. La cellule visuelle à bâtonnet des Vertébrés en donne une bonne idée (figure 3o2).

C. Les organes visuels, les yeux.— a) Les deux types principaux d'organes visuels, — Les organes visuels sont essentiellement des agrégats de cellules visuelles, cellules sensorielles que des nerfs visuels mettent en relation avec les centres nerveux. Différents dispositifs viennent secondairement les compliquer et les perfectionner. On peut, selon la nature des cellules visuelles qui les constituent, distinguer deux grands groupes d'organes oculaires.

Ce sont d'abord ceux dont les cellules visuelles sont pourvues d'un corps interne ; ces organes n'arrivent jamais à une grande complication anatomique. Ceuxdes Sangsues (fig. 3o3) sont parmi les mieux différenciés. Ce sont de petits corps noirs, situés à l'extrémité antérieure de l'animal, et en nombre variable. Ils doivent leur coloration à ce qu'ils sont entourés d'une cupule pigmentaire, ouverte du côté de l'extérieur. Celte cupule con-

rrt

FiG. 3o2. — Cellules visuelles à bâtonnet (cônes et bâtonnets) chez Trilon cristalus Laur.

Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, le bâtonnet a la forme que rappelle son nom (cellules de bâtonnetcb); dans les autres, il a la forme d'un cône (cellules de cône ce). — 6, bâtonnets. — c, cônes. - Un bâtonnet se compose de deux segments ex. terne e et interne ; celui-ci comprend lui-même un corps moyen m et un corps accessoire a. De même un cône est formé de deux se^ients externe e et interne. — n, noyaux des cellules visuelle». — /, « membrane limitante », au-dessus de laquelle s'élèvent les prolongements (cônes et bâtonnets) de» cellules visuelles. X 5oo.

CELLULE SENSIBLE

tient un amas de celluhs à corps interne (« grandes cellules claires » des auteurs), creusées d'une vacuole que tapisse une bordure ciliée ; lescellules sont d'autant plus jeunes et plus petites qu'elles sont plus voisines du fond de Tœil; elles émigrent incessamment, à mesure qu'elles grandissent et qu'elles vieillissent, vers l'ouverture de la cupule pigmenlaire. Cet œil de la Sangsue reçoit un nerf visuel qui se ramifie au niveauoudans l'intérieur des cellules visuelles.

Les yeux dont les cellules visuelles sont munies de bâtonnets forment une série beaucoup plus importante que les précédents, car elle conduit aux organes oculaires si parfaits des Arthropodes, des Mollusques et des Vertébrés.

Avant de décrire les yeux qui sonl au sommet de cette série oculaire, il est bon de prendre connaissance d'organes visuels dont les cellules sensorielles pourraient jusqu'à un certain point passer pour la forme primitive des cellules à bâtonnet.

Tels sont, d'après les recherches de Hesse et de JiENiNCHEN, les yeux des Platodes. Dans ceux-ci, les cellules sensorielles, quoique assez différentesselon les espèces, portent toujours des appendices caractéristiques ; tantôt l'exlrémilé libre de la cellule est élargie en une massue visuelle hérissée de pointes ; tantôt elle s'élire en un bâtonnet visuel. L'extrémité opposée s'effile en une fibre nerveuse qui se met en rapport avec les centres nerveux. Les extrémités en massue ou en bâtonnet s'enfoncent dans une cupule de cellules pigmentaires qui diaphragme les rayons lumineux.

On peut distinguer trois types principaux dans les yeux parfaits des Arthropodes , des Mollusques et des Vertébrés.

6) Œil simple des Arthropodes. — Uœil simple ou siemmade beaucoup d'Arthropodes représente le premier type. Sous sa forme la plus primitive, que nous offre par exemple l'œil de la larve de Dytique ou de Hanneton, il se montre formé par une dépression de l'ectoderme dont il est une dépendance directe (fig. 3o4). Les cellules les plus profondes de la dépression visuelle so ni les cellules visuelles mêmes, dont l'ensemble forme la mcm-

FiG. 9o3. — Œil de la Sangsue médicinale{lliTudo medicinalis L.

p/, cupule pigmenlaire. — p, m, «, cellules visuelles profondes, moyennes et superficielles. X 5o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

brane sensible, « la réline » ; chacune d'elles porle à son extrémité libre un court bâtonnet; par leurextrémité profonde, ces «cellules visuelles» ou «rétiniennes •> sont en connexion avec le nerf de la vision ou « nerf optique». Les cellules des bords de la fossette visuelle sont pourvues de pigment, et leur partie superficielle s'éclaircit de façon à constituer une masse peu dense et transparente, appelée le « corps vitré » ; elles se continuent insensiblement avec les cellules de Tectodcrme. La cuticule qui revêt ces dernières se modifie, s'épaissit et devient translucide au niveau du milieu de la fossette, pour former une lentille transparente, le « cristallin » pour les uns, la « cornée » pour les autres.

