II. — Caractères histologiques des éléments nerveux

i° Structure des cellules nerveuses. — Les cellules nerveuses possèdent trois éléments de structure principaux. Elles ont d’abord la constitution banale de tout élément cellulaire : un corps cellulaire dont le protoplasma offre la structure réticulée-spongieuse habituelle, et un noyau. Dans le

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corps cellulaire on peut déceler des fibrilles , qui sont la forme caractéristique prise par la substance nerveuse conductrice. Enfin des corps spéciaux, les corps chromatiques de Nissl , les granulations pigmentaires et autres corpuscules, d’autres détails de structure révèlent dans la cellule nerveuse une activité sécrétoire dont la signification demeure encore inconnue. La constitution très complexe de la cellule nerveuse est donc décomposable en trois ordres de structures enchevêtrées l’une dans l’autre : une structure cellulaire banale , une structure fibrillaire, une structure glandulaire.

A. Structure cellulaire. — Nous décrirons provisoirement la cellule nerveuse comme un élément de forme habituellement très irrégulière. Son corps cellulaire est prolongé en expansions longues et ramifiées, dont on distingue classiquement deux variétés. Les unes, les prolongements protoplasmiques ou dendrites , ont l’aspect du protoplasma cellulaire et présentent des ramifications arborescentes; d’où leur double nom. Le prolongement cylindre-axile, dit aussi cylindre-axe , axone , neurite, est habituellement unique et présente des caractères en apparence tout différents.

Le cytoplasme est plus ou moins abondant. En se fondant sur ce caractère, on a pu distinguer avec Nissl et Cajal trois sortes de cellules nerveuses : les cellules à protoplasme abondant ou « Somatocellules » ( Soma tozellen ) ; les cellules à cytoplasme peu abondant ou « Caryocellules » (Kernzellen); les cellules enfin dites grains , dans lesquelles le cytoplasme est si peu développé que l’élément nerveux paraît réduit au noyau.

Le cytoplasma de la cellule nerveuse a une structure réticulée-spongieuse ; il est formé par une charpente achromatique figurée ou spongioplasme, contenant dans ses mailles une substance achromatique non figurée ou hyaloplasme. Les relations du spongioplasme réticulé avec les autres parties de la cellule ne sont pas encore élucidées.

Le noyau , volumineux, arrondi et clair, est le plus souvent unique. La chromatine est soit condensée en un nucléole homogène, soit dispersée en granules de taille variée, soit disposée en un réseau. La structure du noyau et notamment le volume du nucléole sont, d’après Mann, Lugaro et d’autres, en relation avec l’état fonctionnel de la cellule. D’autres observations ont fait voir que le noyau change de structure à mesure qu’évolue la cellule nerveuse. Le nucléole , d’après Cajal, Van Gehuchten, contient habituellement toute la chromatine du noyau. D’après les recherches de G. Levi, de Timofeew et de Bühler, il se compose de deux substances, l’une basophile, l’autre acidophile ; ces deux substances sont juxtaposées et forment deux globules distincts, ou bien la première entoure l’autre d’une écorce incomplète (Levi). On a trouvé dans le noyau de diverses cellules nerveuses un cristal en forme de bâtonnet (Mann, Lenhossèk, Prenant, Sjôvall, Holmgren, Cajal, Roncoroni).

On a signalé dans les cellules nerveuses des Vertébrés (et des Invertébrés) un centre celluj.airc , dont on a donné les descriptions les plus divergentes (Lenhossèk, Heymans et Van der Stricht, Bühler, Rohde, Nelis, Hatai, N. Van der Stricht, Sjôvall, Cesa-Bianchi, etc.). On l’a trouvé constitué tantôt par une sphère cellulaire astériforme avec centrosomes, tantôt par une sphère dépourvue de centrosomes, tantôt enfin par un centrosome

nu. Plusieurs auteurs ont avec raison révoqué en doute la nature de ces formations et en ont donné une autre interprétation. Sjôvall et N. Van der Stricht, par contre, étudiant des cellules nerveuses embryonnaires où le corps cellulaire n’est pas encore encombré par les diverses formations qui pourront plus tard masquer le centre cellulaire ou au contraire le simuler, ont décelé dans ces cellules un centrosome nu ou une centrosphère claire contenant ordinairement deux corpuscules centraux.

B. Structure fibrillaire. — La présence dans le corps cellulaire de fibrilles nerveuses ou neurofibrilles, colorables électivement, est absolument caractéristique de l’élément nerveux. Ces fibrilles, que Beale, Max Schultze, Frommann, Flemming et d’autres avaient entrevues depuis longtemps, ont été mises en évidence à l'aide de méthodes variées de technique par Apathy, Mann, Bethe, Donaggio, Simarro, et récemment grâce à l'emploi d’un procédé spécial dû à Cajal et à Bielsciiowsky et fondé sur le développement photographique de préparations imprégnées au nitrate d’argent.

Les fibrilles s’entrecroisent dans la cellule autour du noyau, se rassemblent en faisceaux qui pénètrent et poursuivent leur trajet dans les divers prolongements de la cellule. Leurs relations exactes dans ce trajet intracellulaire ne sont pas encore déterminées ; on n’est pas d’accord sur la question de savoir si elles sont indépendantes de la charpente spongioplasmique, ou si elles se continuent avec elle en s’unissant entre elles en un réseau.

La première manière de voir a été soutenue par Meyer, Embden et surtout par Betiie, qui a fait cependant récemment d’importantes concessions à la seconde opinion. D’après cet auteur, les cellules nerveuses sont traversées d’outre en outre par les neurofibrilles, qui, indépendantes les unes des autres, ne contractent non plus aucune relation dans leur trajet avec la charpente cellulaire et demeurent par conséquent étrangères à la cellule (t. I, fig. 329); il admet cependant aujourd’hui que, dans les cellules des. ganglions spinaux et dans d’autres, ces fibrilles forment des réseaux.

On a plus généralement reconnu, à la suite de Flemming, Levi, Rossi, Athias, etc., et surtout de Cajal et de Tello et Simarro. que les neurofibrilles se confondent en un réseau fibrillaire intracellulaire, qui s’étend dans la cellule et se poursuit jusque dans les prolongements dendritiques (fig. 142). Bamôn y Cajal donne de ce réseau la description suivante. Le réseau fibrillaire est disposé sur deux plans, l’un cortical, l’autre périnucléaire. Avec Simarro et Tello, Cajal y distingue deux sortes de fibrilles, de grosseur différente. Les unes, les seules colorées par Betiie, dites fibrilles principales ou « filaments primaires » sont plus épaisses. Les autres, ou « fibrilles secondaires » sont beaucoup plus minces ; elles ne sont que des ramifications des précédentes, qu’elles relient par de multiples anastomoses. Les premières prédominent dans les grandes cellules de la moelle elles y sont très rarement anastomosées (« fibrilles non anastomotiques » de Donaggio). Les secondes sont de beaucoup plus nombreuses dans les petites et moyennes cellules médullaires et forment un réseau à mailles serrées. De là Tello a pu distinguer deux types de cellules nerveuses : le « type fasciculé » où dominent les fibrilles principales ; le « type réticulé » caractérisé par un réseau de fibrilles secondaires. Tout prolongement con-

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tient, d’après Cajal, un ou plusieurs filaments primaires, qui communiquent avec le réseau périnucléaire, et quelques filaments secondaires, qui sont en

lifter

Fig. 142. — Cellule radiculaire de la moelle épinière du Cobaye , avec neurofibrilles et réseau fîbrillaire intracellulaire.

d,d , depdrites.— nf, neurofibrilles. — r, réseau fîbrillaire intracellulaire. Procédé argentique et photographique de Cajal. x 1000.

Fig. 143. — Cellule des cornes antérieures de la moelle épinière du Lapin, avec réseau fîbrillaire très fin et neuro fibrilles.

d, d , dendrites. — nf, neurofibrilles. — r, réseau fîbrillaire intracellulaire. D’après Donaggio.

connexion avec le réseau cortical de la cellule. Il ny a d’ailleurs pas entre les deux sortes de prolongements, dendrites et neurite, de différence essentielle dans la disposition fîbrillaire, sauf que dans celui-ci les fibrilles sont plus condensées. Toutes les fibrilles du neurite peuvent même se rassem-

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Lier en un cordon compact qui apparaît comme une fibre unique (Cajal, Nissl, Tello). Le neuroplasme ou spongioplasme qui entoure les fibrilles empêche, d’après Cajal, le contact entre les fibrilles cellulipétales et cellulifugales d’une même cellule nerveuse.

L’opinion de Donaggio (que London a adoptée) mérite une place à part, parce qu’elle est intermédiaire entre les deux précédentes. Donaggio admet qu’il existe à la fois des fibrilles longues traversant toute la cellule et ses prolongements, et un réseau endocellulaire avec lequel une partie des neurofibrilles de l’axone se continuent (fig. i43). La ténuité des mailles du réseau est telle qu’il est difficile de se figurer à côté du réticulum neurofibrillaire une charpente spongioplasmique banale; ainsi les figures données par Donaggio paraissent établir que la trame cellulaire est dans la cellule nerveuse de nature spécifique, neurofibrillaire, ainsi que d’anciens auteurs l’avaient entrevu et supposé.

La remarquable méthode argentique et photographique employée par Cajal et ses imitateurs et élèves a donné déjà et promet surtout, outre les résultats cytologiques sus-énoncés, des données nouvelles sur le développement des cellules nerveuses, sur leur histo-physiologie et leur pathologie, et des documents pour leur classification rationnelle. On trouvera plus loin des renseignements sur le premier point. En second lieu, il résulte des recherches de Cajal et de Tello et d’autres que la disposition réciproque des fibrilles paraît être en rapport avec l’état fonctionnel de la cellule nerveuse (p. 36i). Dans le domaine pathologique, la méthode de Cajal a déjà servi à apprécier les altérations de la partie fonctionnellement essentielle de la cellule nerveuse. Enfin, tandis que la classification des cellules nerveuses est aujourd’hui fondée sur la forme extérieure des cellules, mise en évidence par la méthode chromo-argentique de Golgi-Cajal ou par celle d’Ehrlich-Dogiel au bleu de méthylène, le procédé permet de prendre comme base de classification la disposition bien autrement fondamentale des neurofibrilles.

C. Structure glandulaire. — On peut rattacher à la structure glandulaire de la cellule nerveuse un certain nombre de détails cytologiques.

a) Substance chromatique. — Le plus important détail de structure consiste dans la présence de corps particuliers, dits corps chromatiques ou chromatopliiles de Nissl (fig. i44, ch.) ; ils sont formés par une substance habituellement basophile, la substance chromatique de Nissl ou substance tigro'ide de Lenhossèk. Ce qui prouve que cette matière est bien un attribut cytologique de la cellule nerveuse active, c’est qu’elle n’existe pas encore dans les cellules jeunes (Nissl).

