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forment en éléments musculaires en différenciant la substance contractile caractéristique. Quant au développement des cellules d'origine mésenchymateuse qui composent la musculature des viscères des Vertébrés, il est à peu près inconnu.

B. Évolution de la substance musculaire. — La fonction musculaire est le résultat d'un développement prépondérant de la propriété de contractilité inhérente à toute cellule, et les fibrilles musculaires qui sont les organes cellulaires de cette fonction représentent du protoplasma adapté à la fonction. On doit donc s'attendre à trouver entre le protoplasma simplement contractile et le protoplasma musculaire, entre la contracliHté banale et la fonction musculaire, des formes de passage marquant les étapes d'une évolution de la substance musculaire.

On a recherché ces stades, formes imparfaites de la substance muscu-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

laire, d'une part, chez les organismes inférieurs, chez les Protozoaires, d'autre pari, dans certaines cellules des tissus des Métazoaires, qui, quoique n'étant pas musculaires, ont cependant une contractililé assez développée pour qu'on puisse espérer y trouver des rudiments de fibrilles musculaires. Chez les Protozoaires, c'est généralement l'ectoplasme qui est le siège de ces formations musculaires comparables aux fibrilles. Laissant de côté les Rhizopodes et particulièrement les Amibes, dont l'ectoplasme fibrillaire a été considéré comme une substance musculaire imparfaite, on trouve dans un grand nombre de Protozoaires des filaments désignés sous le nom générique de myonèmes, c'est-à-dire cordons musculaires, dont l'identité avec des fibrilles musculaires est absolument évidente. Un certain nombre d'Infusoires sont capables de changer de forme avec une grande rapidité et sont donc très contractiles, tels les Stentors, les Vorticelles, etc. Si on

examine la constitution de leur ectoplasma, on voit que dans cette couche superficielle du corps se sont difl'érenciées des fibrilles transparentes, dont l'ensemble forme un vaste système entourant complètement le corps de l'animal. Chez Stentor cœruleus, par exemple (fig. 867 et 368), la surface du corps présente des « côtes » longitudinales colorées en bleu et granuleuses, séparées par des w bandes intercostales » claires, au niveau de chacune desquelles court une tigelle plus brillante et biréfringente, le myonème. véritable fibrille musculaire. Les Grégarines possèdent de môme, dans la couche externe de l'ectoplasme, appelée « sarcocyte », des fibrilles annulaires, à direction perpendiculaire à l'axe du corps, qui représentent ici les myonèmes des Infusoires. On connaît l'extrême contractilité du pied des Vorticelles, qui, à la moindre secousse, se raccourcit avec une extrême brusquerie ; or, dans ce pied, plusieurs auteurs ont décrit, diversement d'ailleurs, une structure plus ou moins comphquéedontles éléments sont formés par des espèces de fibrilles musculaires.

L'observation des formes animales inférieures montre donc que la substance musculaire y est représentée dans un état plus ou moins parfait, qui atteint avec les myonèmes un degré tel de différenciation qu'on peut considérer ceux-ci comme de vraies fibrilles musculaires.

D'autre part, il existe dans un grand nombre de cellules des Métazoaires une structure nettement fibrillaire, sur laquelle Engelmann et Ballowitz ont attiré l'attention, et qu'ils ont regardée comme liée à une contractilité beaucoup plus développéeque dansd'aulres éléments. Ainsi, la queue du spermatozoïde, comme on Ta vu (p. i65), a une structure fibrillaire. Ainsi encore, dans nombre de cellules de tissus, telles que celles des reins des Vertébrés et des Invertébrés, et celles aussi des conduits excréteurs des glandes chez les Vertébrés supérieurs, on trouve le cytoplasme décomposé en bâtonnets, dont chacun paraît formé d'une succession d'articles ou grains reliés par un filament continu et rappelle ainsi une fibrille musculaire striée (voir fig. 89).

àc

Fig. 368. — Portion de la fibre précédente, plus grostsie.

6m, bande marginale du champ fronlaL — /6, liséré basai. — 5c, bande costale. — bi, bande intermédiaire. — c, cils.

D'après Sciilberg.

CELLULE MUSCULAIRE 427

On pourrait donner le nom de « myoïdes » à ces formations, pour rappeler leur parenté probable avec les myonèmes et avec les fibrilles musculaires.

Les myonèmes et les myoïdes représentent un état de la substance musculaire déjà bien différencié morphologiquement et parfaitement reconnaissable. Mais il y a des substances de forme bien moins parfaite, ou même dont Tobservalion microscopique ne peut indiquer la nature musculaire, et qui cependant sont certainement sur le chemin de l'évolution de la substance musculaire. C'est ainsi qu'ENCELMANN n'a pas hésité à considérer comme musculaires un certain nombre de protoplasmas, notamment chez les Protozoaires, qui n'offrent, en faveur de leur nature musculaire, d'autre caractère que celui de la biréfringence ; ce caractère est suffisant cependant, puisque sa constatation implique l'idée d'une fibrille moléculaire, sinon d'une fibrille histologique, c'est-à-dire entraîne la notion d'une sériation longitudinale des molécules de la substance, déterminée par la direction constamment la même des forces qui agissent surelle. Ne faut-il pas admettre, d'autre part, que le cœur de l'embryon de Poulet, qui bat dès le deuxième jour de l'incubation et qui par conséquent est contractile à la façon d'un muscle à une époque où il n'offre encore aucun des attributs histologiques de la substance musculaire, est formé dès ce moment d'une substance musculaire encore imparfaite ? Enfin, les cellules ou fibres musculaires se rattachent, par des formes de passage observées çà et là, aux éléments non musculaires et doués seulement de la contractililé banale qui ne manque à aucune cellule ; il n'y a par exemple aucune différence tranchée entre les fibres musculaires de Berce et les éléments conjonctifs de la gelée qui constitue la masse du corps ; dans la vessie de Salamandre, on a trouvé tous les intermédiaires entre les cellules conjonctives ramifiées et les fibres musculaires, les unes et les autres dans ce cas étant de même provenance, d'origine mésenchymateuse. Dans plusieurs cas, on a mal déguisé par la dénomination de « tissu myoïde » la difficulté qu'on a éprouvée à caractériser le tissu musculaire, à le distinguer des autres.

Pour ces diverses raisons, on doit, ce semble, admettre avec Eimer et d'autres histologistes, qu'il n'y a pas de ligne de démarcation nette entre les éléments et la substance musculaires, d'une part, les cellules et le protoplasma ordinaires, d'autre part, mais que des formes de plus en plus différenciées représentent les stades d'une évolution continue qui mène du simple protoplasma à la substance musculaire.