On ne saurait trouver un prototype plus schématique des yeux qui nous

restent à éludieret particulièrement de ceux des Arthropodes que l'œil de la larve de Dytique ; toutes les parties constitutives d'un organe oculaire complet sont indiquées, réduites à leur rudiment essentiel et montrant encore leur origine. A ce prototype oculaire on peut rattacher les yeux simples des Araignées, des Crustacés, des Mollusques, et les ocelles ou slemma des Insectes.

Voici par exemple (fig. 3o5) les yeux du Pha langium opilio ^rArachnide vulgairement connu sous le nom de Faucheur), comme exemple d œil simple. Le Phalangium adeux yeux placés latéralement, chacun sur une éminence pointue du céphalothorax. Chacun se compose des parties suivantes : i® Une membrane sensible, la « rétine », formée par une seule couche d'éléments sensoriels, les cellules visuelles ou rétiniennes, dont les noyaux nr sont situés à différentes hauteurs ; chaque cellule porte un appendice en forme d ellipsoïde très allongé et finement strié, le « bâtonnet rétinien » br ; la partie de la cellule rétinienne voisine du bâtonnet supporte le « pigment rétinien » pr, La cellule rétinienne est donc pourvue des deux attributs les plus essentiels d'un élément visuel, le bâtonnet et le pigment ; elle pourrait donc se suffire à elle-même dans l'exercice de la fonction visuelle, et les parties qui sont à décrire ensuite ne sont plus que des organes de perfectionnement. 2° Le « corps vitré » et», qui. s'est formé aux dépens des cellules ectodermiques du revêtement cutané ou hypoderme hy ; il est composé de hautes cellules, dont toute la partie externe est très réfringente, tandis que la partie interne loge le noyau ; les parties externes des cellules

Fio/304. — Œil de la larve du Hanneton (MeloloDlha vulgaris Fabr.)

ep, ecloderme ou épiderme (hypoderme des auteurs). — co, production cuticulaire résultant d'un épaississement et d'une modification de la cuticule qui revêt les cellules ectodermiques; c'est soit la cornée, soit le cristallin. — cp, cellules pigmenlaires. — cv, cellules du corps vitré. — cr, cellules rétiniennes ou visuelles. D'après Claus, imité de Gre-

NACHER.

CELLULE SENSIBLE

forment dans leur ensemble le corps vitré; à la face profonde de celui-ci, les noyaux cellulaires juxtaposés deviennent une couche nucléaire continue et régulière ncv, 3^ Le « cristallin » cr^ très bombé, dont la face externe appartient à une sphère de plus petit rayon de courbure que la face interne, est absolument superficiel et fait suite au revêtement cutané tapissé par la cuticule CM. 4*" Enfin, à la face profonde de Tœil se trouve le « ganglion optique »

ou « rétinien » gr, dont les éléments sont en connexion d'une part avec la rétine, d'autre parlavec le cerveau par l'intermédiaire du « nerf optique» no.

c) Œil composé ou à facettes des Arthropodes. — L'œil composé ou k facettes des Insectes et des Arthropodes en général représente un second type d'organe oculaire. C'est un œil composé, car il est formé par la réunion d'un plus ou moins grand nombredyeux simples ou élémentaires. Chacun des yeux simples apparaît vu du dehors sous l'aspect d'une faceltedistincte, d'où autant de facettes quïl y a d'yeux simples(«œilà facettes»).

Les parties molles de l'œil sont revêtues extérieurement par

la cornée qui n'est autre qu'une portion différenciée de la cuticule générale ; c'est cette cornée, qui, subdivisée en autant de facettes qu'elle recouvre d'yeux simples, donne à l'œil à facettes l'aspect qui lui a valu son nom. En dedans, une membrane limite la face profonde de l'œil. C'est entre la cuticule cornéenne et cette membrane que s'étendent les yeux simples, comme autant de rayons cellulaires, divergeant en dehors. Chacun de

FiG. 3o5. — Les deux yeux du Phalangium opilio L.

nr, noyaux des cellules réiiniennes. — /;r, pigment rétinien. — 6r, bâtonnets rétiniens. — (/r, ganglion rétinien.— no, nerf optique.

— ncv, noyaux du corps vitré. — eu, corps vitré. — cr, cristallin.