Les cellules nerveuses de l’adulte qui ne renferment que peu ou point de corps chromatiques sont donc des cellules plus jeunes que les autres et peu ou point évoluées ; seules celles qui sont riches en substance chromatique peuvent être considérées comme parfaites. L’abondance plus ou moins grande du cytoplasme est, d’autre part, un caractère de l’âge des cellules, qui a permis de distinguer (p. 335) trois catégories cellulaires nerveuses, les somatocellules, les caryocellules et les grains. A ces trois catégories correspondent trois types fondés sur la colorabilité de la cellule (Nissl, Levi) :

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savoir les « cellules somalochromes » ( Somalozellen ) (Nissl), dont le corps cellulaire, riche en substance chromatique, est fortement colorable ; les « cellules caryochromes » ( Kernzellen ) (Nissl) dont le noyau seul prend les colorants basiques ; enfin, les « cellules cytochromes » ou grains. Le rapport de la matière chromatique avec l’activité cellulaire est surtout manifesté, parce que cette matière disparaît dans les cellules altérées, soumises à diverses influences nocives ; sa disparition est le phénomène de la chromctlolyse ou « tigrolyse ».

Les corps chromatiques sont de forme très variable, habituellement polyédrique ; dans les prolongements, ils affectent la forme de bâtons (fig. i44)i aux points de bifurcation des prolongements, celle d’un triangle ou d’un V (cône de bifurcation de Nissl), dont les deux jambages s’engagent dans les deux branches du prolongement ; un gros corps chromatique peut recouvrir le noyau d’une sorte de « coiffe nucléaire ». Les blocs chromatiques ne seraient, d’après Ckenzinski et Pjewnizki, que la coupe transversale de filaments chromatophiles disposés entre les fibrilles. Souvent homogènes, les corps chromatiques sont ailleurs granuleux et paraissent se composer d’un conglomérat de granulations plus fines, les « granulations tigroïdes » ; certains auteurs ont même prétendu que le corps chromatique n’existe pas et que seule la substance granuleuse, la poussière tigroïde est réelle. La plupart des histologistes considèrent les corps de Nissl comme des formations naturelles et préexistant dans la cellule, qu’on peut observer sur le vivant (Turner). D’autres, au contraire (Held, Kkonthal, Bonne) en font des productions artificielles et admettent tout au plus la préexistence d’une substance liquide ou de granules que les réactifs coagulent ou agglomèrent sous la forme de corps chromatophiles. D’une façon moins absolue, Dogiel, Sjôvall, en colorant intra vitam la cellule nerveuse, ont reconnu que la substance chromatique préexiste soit sous la forme de granulations qui se rassemblent ensuite en blocs chromatiques, soit inver- Histologie II. 22

Fig. 144. — Cellule nerveuse de la moelle épinière de l’Homme , montrant les corps chromatiques.

n , noyau. — a, axone. — coa, cône d’origine de l’axone. — d, d, dendrites. — cr, corps chromatiques. — pi, amas pigmentaire. X 500.

sement sous celle de blocs qui se décomposent en rangées de granulations chromatiques.

On trouve les corps chromatiques dans le corps cellulaire, dans les prolongements protoplasmiques ou dendrites, qui sont de simples expansions du corps cellulaire ; mais ils manquent dans le prolongement cylindre-axile ou axone (Fig. i44> a •) et font défaut dans le corps cellulaire au niveau du cône d'implantation (cône polaire) de cet axone (fig. i44 ,c.o.a.). La distribution des corps chromatiques dans le corps et dans les prolongements cellulaires est, du reste, différente selon les variétés de cellules nerveuses et aussi selon l’état fonctionnel où ces cellules se trouvent. Quelques sortes de cellules nerveuses en sont presque totalement privées ; la plupart en sont abondamment pourvues.

Quant à la signification des corps de Nissl, deux réponses différentes peuvent être faites, suivant la situation précise qu’on leur reconnaît. Pour les uns (Marinesco, par exemple), ils sont situés sur la charpente achromatique même de la cellule, dont ils sont, en quelque sorte, des parties épaissies et différenciées: en cette situation, on peut les considérer comme une sorte d’ergastoplasma, de protoplasma spécialisé en vue d’une fonction sécrétoire (« kinétoplasma » de Marinesco). Selon la plupart des auteurs (Van Gehuchten, par exemple), ils sont logés dans les mailles de la charpente achromatique et représentent des espèces d’enclaves cellulaires. Dans l’un et l’autre cas, d’ailleurs, leur augmentation, leur diminution, leur disparition s’expliquent de la même façon, par des variations et par la cessation de j l'activité sécrétoire de la cellule nerveuse.

11 faut distinguer, à côté des corps chromatiques, plusieurs sortes dégranulés qui sont peut-être les mêmes, bien qu’ils portent des noms différents. : Ce sont, en premier lieu, les granula fuchsinoplïiles d’ALTMANN, que cet au- I teur croyait former les fibrilles en s’unissant bout à bout. Us ont été étudiés j par Held, Acquisto, Levi, Motta-Coco et Lomrardo, etc., et ont été nommés « neurosomes » par Held. Tous ces auteurs, Bethe et d’autres encore, les ont considérés comme des produits de désassimilation de la cellule nerveuse ; j absents en effet pendant le repos cellulaire, ils deviennent très abondants dans la cellule active et disparaissent presque entièrement dans les cellules épuisées par la fatigue ou empoisonnées.

Il existe dans les cellules des ganglions spinaux des « corpuscules oxyneutrophiles » spéciaux (Marinesco). Les cellules de certaines régions de ■ l’encéphale ( locus cæruleus ) contiennent, à côté des grains pigmentaires, des granulations chromophiles particulières, amphophiles (Olmer).

b) Pigment. — Les granulations naturellement colorées, c’est-à-dire les granulations pigmentaires, contenues dans la cellule nerveuse, sont très fré- j quentes et même constantes dans la plupart des cellules des Invertébrés et des Vertébrés. Il y a cependant des cellules nerveuses, comme celles de Purkinje du cervelet, qui n’en renferment pas (« cellules lipophobes (I’Obers- I teiner).

On doit, avec Pilcz, distinguer deux sortes de granules pigmentaires.

C’est d’abord un pigment jaune brunâtre, présentant les réactions des j substances contenant de la graisse, un pigment graisseux ou lipochrome.

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D’abord disséminé dans tout le corps cellulaire, il se rassemble ensuite en un amas arrondi ou semi-lunaire (t. I, fîg. 327). Chez l’adulte, le pigment est le plus souvent concentré sur un point du corps cellulaire (cellules des cornes antérieures de la moelle et cellures pyramidales). Ce lipochrome, étudié surtout par Rosin, Muhlmann, Marinesco, se rencontre dans la plupart des cellules du névraxeet des ganglions nerveux, qui sont, par conséquent, des « cellules lipophiles ». Sa quantité est variable selon les espèces des cellules, et surtout suivant l’âge. Le pigment lipochrome apparaît chez Tentant et augmente avec l’âge (Pilcz, Marinesco et d’autres), si bien que son abondance a pu être considérée comme une manifestation de la vieillesse et que Ton a pu parler de « dégénérescence pigmentaire » de la cellule nerveuse. Mais il en est sans doute de cette prétendue dégénérescence comme d’autres ; les produits cellulaires qui la caractérisent sont avant tout les signes de l’activité de la cellule, mais d’une activité orientée dans un sens nouveau. La signification du lipochrome n’est pas établie avec certitude. Est-il un produit spécifique de l’activité sécrétoire de la cellule nerveuse ? Est-il simplement le déchet de cette activité? Représente-t-il moins encore, savoir une substance liée à la dégénérescence de la cellule ? Un fait, en tout cas, paraît certain ; c’est l’origine endocellulaire, autochtone, de ce pigment, et non pas sa provenance exogène, sanguine, par exemple.

La seconde variété du pigment, le « pigment foncé » ou pigment mélanique des cellules nerveuses, ne se rencontre qu’en certaines régions : le locus niger de Sœmmering dans le pédoncule cérébral, le locus cæruleus du plancher du quatrième ventricule, et sans doute ailleurs encore. Ses réactions l’éloignent des corps graisseux et le font ranger dans la catégorie des mélanines.

c) Appareil réticulé de Golgi. — On a décrit dans la cellule nerveuse un certain nombre de dispositifs variés, qui peuvent être rattachés à la structure glandulaire de la cellule, et qui jouent sans doute un rôle quelconque dans l’échange de substances, trophique et fonctionnel, de la cellule nerveuse.

Golgi a découvert et il a étudié avec son élève Veratti, sous le nom d’appareil réticulé interne de la cellule nerveuse, un double réseau intracellulaire, que la réaction noire chromoargentique met en évidence. L’un de ces réseaux est périphérique ; l’autre est intérieur, périnucléaire. La signification de ces deux réseaux paraît toute différente.

Celle du réseau superficiel est tout à fait douteuse. C’est pour Golgi un réticulum de neurokératine, c’est-à-dire une sorte de charpente plus résistante de l’écorce cellulaire. D’après Rethe, ce réticulum superficiel dépendrait du système neurofibrillaire de la cellule et servirait de connexion entre les éléments nerveux.

Fig. 145. — Cellule nerveuse d’un ganglion spinal de Lapin, avec appareil réticulé. D’après Athias.

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Le réseau profond (fig. i45) est sans relation avec une formation extracellulaire quelconque. Sa forme générale est adaptée à celle de la cellule. Il se compose départies alternativement rétrécies et dilatées, et offre quelques appendices libres terminés en massue, qui peuvent même pénétrer dans les : dendrites. Il coïncide sans doute avec le peloton filamenteux décrit par Nelis. Le réseau interne de Golgi n’est d’ailleurs pas propre aux cellules nerveuses, mais se rencontre aussi dans les éléments les plus variés (Negri, Pensa, Kopsch, Gemelli, Cajal). Sa signification dans les cellules nerveuses et dans les autres n’est pas encore définitivement établie. Gomme il parait être dû à la coloration d’espaces creusés dans le protoplasme et anastomosés les uns avec les autres, il a paru à la plupart des auteurs (Holmgren, Retzius), mais non à Misch, identique au système canaliculé dont il va être question. Selon Meves et CCTmes, il représente, dans toutes les espèces | de cellules, une formation mitochondriale.

d) Canalicules du suc (de Holmgren) et capillaires sanguins intracellulaires. — Le système des canalicules du suc , découvert par Holmgren et par Studnicka, a déjà été signalé (t. I, p. 186) à propos des canaux intracellulaires, en général. Holmgren et d’autres histologistes ont retrouvé ensuite ces canalicules dans une foule de cellules, glandulaires et autres.

