II. — Développement histologique du névraxe

i° Histogénèse. Structure de la paroi du tube médullaire. — A. Éléments épithéliaux primitifs et cellules germinatives. — L’étude d’une coupe de la paroi médullaire permet de reconnaître les détails suivants, que His a fixés le premier chez l’embryon humain. Cette paroi se compose de cellules épithéliales columnaires dirigées radiairement; elles sont sans doute disposées sur une seule couche, bien que leurs noyaux soient situés à des hauteurs différentes (fig. 1 58, sp.). Leur corps cellulaire, très grêle, s’étend vers la face externe et vers la face interne de la paroi; il s’anastomose de plus par des prolongements latéraux avec les corps cellulaires des éléments voisins. De tous ces prolongements et de leurs anastomoses résulte un réseau spongieux, le neurosponge ou « myélosponge » ; aussi ces cellules épithéliales ont-elles reçu le nom de spongioblastes (sp.). Les prolongements des spongioblastes dirigés vers la face interne de la paroi s’y confondent en une « membrane limitante interne » ; les prolongements externes se jettent de même sur une « membrane limitante externe » (mi, me). Au-dessous de cette membrane externe, ces prolongements forment parleurs anastomoses répétées une couche réticulée, le « voile médullaire » ou « marginal ».

On peut considérer, avec His, cet épithélium spongioblastique comme formé de cellules anastomosées. Ou bien et de préférence, avec Pighini, Hardesty et d’autres, les spongioblastes ne seront pas des cellules distinctes mais des éléments unis en un syncytium. Ainsi, d’après Pighini, la paroi du tube médullaire se compose de chaînes cellulaires, reconnues auparavant par Renaut sous le nom de « chaînes de prolifération » et qu’on retrouve dans les dessins de His lui-même; ces chaînes, dirigées d’abord radiairement, s’orientent ensuite en divers sens.

Au-dessous de la membrane limitante interne, dans les mailles du réseau formé à cet endroit par les spongioblastes, se trouvent des éléments d’aspect particulier, dont le noyau clair est fréquemment en voie de division mitoti-

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

que (fig. i58, cg). Pour cette raison, His les a nommés cellules germinatives .

Il avait cru qu’il s’agissait d’éléments distincts des autres; mais Schaper, Caporianco et Fragnito, Giglio-Tos, Pighini, Neal, ont vu qu’ils représentaient seulement des cellules épithéliales jeunes et encore indifférenciées. Ces cellules germina- , tives en division, d’abord réparties sur tout le pourtour du canal central, se localisent plus tard aux plaques du toit et du plancher (Schaper) ; j dans une phase ultérieure on ne les trouve plus que le long de la partie dorsale du canal médullaire, destinée à s’oblitérer, tandis que la paroi de la partie ventrale, seule persistante, en est dépourvue (Prenant, Schaper).

Les cellules germinatives produisent par leur division de nouveaux éléments épithéliaux, de nouveaux spongioblastes. Puis dans une deuxième période de l’évolution de la paroi médullaire, elles forment des cellules indifférentes comme elles. Celles-ci émigrent vers la périphérie et cheminent dans les mailles du neurosponge. C’est de ces cellules indifférentes que procèdent dans une troisième et dernière phase deux sortes désormais distinctes d’éléments cellulaires. Ce sont d’une part des spongioblastes , d’autre part des éléments nouveaux et spéciaux, des neuroblastes , c’est-à- j dire des cellules nerveuses jeunes.

Dès lors deux sortes d’éléments cellulaires, descendant l’une et l’autre de cellules germinatives (His, Schaper), coexistent dans la paroi ner- j veuse.

B. Spongioblastes. — Ils formeront le tissu épithélial de soutien ou tissu glial de l’organe nerveux. | Ce tissu est d’abord constitué uniquement par des spongioblastes typiques, c’est-à-dire par des éléments radiés et columnaires, traversant toute j la paroi médullaire. Ces spongioblastes de la première fournée résultent directement de la persistance des cellules épithéliales de la paroi nerveuse j primitive. Ils deviendront plus tard les cellules é pend g maires) celles-ci constituent Y épithélium épendgmaire ou épendgme , formé typiquement tout au moins chez les embryons, les animaux jeunes et les Vertébrés inférieurs, de cellules épithéliales dont la hauteur mesure toute l’épaisseur de la paroi, dont les prolongements externe et interne atteignent les deux faces extérieure et intérieure du tube médullaire.