— hy, bypodérme. — cuy cuticule, x loo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ces rayons, avec la facette cornéenne correspondante, représente un œil simple (fig. 3o6).

Chaque rayon peut être partagé en deux parties : l'antérieure, voisine de la cornée, est la plus courte, c'est aussi la moins importante. Chacune des deux parties se compose de plusieurs cellules ou dérivés cellulaires qui se groupent symétriquement autour de Taxe du rayon. Ces deux parties ont reçu respectivement les noms de « cône crislallinien » et de « baguette nerveuse ou visuelle » (Leydig, Max Schultze). Physiologiquement, la première représente un appareil dioptrique, la seconde un appareil percepteur;

on peut y ajouter un troisième appareil, également constant, mais plus variable dans sa constitution, l'appareil pigmentaire.

La partie dioptrique de l'œil se compose essentiellement et typiquement de plusieurs cellules, habituellement quatre, qui sont les « cellules cristalliniennes » (fig. 3o6, cr). Suivant les cas, ou bien ces cellules demeurent sans modifications, ou bien elles différencient chacune dans son intérieur un corps qui, en se confondant avec ses congénères, produit le « cône cristallinien » (cristallin), ou bien une masse molle, le « pseudocône », qui sans doute en tient physiologiquement lieu ; de là on peut distinguer, tavec Grenacher, des yeux « acônes, eucônes, pseudocônes ». Le cône cristallinien, le vrai cristallin autrement dit, n'est donc pas dans l'œil composé des Insectes une formation constante ; ce n'est en tout cas qu'un dérivé cellulaire qu'on ne trouve que dans l'œil complètement développé.

L'appareil percepteur ou baguette visuelle consiste en plusieurs cellules (fig. 3o6, r) typiquement au nombre de sept, qui, rangées côte à côte ou même soudées en partie, forment ensemble la re/tna/a de Grenacher. Chaque cellule produit un corps transparent, « le bâtonnet », analogue à celui des yeux simples, qui forme d'ordinaire une côte saillante le long de la face axiale de la cellule ; par la juxtaposition des bâtonnets est constituée la baguette nerveuse proprement dite [rhabdome de Grenacher) [rh]. C'est dans les cellules perceptrices de la rétinule que se terminent les fibres des nerfs optiques.

Quant à l'appareil pigmentaire, il est passablement variable. Le pigment peut être contenu (fig. 3o6) : dans les cellules de la rétinule, dans des cellules pigmentaires annexées aux cellules cristalliniennes (cellules pigmentaires principales) (/>/) ; dans des cellules pigmentaires plus accessoires et plus inconstantes [pi).

Fio. 3o6. — Œil simple d'une Mouche, la Sarcophaga carDaria L.

co, cuticule cornéenne formant facette.

— cr^ deux cellules cristalliniennes h demi cachées par les cellules pigmentaires p/. — psc, pseudocône produit par les cellules cristalliniennes. — r, cellules de la rétinula avec leurs bâtonnets formant ensemble le rhabdome rh. X 3oo.

CELLULE SENSIBLE

3til

De nombreuses recherches ont établi la structure des yeux simples et composés d'Arthropodes, qui vient d'être décrite; celles de Grenacher, quia fait une étude comparative très étendue de ces organes, sont les plus importantes.

d). Œil des Mollusques et des Vertébrés, — Œil des Mollusques, — L'œil des Mollusques supérieurs (Gastropodes, Céphalopodes) et celui des Vertébrés forment un troisième type, le plus riche en perfectionnements accessoires. Chez les Mollusques, les yeux sont tantôt céphaliques, au nombre d'une paire, situés sur les tentacules ou à leur base, tantôt palléaux, situés en grand nombre sur la surface ou sur les bords du manteau [Chiton^ Lamellibranches , Oncidium). L'œil de la Patelle ou du Nautile est le plus simple de tous (fig. 307); c'est une invagination du tégument, une fos sette encore ouverte, tapissée par des cellules de deux sortes, les unes pigmentaires ou 'rétinules, les autres visuelles pourvues de bâtonnets, dites « rétinophores».Chez d'autres espèces {Trochus), il apparaît un cris, tallin . Chez la plupart des Gas

tropodes et chez les Céphalopodes, l'œil n'est plus une fossette ouverte, mais une vésicule close, de constitution très variable. Tantôt en effet il existe, tantôt au contraire il manque un cristallin. Tantôt la rétine est superficielle (œil palléal de Pecten) ; tantôt elle est profondément située, soit que les bâtonnets rétiniens soient tournés vers l'intérieur de l'œil, c'est-à-dire vers le dehors (Céphalopodes), soit qu'au contraire ils regardent l'extérieur de l'œil, c'est à-dire le corps de Tanimal (yeux palléaux d^Oncidium), Dans ce dernier cas, qui est aussi celui des Vertébrés, le nerf optique traverse l'œil et vient s'étaler à la face interne de la rétine. C'est l'œil des Céphalopodes, qui, grâce à l'adjonction de parties accessoires, réalise le type le plus parfait. La rétine occupe le fond de la cavité oculaire ; ses bâtonnets sont tournés vers l'intérieur de l'œil, vers la lumière ; elle est formée d'une seule

