ICLE PREMIER. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES CELLULES MUSCULAIRES

Contractiliié ei muscularité. — Toutes

Fio. 36i. — Schéma de la transformation d'une cellule ordinaire, simplement contractile, en fibre musculaire.

c, cellules ordinaires simplement contractiles. — m, flbre musculaire dans un organisme idéal pluricellulaire.

Cytologie.

les cellules sont conlracliles à divers degrés : sousTinfluence d'agents excitants, que Texcilations'exerce directement sur les cellules ou qu'elle leur soit transmise par des nerfs, les cellules se contractent, diminuent quelque peu de grosseur, changent de forme et peuvent même se déplacer. La contractilité est une propriété banale du protoplasma.

A. Diflérenciation de fibrilles musculaires dans le protoplasma. — Qu'arrivera t-il si une cellule se contracte, c'est-à-dire si elle diminue et se rapetisse dans un sens, s'allonge et augmente dans l'autre ? En acceptant la conception de la structure protoplas-

418 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

mique qui est le plus communément adoptée, celle d'une structure réticulaire ou alvéolaire, et en admettant, avec la généralité des auteurs, que c'est la partie figurée, le spongioplasme ou réticulum qui est le substratum de la propriété de contractilité, qui est contractile, voici comment on peut se figurer ce qui arrivera du fait de la contraction répétée du corps protoplasmique (fig. 36 1). Les trabécules du spongioplasma s'épaissiront dans la direction de l'effort accompli, suivant le sens de la contraction, parce que s'épaissit, se fortifie toute partie qui fonctionne. L'usage, la contraction, l'exercice habituel de la contractilité ont modifié ces travées, les épaississant et môme les transformant physiquement et chimiquement. La fonction a fait l'organe élémentaire : une simple Irabécule du réticulum contractile est devenue une fibrille musculaire, organe de la contractilité musculaire de la cellule. Les fibrilles musculaires ont pu se rendre jusqu'à un certain point indépendantes du reste de la charpente cellulaire ; car tandis que par les contractions réitérées de cette charpente dans un même sens, longitudinal par exemple, les travées longitudinales s'édifiaient en fibrilles, les travées transversales qui reliaient les précédentes en un réseau s'atrophiaient faute d'usage. De là l'isolement des fibrilles musculaires sous forme de baguettes formées d'une substance chimiquement spéciale et optiquement différenciée ; plongées dans le protoplasma cellulaire, elles semblent en être un produit, alors que, d'après ce qui précède, elles en seraient plutôt un dérivé. Ainsi peut-on se représenter, très schématiquement, le mécanisme qui produit la différenciation de fibrilles dans le cytoplasme des éléments destinés à devenir musculaires. Plusieurs recherches récentes légitiment cette schématisation.

Au lieu d'être empruntées à la partie fondamentale du protoplasma cellulaire, les fibrilles musculaires pourraient s'être formées aux dépens de ces filaments, qui sont désignés sous le nom de kinoplasmiques (voir p. 60) et où déjà la contractilité se trouve exaltée, puisqu'elles sont préposées, on l'admet, au mouvement de la cellule. La ressemblance des fibrilles kinoplasmiques et des fibrilles musculaires fait naître l'idée que celles-ci pourraient bien n'être qu'une forme du kinoplasma, et représenter dans la cellule musculaire le kinoplasme spécialisé et propre à cette espèce cellulaire.

Ainsi les fibrilles musculaires sont des éléments différenciés dans la cellule et devenus jusqu'à un certain point indépendants dans le cytoplasme ^KôLLiKER, Wagener, Apathy). L'cxistcuce de fibrilles, la structure fibrillaire en d'autres termes est caractéristique des éléments musculaires et en général de tous ceux qui sont doués d'une contractiHlé éminente (Engel-

MANN, BaLLOWITz).