Plus tard il se formera un autre tissu de soutien, beaucoup plus important. Les éléments nouveaux qui le composent dérivent des cellules germi- I natives par l’intermédiaire des cellules indifférentes qui ont émigré dans • l’intérieur de la paroi; ce sont des spongioblastes de seconde fournée. Ils peuvent provenir aussi (Lenhossèk, Cajal, Retzius, Van Gehuchten, Catois, etc.*) j

Fig. 158. — Paroi du tube médullaire d'un embryon de Mouton de 10 millimètres de long.

sp , cellules du neurosponge ou spongioblastes ; sp désigne aussi le neurosponge et plus spécialement le voile médullaire. — g, cellules germinatives, dont une en division. — n, neuroblastes. — me, mi, membranes limitantes externe et interne. X 250.

CENTRES NERVEUX

de cellules épendymaires qui ont perdu leurs relations avec la face interne du tube médullaire, et se sont retirées dans l’épaisseur de la paroi nerveuse - Ces éléments ou cellules névrogliques constitueront la névroglie de l’état adulte, c’est-à-dire un tissu de soutien d’origine épithéliale, formé de cellules étoilées dont les prolongements transformés chimiquement sont devenus des fibres spéciales ou névrogliques.

C. Neuroblastes. — Les neuroblastes représentent la seconde catégorie d’éléments. Ils proviennent de cellules indifférentes qui ont émigré vers la périphérie du tube médullaire et se sont accumulées en une couche discontinue, en dedans du voile médullaire (fîg. i58, n.); leur migration a été constatée par Merk, His, Capobianco et Fragnito, Bombicci, Neal et d’autres. Elle est d’ailleurs beaucoup plus importante et plus lointaine qu’on ne l’admet classiquement. D’après Held, les cellules nerveuses périphériques disséminées dans tout l’organisme, celles qui sont annexées aux branches du sympathique, celles qui sont sous-jacentes à l’épiderme, toutes sont d’origine médullaire. Font seules exception les cellules sensibles de l’épithélium olfactif, de la vésicule auditive et des organes des sens branchiaux; celles-là prennent naissance sur place.

D’après les observations de Smirnow, Sibelius, E. Muller, Fragnito, Pugnat, Joris, portant sur des embryons âgés, sur des cas pathologiques et surtout sur les premiers temps du développement embryonnaire, les neuroblastes sont groupés en colonnes comprises dans les mailles du neurosponge. Ils sont capables de se diviser, et leurs colonies ont été considérées même par plusieurs auteurs comme des foyers de multiplication; leur division offre du reste des caractères spéciaux (Vignal, Yalenza, Thanhoffer, Rohde). D’autre part un certain nombre d’entre eux dégénèrent et disparaissent (Collin).

La forme typique et originelle des neuroblastes et par suite des cellules nerveuses qui en dérivent est celle d’une cellule épithéliale bipolaire. Il y a en effet un stade antérieur à celui du neuroblaste décrit par His, c’est-à-dire à celui de la cellule unipolaire émettant un prolongement unique, l’axone; c’est le stade bipolaire, constaté par Cajal, Athias, Johnston. Quelques autres (Pighini, Besta, Yarela de la Iglesia) vont même jusqu’à nier la différenciation de cellules spéciales, de neuroblastes; il n’existe selon eux dans la paroi médullaire qu’une seule sorte de cellules, les cellules épithéliales bipolaires, qui deviendront tout aussi bien cellules nerveuses que cellules de soutien. D'ailleurs il faut rappeler que phylogénétiquement la cellule nerveuse est aussi bipolaire à l’origine.

Le sort ultérieur des neuroblastes a été diversement apprécié.