Fio. 307. — Œil de la Patelle (Patella vulgata L.) e, épithélium de revêtement du corps. — fo, fossette oculaire. — cp, cellules pijnnentaires. — cv, cellules visuelles. X ^jo*

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

cr

^ere

cr-

cm-

fm-

OPL

couche de cellules pigmentées recouvertes de leurs rliabdomes ou bâtonnets, dont chacun est formé des prolongements de quatre cellules rétiniennes au moins. Le cristallin, de nalure cuticulaire, est divisé en deux parties, formé qu'il est par les deux faces, superficielle et profonde, de la cornée; de ces deux segments, l'intérieur est de beaucoup le plus volumineux et remplit presque totalement la chambre postérieure de l'œil, qu'achève de combler

un corps vitré peu con- __ sistant. La cornée est

située entre les deux segments du cristallin.

Par-dessus elle, s'étend un repli contractile, l'iris, puis une fausse cornée, qui enferme la chambre antérieure de l'œil, et dont les bords tantôt se rejoignent, tantôt laissent entre eux une ouverture ; enfin des paupières rudimentaires complètent l'appareil oculaire. La rétine repose d'autre part sur un volumineux ganglion optique, qu'on doit considérer comme étant déjà une partie des centres nerveux, et que le nerf optique met en relation avec le cerveau.

(JEU des Vertébrés.

— Par leur complication anatomique, les yeux des Vertébrés sont analogues à ceux des Céphalopodes et se composent d'une r^///ie, de membranes ou milieux transparents (le cristallin, la cornée, le corps vitré), d^enveloppes telles que la choroïde avec l'iris et la sclérotique, et de parties plus accessoires, comme les paupières. Il ne sera question ici que de la partie strictement sensorielle de l'œil, c'est-à-dire de la rétine.

La rétinedes Vertébrés aune structurecompliquée,àtelpointqu'autrefois on n'y décrivait pas moins de dix couches successives (Hannover, H. et \V. MûLLER, M. Schultze). yuand on examine une coupe de rétine, telle que celle d'une Salamandre, traitée par les méthodes histologiques ordinaires, on y reconnaît tout d'abord (fig. 3o8) les cellules visuelles, caractérisées par la présence de leurs prolongements sensoriels en forme de bâtonnets, cellules

Fio. 3o8. — Coupe de la rétine chez un lèlard de Salamandre (Salamandra maculosa Laur.)*

et», cellules visuelles (grains externes'. — cr^ cellules réUniennes (grains internes). — cy, cellules ganglionnaires. — cre, couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. — m, couche réticulaire interne ou neurosponge. — cm^ fm^ cellule et flbre de MQller. — 6, bâtonnets. — c, cônes. — La couche cellulaire située à la face externe (ici supérieure) de la rétine est l'épithélium rétinien, avec ses prolongements pigmentés coifTant les cônes et les bâtonnets.

ce .

que Ton peut isoler el donl les dissociations permettent de mieux apprécier la forme générale. On distingue sur une coupe de la rétine trois couches différentes de noyaux qui, à un faible grossissement, apparaissent comme des grains; on nomme successivement la couche des « grains externes »,la couche des « grains internes », la couche des « cellules ganglionnaires ». Ces strates de noyaux sont séparées par deux zones d'aspect tout à fait différent, finement grenu avec un objectif faible, devenant réticulaire el spongieux à un fort grossissement; ce sont les « couches réticulaires », qu'on distingue en « couche réticulaire interne » ou « neurosponge » et « couche réticulaire externe » ou « sous-épi théliale », la première beaucoup plus épaisse que l'autre. Ainsi trois couches de noyaux séparées par des strates finement granuleuses composent la rétine, que surmontent du côté extérieur la rangée des bâtonnets visuels. On reconnaît facilement, notamment à l'aide de dissociations, que les noyaux ou grains externes ne sont autres que ceux des cellules visuelles.