Les canalicules intracellulaires existent dans un grand nombre de cel- 1 Iules nerveuses; mais dans une même région ils sont très inégalement déve- I loppés d’une cellule à l’autre. Ils sonl situés dans la région du corps cellulaire | qui contient les corps de Nissl et ils offrent avec eux des relations étroites, car la substance chromatique est distribuée habituellement le long de leur i paroi (Holmgren). Ils peuvent de là se prolonger dans les dendrites et pénè- I trent même dans le cylindre-axe (Studnicka, Tschassownikow). Ce sont des j espaces clairs, d’aspect caractéristique, de forme contournée, paraissant sur les coupes indépendants les uns des autres, en réalité unis en un réseau j (t. I, fig. 328, c.). Ils sont creusés dans la substance fondamentale interfibril- • laire. Tandis que pour Holmgren et d’autres, ils sont limités par une fine i membranule, ils manquent de toute paroi propre, selon Tschassownikow» ' Mme Pewsner-Neufeld.

Leur origine est discutée. D’après Studnicka, ils sont nés dans la cellule même et résultent de la confluence de vacuoles intracellulaires. Pour j Holmgren, au contraire, ils 11e sont pas autochtones, mais immigrés dans la cellule ; ils représenteraient des voies lymphatiques, des « canaux du suc », J qui ont pénétré secondairement dans le corps cellulaire. On peut, en effet, > constater qu’ils débouchent directement dans les espaces lymphatiques qui j environnent la cellule, dans un sinus annulaire péricellulaire (Holmgren, Donaggio, Tschassownikow, Henschen, Mme Pewsner-Henfeld) ; cette der- \ nière les regarde même comme les radicules ultimes du système lymphatique dans les centres nerveux. Leur mode de formation a été diversement ; expliqué. Ils naissent, selon Studnicka, de la réunion de vacuoles intracel- j lulaires ; d’après Tschassownikow, ils résultent de la destruction d’amas gra- < nuleux particuliers situés au milieu de la substance chromatique ; ils sont dus, pour Holmgren et Henschen, à la liquéfaction de prolongements spé- ; ciaux ou trophospongiaux de cellules étrangères à la cellule nerveuse.

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Quant à la signification physiologique des canalicules de Holmgren, on admet généralement qu’ils représentent des « canaux du suc », conduisant les liquides plasmatiques apportés à la cellule ou éliminés par elle. Ce rôle physiologique est rendu vraisemblable par les variations observées par Holmgren et par Tschassownikow dans la puissance de ce système canaliculé, qui, très important dans certaines cellules, peut faire défaut dans d’autres cellules tout à (ait voisines. Il faut ajouter que certains auteurs (Legendre) ont nié la normalité des canalicules de Holmgren et que d’autres histologistes les tiennent pour artificiels et dus aux réactifs.

D’après d’anciennes observations d’ADAMKiEwicz, la cellule nerveuse peut être pénétrée par des capillaires sanguins; le noyau peut devenir luimême un véritable sinus veineux.

Révoquée en doute à cause de son invraisemblance, l’existence de capillaires sanguins dans la cellule nerveuse a été constatée à nouveau par Fritsch et par Studnicka sur les grandes cellules nerveuses de Lophius, où l’on voit les capillaires s’engager dans la cellule au niveau du cône d’insertion de l’axone et même la traverser d’outre en outre.

e) Névroplie intracellulaire , trophosponge de Holmgren. — Il reste à parler de formations pleines, de prolongements de cellules étrangères à la cellule nerveuse, qui pénètrent dans l’intérieur de celle-ci.

Ces prolongements émanent des cellules avoisinantes, conjonctives ou névrogliques; ils forment, d’après Holmgren, dans l’intérieur des cellules nerveuses et d’un grand nombre d’autres cellules, glandulaires notamment, une charpente spongieuse ou trophosponge, qui y joue un rôle nutritif.

Quand la cellule nerveuse possède une enveloppe de cellules conjonctives, celle-ci peut envoyer des expansions dans le corps de la cellule nerveuse (Studnicka).

L’immigration de prolongements issus de cellules névrogliques environnantes est beaucoup plus importante; elle a été constatée par nombre d’auteurs (Rohde, Apathy, Holmgren, Rochenek, Held chez les Invertébrés, Paladino, Holmgren, Apathy, Studnicka, Mencl, Fragnito, Donaggio, etc., chez les Vertébrés). La pénétration de la névroglie serait la règle, d’après Studnicka; les cellules nerveuses privées de névroglie intracellulaire seraient

cas.

Fig. 146. — Cellule ganglionnaire spinale du Chien, avec trophosponge et canalicules du suc.

cic , cellules intracapsulaires. — p, prolongements de ces cellules formant le trophosponge. — tr , trophosponge. — cas , canalicules du suc développés et creusés dans l’épaisseur des travées du trophosponge. x 1000. D’après Holmgren.

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très rares. Les cellules névrogliques envahissent elles-mêmes le corps cellulaire, ou se contentent d’y envoyer des prolongements; ceux-ci ne renferment que çà et là des fibres névrogliques (Mencl, Studnicka). Les prolongements névrogliques forment, d’après Paladino, Donaggio et d’autres, des réseaux, soit superficiel, soit profond et périnucléaire.

Le rôle de la névroglie intracellulaire est, selon Holmgren, symbolisé par la dénomination de trophosponge, c’est-à-dire charpente nourricière de la cellule nerveuse. La destinée des travées du trophosponge est de se fluidifier et de disparaître, laissant à leur place des canalicules du suc (fig. 1 46, t.r., c.a.s.). Cette fonction et cette destinée n’ont pas été généralement acceptées. Pour Studnicka, Legendre, par exemple, la présence de névroglie à l’intérieur des cellules nerveuses doit être interprétée tout autrement ; on voit en effet la surface de la cellule comme rongée par les éléments névrogliques ; l’immigration de la névroglie a pour effet la destruction de la cellule nerveuse.

2° Rapports des éléments nerveux. — A. Doctrines générales sur les rapports des éléments nerveux. — La question des rapports des cellules nerveuses entre elles et avec les fibres nerveuses est très importante ; car de sa solution dépend l’idée que nous devons nous faire du fonctionnement du système nerveux. Néanmoins, celte question n’est pas encore définitivement résolue.

Deux doctrines sont en présence et se livrent quotidiennement bataille à coups d'arguments et de faits nouveaux.

a) Théorie du neurone. — Dans l’une, les cellules nerveuses sont indépendantes les unes des autres, à part quelques anastomoses, presque accidentelles et accessoires, qui peuvent les unir. Les fibres nerveuses conductrices ne sont pas distinctes des cellules, mais n’en sont que des expansions (voir livre VII). La cellule nerveuse possède en etfet un, deux ou plusieurs prolongements; et ceux-ci ne sont autres précisément que les fibres nerveuses. Chaque cellule avec son ou ses prolongements, avec la ou les fibres nerveuses qui en émanent, forme un tout autonome, indépendant des cellules voisines, une individualité nerveuse nommée neurone. La voie conductrice est donc discontinue ; elle est interrompue entre deux neurones successifs; les connexions de ces neurones s’établissent non par continuité, mais par simple contact. Comme conséquence de cette conception, la cellule nerveuse, au lieu d’avoir la forme ordinaire, et d’être réduite à un corps cellulaire arrondi et au noyau, présente habituellement la figure d’une gigantesque araignée, avec ses prolongements qui s’étendent au loin et qu’on a même supposés amiboïdes, capables d’expansion et de rétraction.

La doctrine du neurone, renouvelée d’anciens auteurs par His, Kôlliker, Lenhossèk, Van Gehuchten, Cajal et par beaucoup d’autres histologistes, s’appuie sur des faits d'ordre divers, qui ont été exposés au tome I (p. 402 et suiv.). On a invoqué en sa faveur trois sortes de preuves : embryologiques, histologiques, physio-pathologiques. L’étude du déveleppement des centres nerveux a montré que la fibre nerveuse n’est génétiquement ; qu’une expansion de la cellule nerveuse, et que par conséquent cellule et

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fibre forment chez l’embryon une unité. L’examen cle préparations colorées soit par la méthode chromo-argentique de Golgi-Gajal, soit par le procédé d’imprégnation au bleu de méthylène de Ehrlich-Dogiel, a révélé que les fibres continuent directement les cellules et que d’un neurone à l’autre il n’y a que des rapports de contact. Enfin les faits d’ordre physio-pathologique parlent encore pour la doctrine du neurone ; lorsqu’en effet dans une fibre nerveuse sectionnée en son milieu, on voit le bout de la fibre séparé de la cellule dégénérer rapidement, comme un membre amputé, tandis que le bout central encore attenant à la cellule conserve son intégrité, cela prouverait que la fibre dépend trophiquement de la cellule, qu’elle n’en est qu’un prolongement inséparable. La cellule nerveuse est donc pour la fibre un centre à la fois génétique, fonctionnel et trophique; la fibre tire de la cellule son origine, sa raison d’être physiologique, sa nourriture.

b) Théories contraires au neurone. — Malgré les preuves accumulées pour la défense du neurone, une autre conception s’est installée en face d’elle, et lui tient actuellement tète sur les divers points où celle-ci s’est établie.

D’abord au point de vue embryologique, cette conception, sous le nom de « théorie de la chaîne » ou « caténaire », considère les cellules et les fibres nerveuses comme des éléments distincts, qui se mettent bien en rapport morphologique et fonctionnel l’un avec l’autre, mais qui sont d’origine differente. Les fibres en effet naissent, indépendamment des cellules nerveuses, aux dépens de cellules spéciales, unies bout à bout (théorie de la chaîne) et dites «. cellules neuro-formatives », ou d’une couche protoplasmique nucléée qui équivaut à celles-ci (livre VII, fig. B et B') ; elles ne se raccordent que secondairement avec les cellules nerveuses (Dohrn, Beard, Apathy, Raffaele, Bethe, O. Schultze, etc.). La voie conductrice est continue; de la périphérie sensible à l’organe réactionnel s’étendent des conducteurs ininterrompus, que forment les fibres nerveuses ; sur le trajet de ces conducteurs s’échelonnent les cellules nerveuses, avec lesquelles les fibres se sont mises en rapport intime. Une corde à nœuds peut schématiser cette disposition; les cellules nerveuses sont les nœuds de la corde; les neurofibrilles qui représentent les véritables conducteurs ne sont pas interrompues à l’intérieur des cellules, pas plus que les fils de chanvre au niveau des nœuds de la corde.