B. Transformation de laceUule en fibre musculaire. — Ayant vu quelles sont, au point de vue structural, les transformations imposées à la cellule qui doit devenir musculaire, il faut examiner quelles conditions lui sont faites au point de vue de sa forme. Jusqu'ici la cellule était supposée isolée, se contractant pour son propre compte. Mais chez les êtres pluricellulaires, la division du travail est un principe auquel nulle cellule n'est soustraite. Ici, la cellule ne se contractera plus pour soi seule, d'une façon en quelque sorte égoïste, mais d'une manière généreuse au contraire et pour la colonie cellulaire tout entière. La propriété générale, personnelle,

CELLULE MUSCULAIRE 419

la contractilité, est devenue une fonction, la inuscularité, non pas tant parce qu'elle est plus parfaitement exercée que parce qu'elle l'est socialement. La fonction de telles cellules musculaires est de rapprocher deux ou plusieurs points de l'organisme plus ou moins distants l'un de l'autre, raccourcissant un organe, resserrant une cavité du corps. De là la nécessité pour la cellule musculaire en voie de développement de s'allonger (fig. 36i), de se ramifier môme au loin, à moins que l'élément cellulaire dont elle procède n'ait dès le début une forme allongée ou ramifiée. Plusieurs auteurs disent du reste avoir assisté à cette transformation. C'est là, bien entendu, non pas une obligation d'ordre téléologique par laquelle la cellule accomplit un devoir social auquel elle ne pourrait se soustraire, mais c'est là une nécessité purement mécanique qu'elle subit de par la place quelle occupe dans le corps animal.

Ainsi la cellule s'est transformée en fibre musculaire. Voilà comment, au point de vue de la structure et au point de vue de la forme, les chos3s doivent certainement se passer, alors même que l'observation de ces changements n'aurait pas été faite. Voilà le déterminisme des conditions qui président à l'apparition des éléments musculaire^. Dans la genèse de ces éléments, deux faits donc sont essentiels : la formation de fibrilles musculaires, la transformation en fibres musculaires.

Article 2 — DÉVELOPPEMENT DES CELLULES MUSCULAIRES

A. Histogeaftse des cellules musculaires. — a) Myoblastes, — Si la fibrille musculaire est l'unité fonctionnelle du muscle, la cellule musculaire en est l'élément morphologique. C'est ce que l'étude de l'histogenèse du muscle montre avec évidence. Un muscle en voie de développement se compose toujours, au début tout au moins, d'un certain nombre d'individus cellulaires ; chacun d'eux forme, d'une façon indépendante de ses voisins, un certain nombre de fibrilles musculaires et peut être désigné sous le nom de myoblasle. Dans le cours de son évolution, le myoblaste,en même temps qu'il produit des fibrilles en nombre de plus en plus considérable par le mécanisme hypothétique qu'on a supposé plus haut, voit se réduire de plus en plus aussi sa partie trophique, formée du protoplasma et du noyau, proportionnellement à la partie fonctionnelle représentée par les fibrilles musculaires, qui devient au contraire toujours plus importante. Tel est le caractère essentiel de la différenciation du myoblaste en cellule musculaire.

Dans cette différenciation, les myoblastes peuvent du reste se comporter de deux façons ditîérentes.

En effet, ou bien la différenciation n'est que partielle ; localisée à une partie de la cellule, elle respecte les autres parties qui peuvent demeurer chargées, même après formation des fibrilles musculaires, des fonctions qu'elles rempliraient si cette formation n'avait pas eu lieu. Dans ce cas, qu'on doit regarder comme primitif, il y a dans une seule cellule cumul de plusieurs fonctions, parmi lesquelles la fonction musculaire ; il y a pour

420 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ainsi dire économie d'éléments cellulaires, imposée en quelque sorte par le degré relativement inférieur et la constitution anatomique très simple des animaux (Cœlentérés), où ce casse rencontre. On peut qualifier ces]éléments de « myoblastes incomplets », puisque la différenciation musculaire laisse intacte une partie du corps cellulaire.