Sur une rétine dissociée, on obtient en effet aisément la cellule visuelle complèle, que Ton peut aussi délimiter sur des coupes.

On voit alors qu'elle se compose des parties suivantes : le corps cellulaire, plus ou moins étiré inférieureraent, le noyau, et l'appendice en forme de bâtonnet (fig. 309). Le corps cellulaire nucléé est séparé de son appendice ou bâtonnet par une membrane, dite «membrane limitante externe », en dehors de laquelle se trouvent tous les bâtonnets,

en dedans de laquelle sont situés les grains externes. Il y a d'ailleurs à distinguer deux sortes de cellules visuelles, selon la forme de leur bâtonnet sensoriel et d'après quelques autres particularités constitutives.

Les unes (fig. 809, ch) sont les cellules de bâlonnet^ les autres les cellules de cône (ce).

Les premières portent des bâtonnets cylindriques, allongés, de 60 ja de longueur et de 2 ,a d'épaisseur chez l'Homme, plus gros chez les Batraciens. Le bâtonnet consiste en un article externe homogène et un article interne finement granuleux. L' « article externe», cylindrique, très grêle chez les Mammifères, strié en long, paraît être formé de disques superposés et subit en effet fréquemment une segmentation discoïdale ; il est co-

FiG. 309. — Cellules visuelles à bâtonnel ((^ànes el bâtonnets) chez Triton cristatus Laur.

Ces cellules sont de deux sortes : dans les unes, le bâtonnet a la forme que rappelle son nom (cellules de bâtonnet cb) ; dans les autres, il a la Tonne d'un cône (cellules de cône ce). — 6, bâtonnets. — c, cônes. — Un bâtonnet se compose de deux segments externe e et interne ; celui-ri comprend lui-même un corps moyen m et un corps accessoire a. De même un cône est formé de deux segments externe e et interne. — n, noyaux des cellules visuelles. — /, membrane limitante, au-dessus de laquelle s'élèvent les prolongements '.cônes et bâtonnets) des cellules visuelles. X 5oo.

Ujr

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lorable par Tacide osmique. C'est lui qui est le siège exclusif du « pourpre rétinien » ou « érythropsine », pigment rouge particulier, qu'on trouve aussi dans les bâtonnets des Arthropodes et des Céphalopodes, substance éminemment sensible à Texcitant lumineux, qui disparaît à la lumière pour se régénérer très rapidement à Tobscurité (Kûhne, Boll). L' « article interne »>, ou « ellipsoïde », a la forme qu'indique son nom, et une structure filamenteuse qui lui a aussi valu le nom d'appareil filamenteux. Le bâtonnet est porté par un corps cellulaire nucléé épais chez les Batraciens, très mince chez les Mammifères, où il a la forme d'un filament offrant un renflement qui loge le noyau, et qui est le « grain de bâtonnet ». Du corps cellulaire

part un prolongement profond, tantôt très court, tantôt très effilé en une fibre grêle, dite « fibrede bâtonnet » ; ce prolongement, dans le second cas, se termine par un petit épaississement piriforme.

Les cellules de cône sont munies d'appendices sensoriels en forme de cônes, un peu plus courts que les bâtonnets. Comme ceux-ci, les cônes consislent en un article externe et un article interne. L' «article externe », de forme conique, offre essentiellement les mêmes caractères que l'article externe de bâtonnet, et, comme ce dernier, est homogène et se colore en noir par Tacide osmique. L' « article interne », qui contient aussi un appareil filamenteux, est aussi de forme ellipsoïde, ou peut se décomposer en deux corps superposés, l'ellipsoïde et le paraboloïde. Entre l'article interne et l'article externe, se trouvent chez les Oiseaux et les Reptiles des boules huileuses, très diversement colorées, en vert, rouge, etc. (fig. 3io). Le cône est supporté par un corps cellulaire en général plus épaisque celui du bâtonnet, contenant un «noyau» ou «grain decônc». Du corps cellulaire part la <« fibre de cône», plus courte et plus épaisse que la fibre de bâtonnet, et qui se termine par une extrémité épaissie. Les cellules de cône sont en général plus rares dans la rétine que les cellules de bâtonnet. La proportion relative des cônes et des bâtonnets varie selon les espèces animales en raison de la nature et de l'acuité de la fonction visuelle ; c'est ainsi que la rétine des Oiseaux nocturnes est très pauvre en cônes, tandis qu'il n'y a pas de bâtonnets chez les Oiseaux diurnes (Max Schultze). Il y a toujours, dans les rétines pourvues des doux sortes de cellules visuelles, au moins trois ou quatre bâtonnets et souvent bien davantage entre deux cônes ; et dans l'endroit le plus sensible de la

Fig. 3io. — Cellules visuelles de cônes dans la rétine de la Poule.