La théorie adverse du neurone prend une autre forme et un autre nom, quand elle envisage les rapports que les éléments nerveux présentent entre eux à l’état adulte. Pour reprendre la comparaison précédente, si l’on dissocie les fils de la corde dans l’intervalle des nœuds, on obtient un réseau ou plutôt un plexus, sans rien changer d’essentiel au schéma. La théorie du neurone admettait que les neurones sont autant d’unilés, d’individualités nerveuses, qui n’ont entre elles que des relations de contact. La doctrine opposée soutient que les conducteurs sont partout continus, et que, de distance en distance, ils se relient par des réseaux ; elle mérite donc à ce titre la dénomination de « théorie des réseaux ». De tels réseaux ont été décrits depuis longtemps, et on en a signalé l’existence récemment non seulement sur les conducteurs, mais encore à la surface et dans l’intérieur des cellules

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nerveuses (réseaux intercellulaires, péricellulaires et intracellulaires)

Enfin, si Ton scrute la constitution intime de la voie conductrice nerveuse, on la trouve parlout constituée par des fibrilles, qui forment dans tout l'organisme des conducteurs continus, à travers les fibres nerveuses, les réseaux nerveux, les cellules nerveuses. C’est ce système de conducteurs fibrillaires ininterrompus qui est l’essentiel dans le système nerveux; les cellules nerveuses ne sont qu’accessoires. Il s’agit donc ici d’une véritable « théorie fibrillaire » du système nerveux.

Sous ces trois aspects difTérents, la doctrine adverse du neurone a cherché à emporter les trois positions où la théorie du neurone s’était retranchée, et à expliquer par ses propres moyens les faits embryologiques, histologiques et physio-pathologiques que cette théorie réservait pour sa défense. Elle n’a cependant pas encore réussi à déloger le neurone de la situation classique qu’il occupe.

B. Faits relatifs aux rapports des éléments nerveux. — Après l’exposé général des deux doctrines qui se disputent l’interprétation des relations des éléments nerveux entre eux et l’explication du fonctionnement du système nerveux, il faut examiner d’une façon plus concrète les connexions de ces éléments entre eux.

Des anastomoses directes des cellules nerveuses entre elles ont été décrites par divers auteurs (Carrière, Dogiel, Kallius, Bouin, Embden et Vogt, etc.). Elles s’établissent par de grosses et courtes branches dendritiques. De là Lawdowski et la plupart des neurologistes ont pensé que ces anastomoses étaient simplement dues à la non-séparation de cellules-filles issues d’une cellule nerveuse-mère.

Laissant de côté ces anastomoses, qui sont rares et n’ont qu’une signification fonctionnelle très limitée, comment s’établissent les rapports à grande distance entre les éléments nerveux, les seuls véritablement fonctionnels? Quels sont les dispositifs qui assurent ces rapports ?

Il faut d’abord faire une remarque générale. Au niveau de ces dispositifs, quels qu’ils soient, les relations précises des éléments nerveux en présence ont été comprises de deux façons différentes par les partisans du neurone et par ceux du réseau fibrillaire continu. Pour les premiers, un élément A et un élément B se bornent à entrer en contact très intime au niveau du dispositif nerveux. Pour les autres, ces deux éléments se confondent au contraire en ce dispositif, qui assure leur continuité parfaite. Les appareils qui permettent la communication physiologique de deux éléments nerveux sont donc, pour les partisans du neurone, des plexus ou entrelacements de fibres. Ces appareils sont au contraire de vrais réseaux pour les défenseurs de la théorie adverse. D'ailleurs, l’une et l’autre interprétations ne peuvent plus être aujourd’hui soutenues de façon absolue et avec un égal succès pour les divers dispositifs que l’on connaît.

Considérés par rapport au corps des cellules nerveuses pris pour point J de repère, les dispositifs de connexion nerveuse peuvent être intracellulaires, péricellulaires, intercellulaires (fig. 1 47) •

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a) Dispositifs intracellulaires. — Les appareils intracellulaires de connexion consistent en réseaux endocellulaires , qui ont été découverts chez les Hirudinées par Apathy et par Simon et étudiés depuis par Cajal et d’autres auteurs. Ils consistent en deux réseaux : l’un profond et périnucléaire, formé de fibrilles plus grosses; l’autre cortical à fibrilles plus délicates. L’un et l’autre réseaux se continuent avec des fibrilles, qui, dans le schéma

Fig. 147. — Schéma des réseaux nerveux.

A, réseau nerveux intercellulaire (selon Gerlach). On voit que la fibre nerveuse issue d’une cellule sensible se confond avec les prolongements dendritiques d’une cellule nerveuse en un réseau intercellulaire. — B, réseau nerveux péricellulaire (selon Held et d'autres). Cette fibre forme une sorte de corbeille péricellulaire, qui entoure le corps d’une cellule nerveuse et l’un de ses dendrites. — C, réseau nerveux intracellulaire (d’après Apathy). La fibre sensible forme un premier réseau intracellulaire superficiel; celui-ci s’unit à un second réseau périnucléaire et profond, duquel naît la fibre motrice.

général qu’ÂPATHY donne du système nerveux des Hirudinées, ont une signification physiologique différente.

Celles qui partent du réseau profond sont efférentes, motrices ; celles qui aboutissent au réseau cortical sont afférentes, sensitives. Le corps de la cellule nerveuse est donc le rendez-vous de deux ordres de fibres, et les réseaux qui y sont contenus sont des dispositifs de connexion. Si la distinction admise par Apathy était exacte, elle pourrait s’appliquer aux cellules nerveuses des Vertébrés, puisque ces cellules renferment elles aussi des réseaux fibrillaires. Mais d’après Cajal, elle ne repose sur aucun fondement, et par conséquent ne peut être pour le moment appliquée aux Vertébrés.

b) Dispositifs péricellulaires. — Les dispositifs péricellulaires de connexion sont, bien entendu, différemment décrits par les partisans du neurone et par leurs opposants. Ces dispositifs peuvent d’ailleurs être rangés en deux catégories.

L’une d’elles est figurée par les calices ou corbeilles péricellulaires. On

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les trouve autour des grandes cellules de Purkinje du cervelet, et sous un aspect passablement différent autour des cellules du noyau du corps trapézoïde (noyau de la voie acoustique centrale) (fig. 148).

Les corbeilles péricellulaires qui entourent les cellules de Purkinje du cervelet sont alimentées par des fibres nerveuses venues d’autres cellules cérébelleuses (p. 424 ) ces fibres se divisent à leur extrémité en branches qui descendent le long du corps de la cellule de Purkinje et sur son cylindre-axe, qu’elles entourent étroitement. Les rapports précis de ces corbeilles terminales avec la cellule de Purkinje sont décrits différemment par Cajal et par Betiie. Selon le premier, les branches des corbeilles terminales demeurent indépendantes les unes des autres et indépendantes aussi des neurofibrilles contenues dans la cellule de Purkinje. Pour Betiie, au contraire, ces branches s’anastomosent en un réseau qui se continue avec le réticu lum fibrillaire cndocellulaire des cellules de Purkinje.

Les calices péricellulaires ont été découverts par Held autour des cellules du noyau du corps trapézoïde, décrits et interprétés ensuite par Kolliker, Semi Meyer, La Villa, Veratti, Vincenzi, Donaggio, Cajal, Tricomi-Allegra, etc. Ils sont formés par les arborisations terminales de fibres volumineuses appartenant à la voie acoustique centrale. Une de ces fibres ou « fibre trapézoïde »'(fïg. 148 ,/*./.), qui est en réalité un faisceau dense de neurofibrilles, se dissocie en ses fibrilles constitutives (r.), qui englobent le corps cellulaire et le contiennent dans une sorte de gobelet. Ici encore, Cajal prétend que les branches de division de la fibre trapézoïde sont libres entre elles et qu’elles se terminent librement sans s’unir au réticulum fibrillaire de la cellule englobée (fig. 148). Donaggio, Betiie au contraire ont vu les ramifications de la fibre trapézoïde s’unir avec l’appareil fibrillaire cndocellulaire.

Ce sont là des terminaisons péricellulaires propres à quelques espèces seulement de cellules nerveuses. Des relations plus générales ont été décrites autour du corps cellulaire et des dendrites, pour un grand nombre d’espèces cellulaires nerveuses. Ces terminaisons péricellulaires banales ont aussi été comprises de deux façons différentes. Pour Cajal, van Gehuchten, Holmgren, Mahaim, etc., les fibrilles péricellulaires aboutissent à des « boutons terminaux » découverts par Auerbach et par Held, qui sont appliqués sur le protoplasma du corps cellulaire ou des dendrites (fig. 149, à. /.). Ces boutons sont simples pour Cajal, tandis que d’autres leur attribuent une structure plus compliquée. Ils sont indépendants les uns des autres (Cajal,

Fig. 148. — Cellule nerveuse du noyau trapézoïde du Chat et calice de Held.

d,d , dendrites de la cellule nerveuse. — ft, libre afférente trapézoïde se terminant autour du corps cellulaire par des rameaux libres r, dont l’ensemble forr me le calice de Held. D’après Ramôn y Cajal.

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Van Gehuchten, Mahaim), reliés au contraire par des tractus délicats (Auer- BACH, HELD, HüLMGREN).

Ces boutons recouvrent en nombre immense la surface du corps cellulaire et des dendrites. Ils sont la terminaison de fibres nerveuses étrangères à la cellule qui les supporte. Leurs connexions avec la cellule nerveuse sur laquelle ils sont appliqués sont décrites différemment. Pour Cajal, Marinesco, Ion Lâche, ils ne sont quaccolés à

avec

la

la

cellule et se mettent membrane cellulaire

en simple contact avec le cytoplasme ou (fig. 149) ; Cajal est par suite obligé d’admettre la conductibilité du spongioplasma et de la membrane de la cellule. Les boutons, au contraire, d’après Held, Auerbach, Holmgren,

Wolff, Bielschowsky, Economo, se continuent avec les fibrilles endocellulaires, après avoir formé par leur anastomose à la surface de la cellule un réseau nerveux décrit surtout par Held, dont, d’après cet auteur, ils ne seraient que les points nodaux.

Ainsi déjà, pour toute une catégorie d’auteurs, les boutons terminaux font partie d’un système fibrillaire continu, qui unit les fibrilles péricellulaires aux fibrilles endocellulaires. Held d’une part, Bethe d’autre part ont décrit à la surface des cellules nerveuses des dispositifs en réseau qui assurent la continuité entre ces deux ordres de fibrilles.

D’après Held, il existe à la surface du corps et des dendrites de la cellule nerveuse un réseau déjà vu par Auerbach. 11 est formé de corps particuliers, les « neurosomes », appartenant aux ramifications terminales d’une

ou de plusieurs fibres nerveuses étrangères à la cellule; il représente dans son ensemble la surface cylindre-axile terminale de ces fibres ; il enveloppe le corps et les dendrites d’un « manteau » nerveux péricellulaire et péridendritique. De sa face profonde partent des prolongements qui s’appliquent sur le protoplasma de la cellule enveloppée et se continuent directement avec lui.

Fig. 149. — Grande cellule funiculaire de la moelle épinière du Lapin, avec boulons terminaux.

d,d , dendrites de la cellule. — pp, plexus de fibres péricellulaires. — bt , boutons terminaux. D’après Ramôn y Cajal.