Ou bien la différenciation est intégrale ; elle envahit le myoblaste tout entier, absorbe toute son activité. Dans ce cas, qui est secondaire et perfec tionné,et que réalisent les Métazoaires supérieurs, la cellule naît myoblaste et meurt cellule musculaire, sans s'être jamais, depuis son irrévocable différenciation, détournée un seul instant de son unique fonction, la fonction musculaire. On pourra donner à ces éléments qui deviennent totalement musculaires, le nom de « myoblastes complets ». ^ '•

6) Cellules épii hélio-musculaires des Cœlentérés. — Le premier cas est ^^

il*

Fie. 362. — Cellules épithéliomusculaires d'Hydra. A, cellule ectodermique. ~ B, cellule entodermique. D'après C. Schneider.

représenté par les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés (étudiées par Kleinen'berg, O. et R. Hertwig, Jickeli, C. Schneider, etc.).

Le corps des Cœlentérés est, on se le rappelle, formé par deux couches de cellules. Tune externe, dite ectoderme, Tautre interne, ou entoderme, séparées par une lame moyenne de soutien. Les cellules ectodermiques aussi bien que les cellules entodermiques différencient dans leur partie basale ou profonde des fibrilles musculaires. Tout en conservant leur situation épithéliale, c'est-à-dire en somme superficielle, elles conservent aussi les fonctions que leur vaut cette situation, fonctionnant en effet par leur partie superficielle comme cellules de recouvrement, cuticularisées et protectrices, comme cellules ciliées, comme cellules urticantes, comme éléments glandulaires enfin ; elles sont donc à la fois musculaires et épithéliales .

CELLULE MUSCULAIRE 421

Cette double différenciation morphologique et cette division du travail est

en

^V FiG. 363. — Coupt de la paroi d'un Polype de Tubularia indivisa L. avec fibrilles musculaires. eCf ectoderme. — c/i, enloderme. — /«, lamelle de soutien. — m, flbrilles musculaires, x 5oo.

donnée comme un remarquable exemple de polarité cellulaire (sur lequel cependant on pourrait faire quelques réserves). Les cellules épithélio-mus-

FiG. 364- — Coufte transversale demi schémalique d'un embryon de VerUbré pour le développemenl

des muscles.

Le côté à droite de l'observateur correspond à un stade plus avancé que celui qui est à sa gauche, m, myoblastes formant ensemble le feuillet myogëne du myotome. — /c, feuillet cutané du myotome ne prenant pas part à la production du muscle. — ce, ectoderme. — tn, tube nerveux. — /d, tube digestif. — c/i, corde dorsale.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

culaires de recloderme cliez l'Hydre d'eau douce, prises pour exemple (fig. 362), sont des élémenls de forme plate (cellules recouvrantes) ou cylindriques (cellules glandulaires), qui vers leur base se rétrécissent et se divisent en prolongements proloplasmiques dont chacun contient une fibrille musculaire. Sur les coupes totales d'un Cœlentéré (fig. 363), ces fibrilles se montrent accolées à la lame de soutien, sous la forme de baguettes réfringentes en coupe longitudinale, sous celle de points en coupe transversale. En se juxtaposant parallèlement les unes aux autres, les fibrilles produites

par toutes les cellules épithélio-musculaires de fectoderme forment à la face externe de la lame de soutien une lame musculaire ; celles que forment les cellules épithélio-musculaires entodermiques en constituent une autre contre la face interne de la lame de soutien.

c) Myoblastes épilhéliauxdes Métazoaires supérieurs. — Le deuxième cas est réalisé par les cellules desquelles dérive la musculature de la paroi du corps chez les Chordés et chez un certain nombre d'Invertébrés.