A, cellule complète (cône en forme de bâtonnet, W. Krause) vue de profil, montrant la complication très grande de sa constitution. Elle comprend de dedans en dehors : n. le noyau avec ie corps protoplasmique de la cellule : l'article interne séparé du corps de la cellule par la membrane limitante externe et comprenant principalement l'hyperboloTde hy, l'ellipsoïde e/, la boule huileuse h ; l'article externe e, strié en travers. — B, lambeau de la rétine vu de face ; on voit, projetés sur un même plan, les articles externes, les boules huileuses et les ellipsoïdes. Sur le frai8.X5oo.

cy—

rétine, au niveau de la « tache jaune » {macula luiea)^ les bâtonnets ont fait place aux cônes, qui subsistent seuls.

Quant aux autres couches de la rétine, il est difficile, sur des préparations ordinaires, de découvrir les caractèresdesélémentsqui les constituent. On pourra seulement reconnaître que les grains internes sont les noyaux de cellules rétiniennes, de forme générale bipolaire, et que la couche des cellules ganglionnairesest formée de grosses cellules multipolaires. Quant aux couches réticulaires, il est impossible, sur ces préparations, de se faire une idée de leur nature réelle.

L'emploi du procédé chromo-argentique et de la méthode au bleu de méthylène a au contraire permisàTARTu- FERi, Cajal, DoGiEL, dc fixcr la forme exacte des divers éléments constituants de la rétine, de débrouiller Tagencement des couches de cetle membrane, en précisant les rapports de ses diverses cellules constitutives. On a pu ainsi établir un schéma de la rétine qui est fort simple. Il réduit en effet à /ro/s le nombre des couches successives don^ elle se compose. Ces trois couches correspondent à trois étages de cellules superposées, f\m se succèdent en direction radiaire. Chacune des cellules apparaît comme un neurone, c'est-à-dire comme une cellule indépendante, qui n*a que des rapports de contiguïté avec les cellules voisines nés, en partant de Textérieur,

FiG. 3ii. — Schéma de la rétine,

A, d'après le procédé chromo-argentique ou la méthode du bleu de méthylène. — cv, i" neurone ou cellule visuelle : 6, h, bûtonnels ; c, cône ; /", /", f, fibre de bâtonnet ou de cône. — cr, a* neurone ou cellule rétinienne ; p. p, ses deux prolongements externe et interne. — cy, 3' neurone ou cellule ganglionnaire optique ; d, dendrites naissant d'un tronc commun ; a, axone devenant fibre nerveuse du nerf optique. — B, d'après les procédés ordinaires (correspondance des couches de la rétine avec les neurones). Couches successives -. bc, couche des cônes et bâtonnets. — le, membrane limitante externe. — ce, ye, couche des cellules visuelles (grains externes). — cre^ couche réticulaire externe ou sous-épithéliale. — gi, grains internes.— cri, couche réticulaire interne ou neurosponge. — cg^ couche ganglionnaire ou optique. — fo, couche des fibres du nerf optique. — //. membrane limitante interne.

(fig. 3ii). Le premier de ces neuroest le neurone visuel, formé par la cellule visuelle avec son appendice sensoriel ; chacun de ces neurones se compose d'un corps cellulaire nucléé (grain de cône ou de bâtonnet) et de deux prolongements, Tun externe, qui est le bâtonnet ou le cône, l'aufere

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

interne, qui est la fibre du bâtonnet ou du cône. Le deuxième neurone, appelé

cellule rélinienne^ est représenté par la cellule bipolaire, composée, comme son nom l'indique, d'un corps cellulaire nucléé et de deux prolongements, en forme de fibres nerveuses, l'un externe, qui se met en rapport avec la fibre de cône ou de bâtonnet, l'autre interne, qui entre en relation avec les prolongements du troi sième neurone. Celui-ci, ou cellule ganglionnaire oplique^ est un élément multipolaire, qui a tous les caractères d'une cellule nerveuse or-

FiG. 3i2. — Schémas de la rétine et des ganglions optiques chez les Vertébrés, les Céphalopodes et les Décapodes. A, Vertébrés. B, Céphalopodes. C, Décapodes. En bleu, en rouge et en vert les trois neurones successifs, en bleu le neurone visuel, en noir les cellules surajoutées ou horizontales. La ligne pointillée marque la limite réelle, histologique, de la rétine ctdu ganglion optique. En A (Vertébrés) la rétine est formée anatomiquenient de ce qui est au dessus et au-dessous de cette ligne: en B et C (Céphalopodes et Décapodes), la rétine n'est formée que du seul neurone visuel; les deux neurones cérébraux font partie des ganglions optiques. D'après Radl.

dinaire ; il est formé de nombreux den Iritos ou prolongements

d'un corps cellulaire volumineux protoplasmatiques très ramifiés et ascendants, qui montent vers le deuxième neurone avec le prolongement profond duquel ils se mettent en rapport ; d'un prolongement unique, profond et descendant, semblable à une fibre nerveuse, qui va former en effet Tune des fibres constitutives du nerf optique.