Bethe a décrit un autre dispositif, où la continuité est encore plus complète et plus schématique, parce qu’elle se fait précisément entre les deux ordres de fibrilles, péricellulaires et endocellulaires. Il existe d’après lui à la surface des cellules nerveuses un réseau péricellulaire, dans les mailles duquel sont situés les boutons terminaux, indépendants de la terminaison nerveuse (fig. i5o, A et A'). Ce réseau, que Betiie appelle « réseau de

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Golgi », correspond en effet d’après lui au réseau superficiel décrit par Golgi à la surface des cellules nerveuses ; mais il est en réalité une formation spécifique, distincte du réticulum endocellulaire, et d’ailleurs est situé en dehors de la cellule (Bethe). On a voulu le distinguer du réseau de Held, mais les deux formations sont sans doute une même chose (Hatai). C’est le réseau de Golgi qui est pour Bethe et pour Nissl l’intermédiaire obligé entre les fibres venues du dehors et l’appareil fibrillaire intracellulaire (fîg. i5o). Nombre de ces fibres d’une part se jettent sur ce réseau (B) ;

Fig. 150. — Réseau de Golyi-Bethe et ses connexions.

A, cellule du noyau dentelé du cervelet du Chien avec le réseau r. — b , boutons terminaux situés ] dans les mailles du réseau. — d, dendrites. — A', extrémité d’un dendrite d’une cellule du noyau olivaire; en r, le réseau. — B, portions de dendrites offrant les connexions des fibres du voisinage f avec le réseau r. — f', fibres du voisinage sectionnées de diverses façons. —

C, dendrite d’une cellule de la moelle du Lapin. — En a, une fibrille des dendrites aboutit à i un point nodal du réseau r. D’après Bethe.

d’autre part, les fibres intracellulaires du corps et des dendrites atteignent la surface du réseau de Golgi au niveau d’un point nodal de ce réseau et se continuent avec lui, sans dépasser les limites cellulaires (C, a) (Bethe, Nissl). .

L’existence des réseaux péricellulaires de Held, de Golgi-Bethe, a été niée par les partisans de la théorie du neurone (Cajal par exemple); elle était pour eux une difficulté sérieuse, puisque ces réseaux assuraient la continuité entre des neurones. Ils en ont attribué l’apparence à des colorations incomplètes. D’autres auteurs, sans refuser au réseau de Golgi la réalité d’existence, n’ont pas voulu le comprendre tel que Bethe se l’est . représenté ; pour Bossi par exemple, ce réseau n’est qu’une substance de

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revêtement de nature inconnue, qui tapisse le corps cellulaire et les dendrites.

Quoi qu’il en soit de la forme exacte des dispositifs péricellulaires de connexion, leur rôle physiologique paraît considérable. Ils sont en effet le plus développés dans les cellules nerveuses auxquelles on reconnaît la fonction physiologique la plus élevée. En outre, ces dispositifs sont de plus en plus importants autour des cellules cérébrales, à mesure qu’on s’élève dans la série animale jusqu’à l’Homme (Roncoroni).

c) Dispositifs intercellulaires. — On a depuis longtemps admis dans l’épaisseur des centres nerveux l’existence d’un vaste réseau nerveux diffus, situé entre les cellules et leurs prolongements, et dans lequel ces prolongements viendraient se confondre et se perdre par leurs extrémités.

Le réseau nerveux de Gerlach était ainsi formé par un inextricable treillis de filaments nerveux, constitué par les terminaisons des prolongements protoplasmiques de toutes les cellules nerveuses, qui étaient ainsi toutes anastomosées et continues les unes avec les autres. Le réseau nerveux de Golgi, que cet auteur mit en évidence par la méthode chromo-argentique qui porte son nom, avait une tout autre constitution; les prolongements protoplasmiques étaient étrangers à sa formation; ce réseau était le lieu des anastomoses innombrables de tous les prolongements cylindre-axiles et de leurs branches de division collatérales.

Ces deux dispositifs réticulés sont en quelque sorte les précurseurs et les prototypes de ceux que plusieurs auteurs admettent aujourd’hui entre les éléments cellulaires des centres nerveux chez les Invertébrés et les Vertébrés. Chez les Invertébrés ces dispositifs consistent en un réseau fibrillaire, connu autrefois sous le nom de « substance ponctuée » (Leydig) ; les ponctuations de cette substance étaient la coupe des fibrilles de ce réseau. C’est le « neuropile » de Bethe, le « réseau élémentaire diffus » d’ApATHY. Chez les Vertébrés, le réseau élémentaire diffus n’existe pas; il est représenté, d’après Bethe, par les réseaux péricellulaires de Golgi décrits précédemment. Cependant Nissl admet en outre chez eux l’existence d’un dispositif intercellulaire qui lui équivaut, et qu’il appelle « grise centrale » ou « nerveuse ». Elle unit les réseaux péricellulaires de Golgi et par suite les réticules fîbrillaires endocellulaires d’une part, les fibrilles des fibres cylindre-axiles d’autre part.

L’existence de cette grise nerveuse est certaine pour Nissl ; elle est une formation spécifique, et n’est pas uniquement, comme on l’a reproché, l’aspect produit par l’inextricable lacis de tous les éléments des centres nerveux (dendrites, cylindres-d’axe, prolongements des cellules névrogliques). D’après Cajal, la substance ponctuée des Invertébrés pas plus que la grise nerveuse des Vertébrés ne serait un réseau; c’est un lacis, un entrecroisement de fibrilles nerveuses.

C. Forme des cellules nerveuses. Caractères des neuriteset des dendrites.

— D’après les considérations qui précèdent sur les rapports des éléments nerveux, l’idée qu’on se fera de la forme d’une cellule nerveuse sera très différente, selon qu’on adoptera l’une ou l’autre des deux interprétations principales.

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Si Ton se range à la doctrine du neurone, encore actuellement classique, c’est-à-dire si l’on regarde avec His, Cajal, Retzius, Van Gehuchten, Lenhossèk les fibres nerveuses comme de simples prolongements de la cellule nerveuse et comme formant avec elle une unité, le neurone, la forme de ce dernier dépendra évidemment du nombre de ces prolongements et de leur mode d’implantation sur le corps de la cellule. La doctrine adverse conserve au contraire à la cellule nerveuse la forme cellulaire habituelle, arrondie ou polyédrique, puisqu’elle ne lui attribue pas de prolongements; certains de ses adeptes vont même jusqu’à la considérer comme un corps cellulaire nucléé pénétré par des faisceaux de fibrilles et cousu par ces fibrilles à d’autres corps semblables (Apatiiy, Betiie, Joris).

L’adoption ou le rejet de la doctrine du neurone a encore une autre conséquence. Selon qu’on l’adopte ou la rejette, les deux sortes d’organes que nous voulons distinguer dans le système nerveux, c’est-à-dire les centres nerveux et les conducteurs nerveux, se séparent plus ou moins complètement l’un de l’autre. Dans l’hypothèse d’un système nerveux continu, dont les éléments, cellules et fibres, sont soudés mais autonomes, chacun des deux types d’organes possède son élément dominateur propre : le centre nerveux est caractérisé par la cellule nerveuse; le conducteur nerveux a la fibre nerveuse pour élément caractéristique. Si l’on se rallie au contraire à la doctrine du neurone, en acceptant l’idée d’individualités nerveuses composées chacune d’une cellule et d’une ou plusieurs fibres, on obtient cette conséquence très particulière que l’élément dominateur est le même pour les deux ordres d’organes nerveux, pour les centres et pour les conducteurs, puisque le neurone appartient par sa partie cellulaire au centre nerveux et fait partie par sa fibre du conducteur nerveux.

On se représente aujourd’hui, avec la théorie du neurone, la forme delà cellule telle qu’on la concevait autrefois, avant l’apparition de la théorie : un élément de forme irrégulière, pourvu d’un ou de plusieurs prolongements qui sont des fibres nerveuses. On distingue ainsi, comme on le faisait du temps de Valentin, Deiters et Meynert, des cellules unipolaires, bipolaires et multipolaires , suivant le nombre de pôles, c’est-à-dire de prolongements que la cellule présente. L’occasion s’offrira, dans la partie spéciale de cet exposé, de décrire quelques-uns de ces types.

Dans le cas des cellules nerveuses multipolaires, qui est de beaucoup le plus fréquent, on peut distinguer deux sortes de prolongements. Les uns paraissent n’être que de simples expansions du protoplasma de la cellule dont ils possèdent la structure, et sont appelés pour cette raison prolongements protoplasmaliques ; on les nomme aussi dendriles, à cause de leur ramification arborescente (fig. i5i). L’autre catégorie n’est ordinairement représentée que par un seul prolongement, qui porte les noms de cylindreaxe , axone, neurite. Dans les préparations ordinaires, les deux sortes de prolongements diffèrent par un certain nombre de caractères structuraux, la présence par exemple de corps chromatiques dans les prolongements protoplasmatiques, leur absence dans le cylindre-axe; la naissance de l’axone par une sorte de cône d’insertion plus clair (« cône polaire »>), au lieu que les dendrites continuent directement le corps cellulaire. Les différences de forme sont aussi très accentuées et mises en évidence par la méthode de

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Golgi. Le cylindre-axe apparaît comme un filament très fin, tracé par le procédé comme une ligne droite ou brisée; sur son long trajet, il est habituellement presque indivis ou ne montre que çà et là quelques branches collatérales très fines. Tout autres sont la forme et la ramification des dendrites. Ceux-ci peuvent naître sur la cellule par un gros tronc commun et surmon-

Fig. 151. — Cellule nerveuse multipolaire du ganglion optique de la rétine (Cheval), a, axone. — d,d, dendrites. X latent le corps cellulaire d’un arbre puissant de branches protoplasmatiques; ou bien ils forment autour de la cellule plusieurs arbustes de moindre importance.

Deiters, et avec lui les premiers pionniers dans le domaine de l’histologie nerveuse, opposaient les deux espèces de prolongements, le cylindre-axe et les prolongements protoplasmatiques. Ceux-ci n’étaient que de simples expansions du corps cellulaire. Celui-là au contraire avait une structure pro-

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pre, différente de celle du protoplasma de la cellule nerveuse; c’était lui qu’on avait spécialement et uniquement en vue quand on parlait de fibre nerveuse, et c’était à lui seul qu’on accordait la propriété de conduire l’influx nerveux. Plus tard, la distinction histologique se renforça par une opposition physiologique.