On sait que les muscles de la paroi du corps, ceux des Chordés notamment, se développent aux dépens de la bordure épithéliale de sacs pairs situés de part et d'autre du tube nerveux et de la corde dorsale, qu'on nomme protovertèbres ou mieux myotomes ; leur paroi est d'origine mésodermique, et leur cavité est une dépendance de la cavité générale ou cœlome (fig. 364*. Chacune des cellules épithéliales du feuillet interne ou musculaire du myotome est un myoblaste, qui de bonne heure différencie soit à sa partie basale seulement, soit sur tout son pourtour, un grand nombre de fibrilles musculaires. Sur les coupes transversales de l'embryon, ces fibrilles se voient sous forme de points ; elles ont par conséquent une direction longitudinale parallèle à l'axe du corps [Vig, 364). La cellule épithéliale du myotome chez un embryon de Vertébré ressemble ainsi beaucoup, à ce stade, à la cellule épithélio-musculaire d'un Cœlentéré. Mais tandis que la précédente demeurait épithéliale et ne différenciait des fibrilles musculaires que dans une partie seulement de son corps cellulaire, celle-ci sera envahie de plus en

ce

Fig. 365. — Coupes ïonyiludinale et transversale des fibres musculaires d'un embryon (/'An^uis fragilis L. A. coupe longiltidinale. — B, coupe Iransversale. — /", /",

fibrilles. — *•, ^arcoplasma. — ce, cellules conjoncUves du

Voisinage. X 7^-

CELLULE MUSCULAIRE

plus complètement par la différenciation fibrillaire musculaire, tandis que sa partie trophique (protopiasma et noyau) se réduira relativement.

Le processus du développement ultérieur des myoblastes varie, sans que ces variations puissent être indiquées ici. Selon le mode de développement suivi, la forme de Télémenl musculaire définitif sera différente. Ce sera tantôt une case ou un feuillet musculaire aplati, pourvu sur ses deux faces de fibrilles et en son milieu de protoplasma et de noyaux (Amphioxus, Cyclostomes). Tantôt et le plus souvent ce sera une cellule allongée en forme de fibre ; celle-ci contient un faisceau de fibrilles et pour cette raison

;-:*rir\

FiG. 966.— Coap« parallèle à l'axe du corps chez une larve de Triton (Triton alpeslris Laur.)i intéressant

leê muscles du tronc.

m fibres musculaires avec noyaux et grains vilelloTdes. - s, septa ou cloisons transversales qui séparent les muscles les uns des autres et sur lesquels s'insèrent les fibres musculaires. X aSo.

est souvent nommée faisceau musculaire ; elle renferme aussi le protoplasma et les noyaux de l'élément primitif, soit que ce protoplasme et ces noyaux occupent Taxe de la fibre, si les fibrilles se sont différenciées à la périphérie, soit qu'ils soient rejetés de côté, quand les fibrilles se sont formées en un faisceau central (Vertébrés supérieurs) (fig. 365).

Toujours en tout cas l'élément musculaire définitif se composera de deux parties : l'une trophique (protoplasma et noyaux), restes du myoblaste primitif; l'autre fonctionnelle (fibrilles musculaires), acquisition différenciatrice de ce myoblaste.

Toujours aussi, par sa partie fonctionnelle tout au moins allongée en forme de fibrilles, souvent aussi par son corps cellulaire tout entier, l'élément mu.sculaire satisfait à la condition requise plus haut, de joindre deux

424 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

points éloignés du corps. C'est ainsi que dans le cas des Cœlentérés, les fibrilles musculaires seules remplissent cette condition. Dans celui des Vertébrés supérieurs par exemple, l'élément musculaire tout entier a pris de bonne heure la forme d'un fuseau allongé, ou d'un cylindre, comme le montrent les coupes longitudinales pratiquées sur les muscles du tronc d'un embryon de Vertébré (fig. 366).

cl) Cellules myo-épilhéliales chez les Métazoaires supérieurs, — Parmi les éléments musculaires d'origine épilhéliale, il y a à signaler, outre les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés, outre les éléments de la musculature du corps et des membres chez les Invertébrés aussi bien que chez les Vertébrés, d'autres cellules musculaires encore, qu'on peut appeler, en raison de leur situation et de leur origine, cellules myo-épithéliales.