On admet classiquement que chaque neuroblaste, après certaines transformations, devient une cellule nerveuse. D’après Fragnito, l’opinion classique est inexacte. Les cellules qui composent une colonie neuroblastique doivent être distinguées en neuroblastes primaires, plus gros, et en neuroblastes secondaires. Seuls les premiers subsistent et deviendront des cellules nerveuses; les autres disparaissent en se fondant dans le protoplasma des précédents. Comme conséquence de cette histogénèse, la cellule nerveuse n’est plus, pour Fragnito, un individu unique, mais comme déjà

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l’avaient pressenti Eichhorst, Hensen, E. Muller, elle est de par son origine un complexe cellulaire. Pighini est moins classique encore. D’après lui, les chaînes cellulaires, d’abord dirigées radiairement, sont coupées par de nou- 1 velles chaînes à direction différente; les noyaux des cellules bipolaires appartenant à l’une des chaînes s’adossent à des noyaux d’une autre chaîne perpendiculaire ou oblique ; ainsi dans chaque point nodal d’entrecroisement des chaînes, il se forme un amas nucléaire de deux ou trois noyaux contenus dans un protoplasma commun. C’est de cette petite masse syncytiale que ; dérivera le corps de la cellule nerveuse; celle-ci a donc, pour Pighini aussi une origine pluricellulaire.

Il est un autre point débattu, plus important encore que celui de l’origine unicellulaire ou pluricellulaire delà cellule nerveuse. Il s’agit de savoir si les fibres nerveuses naissent ou non comme des prolongements des neuroblastes. Dans l’opinion classique, appuyée surtout sur les recherches faites par His sur l’embryon humain et vérifiée ailleurs (Neal, Harrison), la différenciation du neuroblaste en cellule nerveuse est précisément caractérisée par l’émission de prolongements qui deviendront des fibres nerveuses. Un premier prolongement se produit : le cylindre-axe, axone, ou neurite, caractéristique de la cellule nerveuse. C’est une expansion finement striée, d’abord courte et large à sa base, qui s’allongera de plus en plus et pénétrera dans le voile médullaire; elle sera l’ébauche d’une fibre nerveuse, dont elle constituera plus tard la partie essentielle. Ce développement se résume dans cette double formule, qui est l’article le plus fondamental de la doctrine du neurone : toute cellule nerveuse est caractérisée parce qu’elle émet une fibre 1 nerveuse; toute fibre nerveuse a pour caractère d’émaner d’une cellule ner- > veuse. L’emploi de la méthode chromo-argentique de Golgi-Cajal a permis $ à Cajal, Lenhossèk, Kôlliker, Van Gehuchten, P. Ramon, Cl. Sala, Ret- I zius, Sclavunos d’assister à l’origine du cylindre-axe chez différents Verté- I brés et de suivre les progrès de son accroissement. On l’a vu pousser de i proche en proche, terminé par une extrémité renflée ou « cône d’aecroisse- 1 ment », aux dépens duquel se ferait son allongement (fig. 169, A, a).

Held a précisé le mode de formation du cylindre-axe; il débute par la différenciation d’un réseau endocellulaire (fig. 159, 1, 2) dont une des trabécules pointe ensuite hors du neuroblaste (3) et s'allonge de plus en plus (4,5); c’est le cylindre-axe.

Après que l’axone a paru, les jeunes cellules nerveuses compliquent encore le plus souvent leur forme par l’émission plus ou moins précoce d’autres prolongements, les prolongements protoplasmiques ou dendrites. j Ils sont d’autant plus nombreux et d’autant plus ramifiés que l’animal est j plus avancé en âge ou placé plus haut dans la série; leur puissance de déve- j loppement est ainsi en rapport avec le perfectionnement de la fonction.

D’après la théorie caténaire, opposée à celle du neurone, les fibres ner- f veuses naissent indépendamment des cellules nerveuses aux dépens de chaînes cellulaires spéciales. Il en est ainsi à l’intérieur des centres nerveux aussi bien que dans les nerfs périphériques. Mais si la théorie caténaire est î à peu près univoque pour les nerfs, il n’en est pas de même pour les centres nerveux. Divers auteurs ont donné, pour l’histogénèse des centres, des descriptions assez différentes pour mériter chacune une mention particulière.