C'est à l'intrication des prolongements de ces trois neurones que les couches réticulaires de la rétine doivent leur origine. Ces prolongements en effet, en général très ramifiés en tous sens et, par suite, mille et mille fois sectionnés sur les coupes, y donnent l'aspect d'un finréticulum ou môme d'une substance grenue (fig. 3ii).

La couche réticulaire externe résulte ainsi du plexus formé pa'

Fie. 3i3. — Œil Ihermoscopique d'un Céphalopode (Chiroteuthis D'Orb.).

ep, épiderme. — c/i, grand chromatophore lenticulaire. — n, flbre nerveuse. — o, grandes cellules transparen< tes. — m, Qbres musculaires radiées. — u, vaisseau Dcmi-scbémaUque. D'après Joubin. X i5o-

CELLULE SENSIBLE

ios fibres de cône et de bAtonnet d'une part, et par les prolongements iiscendantsdes cellules rétiennes d'autre part. La couche réliculaire interne ou « neurosponge » est due à renchevêtrement inextricable des prolongements descendants des cellules rétiniennes avec les prolongements ascendants et protoplasmatiques des cellules ganglionnaires optiques.

La rétine des Vertébrés, comme celle de tous les autres animaux, est une formation d'origine ectodermique. Mais chez les Vertébrés, elle ne provient pas directement de Tectoderme; c'est un dérivé du cerveau, de la paroi cérébrale de l'embryon tout entière. C'est pourquoi la rétine, telle que nous l'avons décrite, se compose non pas seulement d'une couche de cellules, mais de trois couches superposées, c'est pourquoi sur un même rayon de

Fio. 3i4. — Œil pinéal d'un Saurien, le Scincus ofOcinalis Laur.

Œil pinéal. en Torme de vésicule, dont la paroi antérieure cr est un cristallin ; la paroi postérieure pigmentée est la rétine composée de deux feuillets ri et re, qui se continuent l'un par l'autre. — n/>, nerf pinéal. —ep, épiphyse (diverticule cérébral indépendant de l'organe pariétal). — ep, épiderme. - co, région du tégument située au-devant de l'œil et représentant une cornée, — o, voûte osseuse du crâne percée d'un trou, le trou pariétal, au niveau de l'œil. X *><>•

la rétine deux couches de cellules nerveuses, deux neurones cérébraux, sont superposés à la cellule épithélio-sensorielle. Des trois neurones de la rétine, l'externe seul est donc visuel et sensoriel, ou neuro-épilhélial ; les deux autres sont cérébraux. Il y a donc deux parties fondamentales dans la rétine des Vertébrés ; l'une, externe, est le neiiro-épittiélium; l'autre, interne, est la couctie cérébrale, formée par deux assises : le « ganglion rétinien », que constituent le.-* cellules rétiniennes ou deuxièmes neurones, et le « ganglion optique », que forment les cellules ganglionnaires optiques ou troisièmes neurones. Ces deux derniers sont des neurones cérébraux accolés au neurone visuel en une seule et même membrane, la rétine.

Les rapports des cellules visuelles avec les neurones cérébraux ne sont pas différents chez les Arthropodes et les Céphalopodes (fig. 812). Seulement ces neurones cérébraux, au lieu de faire corps, comme chez les Vertébrés, avec le neurone sensoriel ou visuel, en sont plus ou moins séparés. Ils sont alors contenus dans des organes distincts de la rétine, qui sont les

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Cjt

Cd

ganglions optiques, au nombre de un ou plusieurs, qui sont superposés les uns aux autres et sur lesquels repose plus ou moins intimement la membrane sensorielle ou rétine proprement dite.