Conformément à la loi de la « polarisation dynamique » posée par Ram on Cajal et Van Gehuchten, les cellules nerveuses seraient polarisées, le courant nerveux leur arrivant par un pôle figuré par l’ensemble des dendrites et s’écoulant par le pôle opposé, c’est-à-dire par le neurite; la conduction serait cellulipète dans les premiers, cellulifuge dans les seconds. Les recherches cytologiques qui ont été faites depuis, notamment celles de Cajal sur la fibrillation des prolongements de la cellule, ont en partie effacé l’opposition, en montrant que la constitution fibrillaire, attribut le plus important des éléments nerveux au point de vue physiologique, ne diffère pas essentiellement dans les deux ordres de prolongements. Sur le terrain de la physiologie, l’opposition n’a pas pu davantage être maintenue; car on s’est aperçu que le cylindre-axe et les prolongements protoplasmatiques conduisaient, suivant les cas, l’influx nerveux dans les deux directions centripète et centrifuge.

3° Evolution et transformations structurales des cellules nerveuses. Cytogénèse. Sénescence. — A. Cytogénèse. Reproduction de la cellule nerveuse. — La cellule nerveuse embryonnaire ou neuroblaste éprouve un certain nombre de transformations structurales, qui l’amènent peu à peu à l’état adulte. On peut examiner successivement celles qui portent sur les structures cellulaire, glandulaire et fibrillaire.

Des changements dans le noyau ont été observés au cours de l’évolution du neuroblaste (Cajal et d’autres).

Le développement de la substance chromatique a été suivi par Olmer, Marinesco, Szczawinska, Van Biervliet, Joris. Le protoplasma est d’abord homogène et uniformément colorable; les grains chromatiques n’y apparaissent que tardivement, d’abord à la périphérie de la cellule. L’apparition des corps de Nissl serait, d’après Dall’Isola, contemporaine delà myélinisation des fibres nerveuses correspondantes aux cellules des cornes antérieures | de la moelle. Le développement des canalicules du suc marche de pair avec celui de la matière chromatique (Pugnat).

Quant aux neurofibrilles, l’époque et le lieu exact de leur apparition sont l’objet de discussions qui mettent aux prises les partisans du neurone et ceux de la théorie caténaire. Les anciens neuronistes, His surtout, avaient remarqué la structure fibrillaire des prolongements cylindre-axile et dendritique émis par la jeune cellule nerveuse. Les neurofibrilles furent mises en évidence dans ces prolongements par Cajal, grâce à sa méthode photographique de réduction du nitrate d’argent. Held, Besta et Cajal ont pu reculer l’époque de l’apparition et de la coloration des neurofibrilles (jusqu’aux 4e et 3e jours de l incubation chez le Poulet). Held et Cajal ont ■ précisé la forme sous laquelle apparaissent les fibrilles; c’est un réseau spécifiquement colorable par l’argent réduit, qui se montre dans le corps cellulaire des neuroblastes les plus jeunes encore privés de prolongements, j

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apolaires (fig. i5q); un faisceau fibrillaire se détache plus tard de ce réseau et représente l’ébauche de l’axone.

Malgré ces observations, les adeptes de la théorie caténaire soutiennent que les neurofibrilles préexistent aux cellules nerveuses définitives ; car elles apparaissent dans les traînées protoplasmiques qui unissent entre eux les neuroblastes non encore individualisés; elles deviennent ensuite des faisceaux fibrillaires indépendants qui sont englobés secondairement par le protoplasma du corps cellulaire et des prolongements delà cellule nerveuse, à mesure que celle-ci se développe et complique sa forme (Joris, Pighini et d’autres). Mais les observations de ces auteurs et celles analogues de Fragnito, Pegna, London sont fautives, parce qu’ils ont imprégné des tissus nerveux trop âgés et n’ont pu assister à la première apparition des neurofibrilles dans le corps cellulaire lui-même.

Supposant à présent que la cellule est parvenue à l’état adulte et qu’elle est en possession de toute son activité physiologique, une question, du reste très discutée, se pose. C’est celle de la faculté reproductrice de la cellule nerveuse.

Un grand nombre d’auteurs, depuis Mondino et jusqu’à C. Ciaccio, ont constaté, soit chez les Invertébrés, soit chez les Vertébrés, tantôt à l’état normal, le plus souvent autour de foyers inflammatoires en voie de cicatrisation, des divisions mitotiques, que beaucoup d’entre eux ont attribuées aux cellules nerveuses, concluant ainsi à l’aptitude reproductrice de la cellule nerveuse adulte. On peut douter de la légitimité de leur conclusion, pour trois raisons différentes. Il n’est rien moins que prouvé que les figures mitotiques constatées appartiennent à des cellules nerveuses; dans l’observation de Vitzou, qui a constaté deux ans après l’ablation des lobes occipitaux la présence de cellules cérébrales dans les lobes néoformés, on n’a qu’une preuve indirecte et très faible de la division des cellules nerveuses; les figures de division aperçues par Caporaso dans la moelle épinière de la queue du Triton en voie de régénération appartenaient sans doute à des cellules embryonnaires germinatives. En second lieu, la division des cellules nerveuses ne serait nullement multiplicatrice (Mondino, Coen, Marinesco, Tedeschi, Levi) ; car elle ne porte que sur le noyau et n’aboutit pas à la formation de deux cellules nouvelles; elle est une réaction à l’excitation produite et non une régénération . En troisième lieu, il est douteux pour Levi que la cellule adulte soit capable de se multiplier; car les divisions observées ne portent que sur des cellules nerveuses cérébrales petites et incomplètement différenciées ( Kernzellen); les grandes cellules complètement évoluées (Somatozellen) des ganglions spinaux, de la moelle et du cerveau ne se multiplient pas. Il faut ajouter que Sanarelli, Monti et Fieschi, Tirelli, Valenza, Marinesco ont obtenu des résultats négatifs; dans les cas de cicatrisation d’un organe nerveux, la cicatrice est fournie par le tissu conjonctif et la névroglie. Il paraît donc légitime de conclure, avec Marinesco et Büiiler, que la cellule nerveuse, en se différenciant, a perdu le pouvoir de se reproduire, et avec Bizzozero qu’elle est un élément perpétuel, qui dure aussi longtemps que l’individu, si elle ne meurt pas avant lui.

B. Sénescence. — La sénescence des cellules nerveuses est marquée par Histologie II.

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la disparition des corps de Nissl, et par une dégénérescence granuleuse. Pour Mühlmann, Rossi, les granules sont du pigment lipochrome, dont la quantité augmente de plus en plus avec l’âge dans la cellule nerveuse; Cohnheim les a considérés comme de la graisse, Marinesco comme une lécithine surtout.

En même temps que se fait cette évolution cytologique, la cellule diminue de volume et s’atrophie. Les cellules en voie de dégénérescence et d’atrophie séniles sont attaquées (Metchnikoff, Marinesco et beaucoup d’autres) par des éléments neurophages, qui les détruisent totalement. Chez un vieux perroquet de 81 ans, le cerveau était rempli de phagocytes mononucléaires, qui sont des neurophages (Metchnikoff et Mesnil). Ainsi les cellules nerveuses disparaissent, au cours delà vie et surtout dans la période sénile, dégénérées, atrophiées, attaquées et phagocytées par des neurophages. On a constaté en effet que le nombre des cellules nerveuses va en diminuant avec l’âge à partir de la période adulte (IIodge).

4° Modifications fonctionnelles et pathologiques. — A. Modifications fonctionnelles. — Nous examinerons cette question d’histophysiologie, non pas au point de vue physiologique, c’est-à-dire en prenant pour base de la description les états fonctionnels, mais au point de vue histologique, en examinant les modifications que subit la cellule nerveuse dans sa taille, sa forme et sa structure. Cette étude a été faite, en comparant des cellules nerveuses de la même espèce entre elles, à l'état de repos et à l’état d’activité, soit d’ac- j tivité normale, soit d’activité produite par désexcitants artificiels, cette activité pouvant être poussée jusqu’à la fatigue.

a) Changements extérieurs , de taille et de forme. — La taille de la cellule varie dans l’état de repos et dans la période d’activité, naturelle ou artificielle. L’excitation faradique amène l’augmentation de volume du corps cellulaire (Vas, Mann, Lugaro) ; il en est de même de l’activité naturelle de la cellule (Mann, Demoor, Pick). Si l’activité cellulaire va jusqu’à la fatigue, le corps cellulaire, d’après les mêmes auteurs, diminue de volume.

Il faut considérer aussi la puissance et la longueur des dendrites et des axones. On a prétendu que la cellule nerveuse, le neurone, avec ses dendrites et son axone, était susceptible de conlraction et d’expansion; c’est cette propriété que Demoor a nommée la « plasticité du neurone », et dont on a fait 1’ « amœboïsme nerveux » en la comparant à celle d’une amibe (Rabl- Ruckard, Tanzi, Lépine, Duval). Ces auteurs et leurs nombreux imitateurs, fidèles à la théorie du neurone, ont admis que le fonctionnement du système I nerveux réside essentiellement dans les changements de forme et dans les alternatives d’expansion et de rétraction des dendrites (voir t. I, p. 4i4)-

La forme des cellules et particulièrement de leur appareil dendritique est aussi susceptible de variations qui ont été rapportées à des étals fonction- ' nels différents. Nous savons, par les recherches de Cajal, de Mlle Szczawins- j ka, de Soukhanoff sur le développement ontogénique et phylogénique de l’appareil dendritique de certaines cellules, telles que les cellules cérébrales, j que cet appareil se développe avec l’âge et chez les espèces les plus élevées j dans la série, à mesure, par conséquent, que la cellule nerveuse devient fonc- | tionnellement plus parfaite (t. I, fig. 324, p. 377).

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Quant à la forme même des dendrites, elle présente deux importants détails: les appendices et l’état perlé. Ces deux détails ont été considérés comme symptomatiques de deux états physiologiques différents et même opposés. L’état perlé ou moniliforme serait dû à la contraction du protoplasme nerveux et caractériserait le repos de la cellule nerveuse. La présence des appendices, produits par l’expansion du protoplasme nerveux, distinguerait l’activité de la cellule, et aurait pour effet de mettre par tous ces appendices les panaches dendritiques de deux neurones voisins en contact plus intime l’un avec l’autre.

Les appendices (fig. i52, a.) sont de forme variée ; tantôt ce sont des « épines » aiguës, tantôt des « appendices piriformes » ; ils manquent sur les gros troncs dendritiques et n’existent que sur les rameaux assez fins.

Découverts par Cajal, ils ont été décrits par une foule d'auteurs, dont plusieurs (Kôlliker, Bielchowsky et Wolff, Soukhanoff) les ont considérés comme artificiels. Mais la plupart non seulement ont affirmé leur existence normale, mais encore les ont supposés capables de variations, de rétraction ou d’allongement, selon les états fonctionnels ou pathologiques (Demoor, Stefanowska, Querton, Manouélian, Soukhanoff, Lugaro, Curreri). D’après ce dernier, les épines peuvent atteindre une longueur considérable et se prolonger dans le réseau nerveux diffus de Golgi.