CENTRES NERVEUX

Ces descriptions ont d’ailleurs un point commun qui paraît acquis; c’est que dequelque façon que ce soit, les neuroblastesne sont pas indépendants les uns des autres, mais connexes entre eux et reliés aussi aux spongioblastes (Besta, Varela de la Iglesia, Joris, Kronthal, Pighini et Held luimême).

Joris et Kronthal décrivent à peu près pareillement les phénomènes histogéniques. D’après Joris la paroi du tube médullaire est traversée en tous sens par des faisceaux fîbrillaires enchevêtrés, entre lesquels se trouvent les noyaux des neuroblastes, et qu’il est impossible de rapporter à tel neuroblaste plutôt qu’à un autre. Le protoplasme définitif des cellules nerveuses apparaît seulement ensuite. Les neuroblastes s’entourent d’une masse protoplasmique; cette masse se dispose d’abord autour du noyau et dessine ainsi confu-

Fig. 159. — Neuroblastes du ganglion de Gasser et du tube médullaire d'embryons de Canard

de 3 et 4 jours.

1,2, réseau endocellulaire duquel naîtra le cylindre-axe. —3, faisceau fibrillaire se détachant du réseau et représentant le début du cylindre-axe. — 4, 5, cylindre-axe formé et en voie d’allongement.—6, groupe de neuroblastes unis par les réseaux intercellulaires de neurofibrilles qu’ils ont formés. D’après Held.

sèment le corps cellulaire, qui s’étend ensuite le long des faisceaux fibril laires, les englobe et donne naissance aux prolongements cellulaires. Ces prolongements semblent être poussés par la cellule, tandis qu’ils ne sont que guidés par les fibrilles. Les faisceaux de fibrilles qui tout d’abord ne paraissent pas appartenir à un neuroblaste plutôt qu'à un autre, dépendent dès lors, englobés dans les prolongements protoplasmiques, de cellules distinctes ; et la forme caractéristique de la cellule nerveuse est réalisée. Les cellules nerveuses ne sont ainsi, d’après l’expression de Kronthal, que des éléments amiboïdes, dont le corps et les dendrites se sont répandus autour des fibrilles. Selon Pighini, les chaînes cellulaires formées de cellules bipolaires s’entrecroisent; aux nœuds de l’entrecroisement plusieurs noyaux s’accolent donc; ils se confondent plus tard en un seul. Pendant ce temps des fibrilles nerveuses se différencieront dans les prolongements diversement orientés des cellules bipolaires entrecroisées. De la conjonction de plusieurs de ces cellules bipolaires résultera la cellule nerveuse avec ses divers prolongements.

Histologie II.

2° OrGANOGÉNESE INTÉRIEURE DE LA PAROI DU TUBE MEDULLAIRE. — Oïl peut

de bonne heure décomposer la paroi du tube médullaire en deux couches.

L’une interne, plus épaisse, dite plaque interne (fig. 160,79/), limite directement le canal médullaire. Elle est encore pour longtemps constituée par plusieurs assises cellulaires de spongioblastes. Plus tard, elle diminuera beaucoup d’épaisseur, se réduira à une seule couche de cellules, formant V épithélium épenclymaire ou épendyme, dont les prolongements externes cependant continueront, comme il a été dit plus haut, à atteindre la face externe de la paroi. La plaque interne formera à elle seule la plaque du toit et la plaque du plancher du tube médullaire ; là elle se compose de

Fig. 160. — Coupe transversale du tube médullaire d'un embryon de Brebis de 14 millimètres.

pi, plaque interne. — cep, canal épendymaire. — fa, formation arquée faisant partie du manteau. — ca , épaississement du manteau destiné à devenir la corne antérieure. — coa, commissure antérieure. — sb, substance blanche. — ra, racine antérieure ou motrice. — rp, racine postérieure ou sensible. — fo, faisceau ovale, premier rudiment du faisceau longitudinal postérieur. — gsr ganglion spinal, x 100.

cellules hautes et serrées, disposées en un épithéliun columnaire régulier. Elle constituera aussi à elle seule la couche épithéliale qui, en certains endroits du cerveau forme, sous le nom de « plexus choroïdes », la très mince paroi nerveuse.