Les unes sont épithélio-musculaires à la façon des cellules de même nom chez les Cœlentérés, c'est-à-dire épithéliales par leur partie superficielle, musculaires par leur partie profonde ; elles ne sont pas seulement d'origine épithéliale, mais elles sont Tépithélium môme. C'est ainsi que chez les Nématodes, lesmyoblastes mésodermiques continuent, même chez l'animal adulte, à tapisser la cavité cœlomique, tandis que leur partie profonde est devenue musculaire. De même chez desAnnélides,lesCapitellides,les cellules épithéliales de l'intestin sont pourvues dans leur partie basale de fibrilles musculaires et sont ainsi de véritables éléments épithélio-musculaires.

Dans une autre catégorie figurent des cellules qui ne sont myo-épithéliales qu'en raison de leur origine ectodermique et de leur fonction muscu laire, mais qui n'ont pas, sous leur forme définitive, le double caractère épithélial et musculaire. On sait depuis longtemps qu'il existe des cellules musculaires dans certaines glandes cutanées (notamment les glandes cutanées venimeuses des Amphibiens et les glandes sudoripares des Mammifères) et peul-étre aussi dans d'autres glandes que celles de la peau. Ces éléments sont situés entre la couche épithéliale glandulaire et la membrane basale qui entoure la glande et la siîpare du tissu ambiant ; ils sont de plus en connexion avec les cellules épithéliales glandulaires par des ponts intercellulaires. Ces deux faits prouvent qu'ils sont de même nature embryologique que les cellules glandulaires elles-mêmes et comme elles de provenance ectodermique.

e) Myoblastes mésenchymaleux, — Il n'a été question jusqu'ici que de myoblastes épithéliaux, empruntés à l'épilhéHum méso:lermique. Mais des cellules de mésenchyme, c'est-à-dire (p. 802) des cellules qui ne sont pas régulièrement rangées en un feuillet et forment une masse de remplissage entre les organes du corps, peuvent aussi devenir des éléments musculaires. Il y a donc à distinguer des myoblastes épithéliaux et des myoblastes mésenchymateux, par suite des cellules musculaires et des muscles d'origine épithéliale, des cellules et des muscles d'origine mésenchymateuse. Cette distinction est purement génétique; car, à l'état définitif, les cellules et les muscles mésenchymateux ne diffèrent pas par leurs caractères morphologiques des cellules et muscles épithéliaux. Les processus histogéniques sont les mêmes aussi, dans les deux cas ; c'est-à dire que le futur élément musculaire, ou myoblaste, différencie des fibrilles tout en conservant sa partie protoplasmique et nucléaire.

CELLULE MUSCULAIRE

Les éléments musculaires de provenance mésenchymateuse sont très répandus chez les Invertébrés et chez les Vertébrés. Ceux des Invertébrés sont disséminés dans la masse du corps, quand il n'y a pas de cavité générale ; quand celle-ci existe, ils s'étendent de la peau à la paroi du cœlome et de celle-ci au tube digestif, formant ainsi les muscles de la peau et des muscles des viscères. Chez les Vertébrés, la musculature de la peau et celle des viscères sont également d'origine mésenchymateuse.

On connaît beaucoup moins bien le développement des muscles mésenchymateux que celui des muscles épithéliaux. Certains auteurs ont montré chez des Invertébrés comment des cellules mésenchymateuses de forme amœboïde, irrégulière, se fixenl, acquièrent des prolongements et se Irans-

FiG. 307. ~ Slenlor citTuleiis Emrbg., vu par la réyion frontale.,

/, poche du péristome. — y, gouttière de la poche du péristome. — fb, flbrille basale des menil>ranelles. — 6c, l>andes costales. — 6i, bandes intermédiaires ou intercostales. — za, zone adorale dets membranelles. — /6, liséré basai. — fcm, bande marginale du champ frontal. D'après Schu-