Quant aux varicosités de l’état perlé (fig- i52 y.), le cylindre-axe peut les présenter tout comme les dendrites, et même plus prononcées. Dans les dendrites, leur existence, reconnue pour

Fig 152. — Appendices et varicosités ( état perlé dans l’écorce cérébrale du Chat.

d, dendrites d’une cellule pyramidale, avec a, appendices piriformes. — f, fibres ascendantes (centripètes) avec varicosités v. Méthode de Golgi. Préparation de Manouélian. X 250.

normale par Dogiel, Soukhanoff,

Czarniecki et d’autres, a été attribuée par plusieurs auteurs à un état fonctionnel : par Demoor, à un mode spécial de réaction de la cellule aux divers excitants ; par Manouélian et Math. Duval, à l’état de rétraction amiboïde du dendrite; par Heger, Stefanowska, à l’état de repos momentané des cellules; par Soukhanoff, à des altérations et à une sorte de dégénérescence pathologique.

Un grand nombre d’histologistes ont obtenu l’état moniliforme ou perlé en même temps que la disparition des appendices dans diverses conditions où la cellule est à l’état de repos ou même est paralysée : chez les animaux hibernants, chez les animaux narcotisés, empoisonnés (plomb), refroidis, surmenés (expériences de Demoor, Berkley, Azoulay, Stefanowska, Havet, Manouélian, Querton, Rybakow, etc.). Mais il y a eu des résultats contra-

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dictoires (Lugaro, Soukhanoff et d’autres). A la suite de Ivôlliker et de Cajal, on pense aujourd’hui que les varicosités ne sont qu’un phénomène cadavérique, dû à l’accumulation, à leur niveau, d’une substance plasmique spéciale, exagérée par le procédé technique employé (Weil et Frank, Iwanoff, Reusz, etc.).

En résumé, les appendices et les varicosités perlées sont des aspects qui ne méritent qu’une confiance très limitée ; car ils sont obtenus à l’aide de méthodes (procédé chromo-argentique et méthode du bleu de méthylène) qui ne sont pas cytologiques.

b) Modifications structurales. — Les modifications de la structure cellulaire portent sur le protoplasme et le noyau.

On a constaté, à la suite d’excitations, le déplacement du noyau (Vas, Magini). Le noyau est sujet à des variations de volume; pendant l’activité cellulaire, il se gonfle ; il diminue par la fatigue (Hodge, Vas, Mann, Lugaro, Vejas). En meme temps, le noyau se décolore, et le surmenage cellulaire produit la disparition totale de sa chromatine. Sur ces divers points, Eve n’a, au contraire, obtenu que des résultats négatifs. 11 faut signaler aussi les intéressantes déformations du noyau, que Holmgren a observées et qu’il a mises en rapport avec des variations fonctionnelles. Il a vu que, dans certains états physiologiques, le noyau se découpe en languettes séparées par des sinus dans lesquels s’accumule la substance tigroïde ; cet état signifierait que le noyau interviendrait dans la réparation de cette substance, après une période d’activité cellulaire.

Quant au protoplasma, on a no^é des changements dans sa texture, sa I vacuolisation, après diverses excitations, et chez des électrocutés (Fish). Mais c’est surtout sur les modifications de sa substance chromatique que les recherches ont porté. C’est elle qui est la première atteinte par les excitants cellulaires variés, et ce sont ses changements qu’il est le plus facile d’appré- i cier au microscope.

On a reconnu autrefois (Flemming, Flesch et ses élèves) l’existence dans j les ganglions spinaux de deux sortes de cellules, différentes par l’intensité de leur coloration, due elle-même à l’abondance plus ou moins grande de la substance chromatique ; ce sont les éléments « chromophiles » et « chromo- i phobes » de Flesch. Cette différence morphologique est le signe d’un état fonctionnel différent (Flesch, Nissl). En se fondant sur la chromaticité variable et sur quelques autres caractères de la cellule, Nissl a été amené à distinguer trois et même quatre états physiologiques : l’état « pyknomor- i phe » (« état hétérogène » de Szczawinska), où la substance chromatique est très abondante et forme de gros blocs ; l’état « apyknomorphe », dans lequel elle est peu abondante et disséminée dans le corps cellulaire ; l’état « parapyknomorphe », intermédiaire entre les deux précédents ; l’état « chromophile » (« état homogène » de Szczawinska) enfin, où la substance chromatique, dissoute dans tout le corps cellulaire, lui communique une teinte uniforme. Au delà de ces états physiologiques se place la dispari- \ tion de la substance chromatique ; c’est le phénomène décrit par Marinesco | sous le nom de chromatolyse , et appelé aussi « chromolyse », « tigrolyse » (%. i53).

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On admet généralement, avec Nissl, Szczawinska, Pugnat, que l’état pyknomorphe ou hétérogène caractérise le repos cellulaire, que l’état apyknomorphe et la chromophilie ou état homogène appartiennent à la cellule excitée et surtout fatiguée. Quant à la chromatolyse, elle est une altération cellulaire, et sa description ressortit déjà à la pathologie de la cellule nerveuse. La chromatolyse totale peut être précédée d'une phase dans laquelle la chromatine se distribue à la périphérie de la cellule ; c’est la localisation périphérique de la chromatine. Puis la destruction de la substance chromatique débute soit par le centre, soit par la périphérie de la cellule (« chromatolyse périphérique », « chromatolyse centrale »), ainsi qu’une foule d’auteurs l’ont constaté.

La diminution de la substance chromatique peut succéder à l’excitation

Fig. 153. — Cellules radiculaires de la moelle épinière du Cobaye, normale et après chromatolyse.

A, cellule normale, avec corps chromatiques. — B, B', cellules chromatolysées, après compression de l’aorte abdominale pendant une demi-heure, x 500.

faradique des cellules (Hodge, Lambert, Vas, Mann, Lugaro, Pugnat). Inversement, le ralentissement de l’activité cellulaire, chez les animaux hibernants, par refroidissement artificiel, produit le même résultat (Levi). On obtient un et deux degrés de plus, c’est-à-dire la chromatolyse périphérique et la chromatolyse totale, par les moyens les plus divers, employés par une foule d’auteurs, dont nous ne pouvons citer que quelques-uns. Ces moyens sont : la fatigue poussée à l’excès (Szczawinska, Pick, Geeraerd, Guerrini); l’inanition (Guerrini, Daddi) ; l’anémie aiguë expérimentale obtenue pour les cellules des cornes antérieures de la moelle lombaire par la compression de l’aorte abdominale (Sarbo, Marinesco, Ballet et Dutil, Juliusburger, De Buck et Demoor) (fig. i53) ; l’hyperthermie expérimentale (Goldscheider et Flatau, Marinesco, Lugaro) ; d’hypothermie expérimentale (Levi) ; la narcotisation (éther, chloroforme, alcool, morphine) (Sarbo, Marinesco, Mankowsky); les poisons minéraux (arsenic, plomb, phosphore) (Nissl, Soukhanoff, Lugaro) ; les alcaloïdes (Pandi, Nissl) ; les toxines microbiennes (rage, tétanos) (Babès, Marinesco, Van Gehuchten et Nélis,Sabrazès, Sjôvall, Nageotte et. Ettlinger, De Buck et Demoor) ; les autointoxications

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(intoxication surrénale, urémie) (Nageotte et Ettlinger, Sacerdotti et Ottolenghi') ; enfin, la section expérimentale des fibres nerveuses qui sont en rapport avec les cellules (Nissl, Ballet et Marinesco, Lugaro, Flatau, Colenbrander, Van Gehughten, Sano, Foa, Warrington). Cette dernière expérience, pratiquée soit sur les racines antérieures ou postérieures des nerfs spinaux soit sur des nerfs crâniens tels que l’hypoglosse, détermine en peu de jours, avec des changements dans la taille du corps cellulaire et du noyau, des modifications surtout de la substance chromatique, la chromophilie, la chromatolyse périphérique, la chromatolyse totale. On observe les memes phénomènes à la suite d’amputations (Flatau, Sano). Ces lésions ne se produisent pas à coup sûr et peuvent manquer (Van Geiiuch-

Fig. 154. — Cellules radiculaires de la moelle du Lézard , en deux états fonctionnels différents.

A, état d’activité (Lézard laissé à l’étuve à 30* pendant 30 heures). — B, état de repos (Lézard à la température ordinaire 12°). — a, axone. — m, massues cylindre-axiles terminales. D’après Ramôn y Cajal.

ten). L’ensemble de ces lésions constitue le phénomène de la « dégénérescence rétrograde » ou « nisslienne ».

A la suite de toutes ces expériences, l’altération cellulaire est réparable et la substance chromatique peut se régénérer dans une phase dite de réparation. Il faut pour cela que l’action nocive n’ait pas atteint la charpente achromatique du protoplasma. La lésion de ce protoplasma achromatique est fatale pour la cellule nerveuse (Van Gehuchten, Marinesco).

Ces altérations s'accompagnent, bien entendu, de troubles fonctionnels, de paralysies et d'anesthésies, dans la sphère d’action des cellules altérées. Mais, selon la remarque de Bethe, les altérations morphologiques ainsi produites ne sont pas en rapport avec les troubles fonctionnels. Elles sont avant tout Xissl, Van Gehuchten) l’expression du trouble trophique, du changement dans l’équilibre de substances, survenu dans les cellules, et le mode de réponse de la cellule à l’excitant.

Le pigment est susceptible aussi de variations fonctionnelles.

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Enfin, l’appareil canaliculé de Holmgren se présente avec un développement différent suivant l’état physiologique des cellules (Holmgren). Il en est de même, d’après Cajal, du réseau interne de l’appareil réticulé de Golgi.

La structure fibrillaire de la cellule est aussi susceptible de changements. Un des faits les plus frappants, à cet égard, est celui qu’ont indiqué Cajal et Tello. Examinant des Lézards hibernants ou artificiellement refroidis, ils ont vu (fig. i54, B) que les cellules nerveuses ne contiennent qu’un petit nombre de fibrilles très grosses ; chez les Lézards en activité ou artificiellement réchauffés et sortis du repos hibernal, les fibrilles nerveuses sont fines et nombreuses (A). Ces différences semblent indiquer que le fonctionnement de la cellule a pour condition la dissociation et la division des neurofibrilles. Dustin, étudiant les variations qu’offre l’appareil fibrillaire conducteur selon les états fonctionnels de la cellule, conclut à la distinction de trois dispositions principales correspondant à des états d’hyperactivité, d’hypoactivité et à un état moyen.

B. Modifications pathologiques. — Toutes les transformations qui viennent d’être signalées au cours des variations fonctionnelles, soit naturelles, soit expérimentales, de la cellule nerveuse, se retrouvent dans les altérations pathologiques de cette cellule. Des altérations plus profondes s’en suivent, qui peuvent conduire à la mort de l’élément.