L’autre couche, externe, plus mince d’abord que la précédente, puis de plus en plus épaisse, est formée par les neuroblastes mêlés aux spongioblastes. Elle est désignée sous le nom de manteau (fig. 160, f. a.) et fournira plus tard la substance yrise ou substance cellulaire nerveuse du cerveau et de la moelle. En se localisant et s’épaississant en certains endroits, le manteau formera les colonnes ou cornes de la moelle (c. a .), l’écorce et les noyaux gris du cerveau.

La constitution du tube médullo-cérébral se complique, à partir d’un certain moment, par. la formation de fibres nerveuses conductrices. Ces fibres s’accumulent en certains endroits de la paroi du tube médullaire ;

les régions où elles se trouvent prédominantes ou qu’elles constituent exclusivement prennent une apparence striée ou pointillée, suivant que les fibres y sont vues en long ou coupées en travers. Les régions de la paroi nerveuse qui sont exclusivement fibreuses forment dans leur ensemble, conjointement avec le neurosponge où elles sont plongées, la substance blanche [s. b.) ou substance fibrillaire nerveuse de la moelle et du cerveau; on l’oppose à la substance grise, où les fibres nerveuses sont accessoires et qui est essentiellement cellulaire.

Les fibres nerveuses sont les unes « exogènes », ou mieux périphériques , les autres « endogènes » ou plutôt centrales ; c’est-à-dire que les unes ont une partie de leur trajet en dehors du névraxe, dans lequel au contraire les autres sont tout entières comprises.

Les tfibres périphériques, qui apparaissent les premières, forment les racines des nerfs cérébro-spinaux. lise produit segmentairement, c’est-à-dire à des intervalles réguliers le long du tube médullo-cérébral, deux paires de racines. Les unes sont les racines ventrales, antérieures ou motrices (r. a.) ; elles se développent les premières. Les autres sont les racines dorsales, postérieures ou sensitives {r. p.). Les racines motrices mettent en relation certains noyaux de la substance grise avec les myotomes et avec les muscles qui plus tard en proviennent. Les racines sensitives unissent à la substance grise la série des ganglions cérébro-spinaux échelonnés le long du névraxe.

Les fibres centrales sont groupées en des faisceaux qui affectent diverses directions. De chaque côté du tube médullaire un faisceau fibreux venu de la partie dorsale de la substance grise se dirige du côté ventral, en suivant un trajet curviligne, constituant ainsi la couche ou formation arquée (/*. a.) ; quelques fibres arrivent jusqu’à la plaque basale, s’y rassemblent en un fascicule qui dépasse la ligne médiane et qui s’entrecroise avec un fascicule semblable venu du côté opposé ; tous deux forment ensemble une commissure ( co . a.), dirigée transversalement.

D’autres fibres nerveuses, plus tardives dans leur apparition, au lieu de se diriger transversalement, forment des faisceaux longitudinaux, parallèles à l’axe de la moelle et du cerveau, et se présentent par conséquent sur les coupes transversales sous la forme d’un pointillé; ce sont les cordons ou faisceaux longitudinaux du névraxe (f. o.).

Tous ces faits de morphogénèse intérieure sont parfaitement connus, et il est inutile de retracer l’histoire bibliographique de leur acquisition. Mais les processus histogénétiques sont toujours obscurs, et expliqués de deux façons différentes par les partisans du neurone et par leurs opposants. Soit par exemple la formation des racines antérieures. Les fibres nerveuses qui les composent sont pour les premiers des prolongements des cellules nerveuses du névraxe. Pour les autres, elles se produisent aux dépens de chaînes cellulaires tendues du névraxe au myotome.

La constitution intérieure du tube cérébro-médullaire est encore modifiée, remaniée par la pénétration du tissu conjonctif et des vaisseaux sanguins. Ces vaisseaux apportent avec eux des cellules mésenchymateuses (His, Bonnet), qui, selon Capobianco et Fragnito, contribueraient non seulement à former le tissu conjonctif qui accompagne les vaisseaux, mais prendraient part à la formation de la névroglie.