Les éléments sensoriels et nerveux ne sont pas les seuls à constituer la rétine. Il s'y trouve en outre des cellules de soutien, dont les plus remarquables sont celles qu'on connaît sous le nom de cellules ou fibres de Millier. Ces éléments, d'origine ectodermique comme les autres cellules constitutives de la rétine, seront décrits plus loin dans Tarlicle consacré aux cellules épithéliales de soutien (Livre VIII).

e) Veux ihermoscopiques. Œil pinéal. — Il nous reste à dire quelques mots de la structure des yeux thermoscopiques et de Y œil pinéal, qui n'ont

peut-être qu'une analogie de forme avec les yeux proprement dits et ne sont sans doute pas des organes pholorécepteurs.

Des yeux thermoscopiques, c'est-àdire des organes en forme d'yeux, vraisemblablement destinés à apprécier la quantité de chaleur, existent par exemple chez les Céphalopodes (fig. 3i3). Ils sont formés d'un grand chromatophore lenticulaire, très pigmenté, auquel aboutit une fibre nerveuse entourée de grosses cellules transparentes (Joubin).

L'œil pinéal, ou « organe pariétal », cet organe qualifié de rudimentaire, en réalité à fonctions énigmatiques, sur lequel il a été tant écrit déjà, est très développé chez les Sauriens et chez les Cyclostomes. Il a la forme d'une vésicule aplatie, dont la paroi profonde forme la partie sensorielle ou rétine (fig. 3i4). Cette rétine est composée de cellules sensorielles ou rétiniennes, le plus souvent chargées abondamment de pigment, auxquelles aboutissent les ramifications d'un nerf pinéal ou pariétal (Lézards). Chez les Cycloslomes la rétine, d'après les recherches de Retzius et de Studnicka, se compose de plusieurs sortes d'éléments et ofi're une organisation cellulaire qui reproduit, en la simplifiant, celle de la rétine dans les yeux ordinaires. On y trouve en efi'et des cellules visuelles à bâtonnet mélangées à des cellules de soutien, et, dans les couches externes ou profondes de la rétine, des cellules ganglionnaires en relation avec le nerf pinéal (fig. 3i5). La paroi antérieure de la vésicule pinéale est différenciée soit en un vrai cristallin, soit en une membrane transparente ou pellucide (fig. 3i5).

Fig. 3i5. — Coape de la réline de l'œil pinéal chez un Cyclostome (Petromyzon marinus L.).

c», cellules sensorielles. — cst^ cellules de soutien.— cy, cellules ganglionnaires (?). D'après Studnicka.

CELLULE SENSIBLE 369

Article 2. - CELLULES NERVEUSES. CENTRES NERVEUX.

Le premier élément de la voie sensible était la cellule sensorielle, dont nous venons de faire l'élude. Les éléments cellulaires qui dans la voie de sensibilité font suite à la cellule sensorielle sont les cellules nerveuses. Mais parmi ces cellules nerveuses, il en est une dont le caractère est plus essentiel que les autres ; c'est la cellule nerveuse motrice^ c'est-à-dire celle qui commande la réaction à l'impression sensible. Les autres, qui ont un caractère moins nécessaire et plus accessoire, relient la cellule sensorielle à la cellule nerveuse motrice; nous les avons appelées cellules commissuraies ou cellules nerveuses cenlrales. Telle est la grande division physiologique qu'il convient d'introduire parmi les cellules nerveuses. Il est bon de remarquer dès à présent, qu'en se plaçant au point de vue de la forme et de la structure, on avait de tout temps considéré comme cellules nerveuses les cellules sensorielles ganglionnaires, avant que l'on connût leur signification véritable et qu'on sût qu'elles n'avaient que la forme extérieure et intérieure des cellules nerveuses et n'en avaient ni la nature ni la fonction.

Les ganglions cérébro-spinaux pourraient par suite, eux aussi, être rangés parmi les centres nerveux.

Si nous voulions considérer les cellules sensorielles ganglionnaires comme nerveuses, nous aurions à distinguer trois catégories de cellules nerveuses : les cellules motrices, les cellules centrales ou commissurales, et les cellules ganglionnaires.

Les centres nerveux sont formés essentiellement de cellules nerveuses, qui y représentent l'élément dominateur. Mais cet élément n'est pas le seul. Ils renferment en outre des conducteurs nerveux^ des fibres. Ils contiennent aussi des cellules de soutien, d'origine ectodermique comme les cellules nerveuses, dont nous ferons l'étude dans un chapitre consacré aux cellules épilhéliales de soutien. Enfin, on y trouve du tissu conjonctifet des vaisseaux.

Il y aà étudier successivement, dans le chapitre des cellules nerveuses, leur forme, leur structure et leurs rapports.

La deuxième question seule peut être complètement traitée. La première suppose résoluela troisième, et cette dernière à son tour ne peut être traitée que q land nous connaîtrons les fibres nerveuses.