Le gonflement ou, au contraire, la diminution de volume du corps cellulaire ont été constatés. On a observé fréquemment, dans la paralysie générale et dans d’autres psychoses graves, l’atrophie des panaches dendritiques des cellules pyramidales de l’écorce cérébrale, l’état moniliforme ou perlé des dendrites.

La substance achromatique du protoplasma peut devenir colorable, après dissolution de la substance chromatique qui l’imbibe; elle se gonfle et le réticulum achromatique s’estompe ; elle peut devenir grenue, ou vitreuse et homogène ; d’autres fois, elle se vacuolise.

Du côté du noyau, on a noté ses déplacements, des déformations, une hyperchromasie du noyau qui devient très colorable et homogène, ou au contraire la diminution de la chromatine et sa décoloration.

La chromatolyse est, en pathologie cellulaire nerveuse, le phénomène de constatation banale ; la liste des auteurs qui, depuis Nissl, l’ont consignée dans leurs recherches serait interminable. La substance chromatique est, en effet, de toutes les parties de la cellule la plus sensible aux influences nocives et la plus périssable ; elle est frappée la première ; la substance achromatique n’est atteinte qu’ensuite.

Quant à l’appareil fibrillaire, plusieurs observations ont été faites déjà sur ses altérations par Cajal, Marinesco et d’autres dans la rage, dans la paralysie générale et dans d’autres maladies nerveuses. Les neurofibrilles offrent des épaississements fusiformes, se fragmentent, deviennent granuleuses, diminuent de nombre et dans les cas graves peuvent même disparaître.

La mort de la cellule, à la suite des psychoses graves, survient, d’après Nissl : par désagrégation ou fonte, ou par atrophie. L’atrophie s’accompagne de la dégénérescence pigmentaire ou colloïde de la cellule, de sa scié-

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rose, de sa calcification même. Nous verrons plus tard comment la cellule altérée est phagocytée, comme la cellule nerveuse sénile, par des éléments neurophages.

5° Caractères généraux et définition du centre nerveux. — C’est la cellule nerveuse qui est Y élément caractéristique du centre nerveux.

Or, indépendamment des gros centres nerveux que connaît et nomme l’anatomie et qui renferment un très grand nombre de cellules nerveuses, il existe disséminés dans l’organisme, soit de nombreux petits organes microscopiques formés de quelques cellules nerveuses, soit même des cellules nerveuses isolées. Il est évident que ces groupes paucicellulaires et ces cellules nerveuses isolées devront, au point de vue histologique, être ajoutés à la liste des centres nerveux.

La définition inscrite en tête de ce chapitre entraîne une autre conséquence, bien plus importante que la précédente. L’expression de centres nerveux a une double signification. Elle signifie morphologiquement que c’est vers les centres nerveux que tout le système nerveux converge, que c’est d’eux qu’il rayonne en tous sens, que c’est de lui que partent les conducteurs 1 nerveux. Au point de vue physiologique, cette expression a un sens analogue ; elle indique que c’est aux centres nerveux que doivent être rapportés tous les actes importants dont le système nerveux est le siège, et que les conducteurs nerveux n’ont, au regard de cetle fonction active, qu’un rôle secondaire et passif. Les centres nerveux étant essentiellement formés de cellules nerveuses, force est d’appliquer à l’élément composant, à la cellule, ce qu’on admet pour le tout, pour l’organe, et de considérer aussi chaque élément de cet organe, chaque cellule nerveuse, comme un centre.

C’est là, comme on l’a vu au livre Y du tome 1 de cet ouvrage, et aussi plus haut (p. 352) ce que reconnaît précisément la théorie du neurone, pour laquelle la cellule nerveuse est, à la fois, un centre génétique , trophique et fonctionnel. La doctrine adverse, qui soutient le principe d’une voie nerveuse partout continue, se refuse, au contraire, à admettre le triple rôle de la celule nerveuse. On a vu (t. I, livre V) les arguments delà théorie du neurone et ceux qui lui ont été opposés.

Outre la cellule nerveuse, élément essentiel du centre nerveux, on trouve dans cet organe, entre les cellules, les dispositifs d'application des cellules nerveuses les unes sur les autres, de connexion des cellules entre elles ; c’est l’ensemble de ces dispositifs qu’on désigne sous les noms de « réseau fondamental » ou « neuropilème », de « substance ponctuée », etc. Habituellement aussi, se trouve renfermée, dans l’intérieur des limites de l’organe appelé centre nerveux, une partie tout au moins des conducteurs nerveux, des fibres nerveuses , la portion de la fibre qui émerge de la cellule et la portion qui y aboutit. Cette partie du centre nerveux qui contient les conducteurs, les fibres nerveuses, forme ordinairement une région bien distincte delà zone purement cellulaire. La distinction entre les deux régions est surtout marquée lorsque les fibres nerveuses sont entourées (et c’est le cas le plus fréquent ) par des gaines de myéline, dont la coloration blanche est caractéristique. Sur un organe nerveux ou à l’état frais, le territoire cellulaire a une couleur grisâtre, tandis que la zone fibreuse tranche par sa coloration

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blanche ; on appelle, pour cette raison, le premier substance grise , et l’autre substance blanche du centre nerveux.

Il faut ajouter enfin, pour compléter la description du centre nerveux, la présence d’un double tissu de soutien. C’est, d’une part, le tissu de soutien épithélial, décrit sous le nom de néuroglie , au livre VIII du tome I. C’est en second lieu du tissu conjonctif supportant des vaisseaux ; il forme une enveloppe au centre nerveux et pénètre dans l’intérieur de sa masse, qu’il cloisonne et parcourt de part en part.

Article 2. — DÉVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX I. — Esquisse organogénioue.

i° Développement du névraxe. — L’ébauche du névraxe et de tous les centres nerveux qui y sont contenus est, comme on l’a vu au livre I, une plaque épaissie de l’ectoderme, la plaque nerveuse ou médullaire , qui se déprime ensuite en une gouttière nerveuse ou médullaire , laquelle à son tour se ferme peu à peu en un tube, le tube nerveux ou médullaire.

Le tube nerveux s’étend longitudinalement, suivant l’axe de l’embryon. Il est recouvert du côté dorsal par l’épiderme ; sa face ventrale est contiguë à la corde dorsale. Il est aplati latéralement, de sorte que sa lumière a la forme d’une fente allongée dans le sens dorso-ventral.

Les parois du tube sont d’épaisseur très inégale (fig. i55). La paroi dorsale, qui résulte de l’occlusion des lèvres de la gouttière nerveuse, est la plus mince; on l’appelle « plaque recouvrante » ou « plaque du toit » (His). La paroi ventrale est également très amincie; elle a été nommée « plaque basale ou « plaque du plancher » (His). Les parois latérales sont, au contraire, épaisses et font saillie dans la lumière du tube ; chacune d’elles est décomposable typiquement en deux parties latéro-dorsale et latéro-ventrale, que sépare souvent un sillon visible sur la face interne du tube (His). Ainsi conformé, le tube nerveux offre une symétrie bilatérale évidente ; il se compose de deux moitiés droite et gauche, parfaitement symétriques, que réunissent les parois dorsale et ventrale représentant deux commissures transversales.

Avant que la gouttière nerveuse se soit refermée en un tube, elle se dilate à son extrémité antérieure. Cette région dilatée est le futur encéphale ; le reste constituera la moelle épinière.

L’ébauche encéphalique se divise de bonne heure en trois vésicules successives qui sont la vésicule cérébrale antérieure ou prosencéphale , la vésicule cérébrale mogenne ou mésencéphale, la vésicule cérébrale postérieure N ou métencéphale ; on dit aussi cerveaux antérieur , mogen et postérieur. La division régionale de l’encéphale n’en reste pas là ; mais, tandis que la vésicule cérébrale moyenne demeure à peu près avec sa forme primitive, les deux autres subissent d’importants changements. Le cerveau antérieur ou prosencéphale émet deux diverticules latéraux et dorsaux, les hémisphères cérébraux ou épencéphale formant le grand cerveau ou cerveau pair propre-

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ment dit. Il demeure lui-même comme un compartiment impair et médian ; sa région antérieure termine le névraxe en avant et a été distinguée, sous les noms de télencéphale ou cerveau terminal , de diencéphale ou cerveau intermédiaire proprement dit, de la région postérieure ou thalamencéphale (1). Le cerveau postérieur ( métencéphale , rhombencéphale) , de son côté, se modifie beaucoup, notamment parce que sa paroi se soulève en une lame de plus en plus volumineuse, qui est l’ébauche du cervelet. On y distingue deux régions :

l’une antérieure ou métencéphale proprement dit, comprenant le cervelet et le pont de Varole ou protubérance annulaire ; l’autre postérieure ou myélencéphale , correspondant au bulbe rachidien ou moelle allonyée.

Dans les diverses régions de l’encéphale qui viennent d’être énumérées, les parois et la cavité du tube primitif subissent des transformations importantes. Les parois ici s’amincissent, là s’épaississent, au contraire, en formant des masses nerveuses puissantes.

La cavité du tube cérébral se dilate, sauf dans l’intérieur du cerveau moyen, pour donner lieu aux ventricules cérébraux.

La disposition générale, les rapports les plus essentiels des différentes parties du névraxe peuvent être compris comme il suit. Dans chacun des cerveaux antérieur, moyen et postérieur, il se produit une écorce nerveuse , un centre nerveux formé aux dépens des parties latéro-dorsales du tube nerveux primitif. Ces centres sont : les hémisphères cérébraux, les lobes optiques ou tubercules quadrijumeaux, le cervelet. Ils sont reliés à la moelle épinière par une région de passage, par un tronc cérébral , produit par les parties latéro-ventrales de

(1) Nous ne pouvons entrer dans le détail des controverses qui se sont produites sur le processus exact de division du cerveau antérieur.

Fig 155. — Tube nerveux d’un embryon d’Anguis fragilis de 10 millimètres de long.

pr , plaque recouvrante. — pb, plaque basale. — cg , cellules germinatives (en division). — sp, spongioblastes. — n, neuroblastes. — sb, substance blanche. X 150.

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l’axe nerveux ; dans ce tronc cérébral se prolongent, d’une part, la moelle ou centre nerveux inférieur, d’autre part, les centres nerveux supérieurs (hémisphères cérébraux, lobes optiques, cervelet).

2° Développement des ganglions cérébro-spinaux et sympathiques. — A. Ganglions cérébro-spinaux. — Dès que l’ébauche du névraxe a pris la forme d’une gouttière, il apparaît de chaque côté, sur les lèvres de cette gouttière, à l’endroit où la plaque nerveuse épaissie se continue sur l’ectoderme, une crête saillante dans la profondeur. Cette crête neurale ou « crête intermédiaire » est le premier rudiment des ganglions cérébro-spinaux. La crête neurale règne sans discontinuité sur toute la longueur du tronc et de la région postérieure de la tête (Balfour, Doiirn, etc.); pour Froriep, il existe deux crêtes distinctes ne se continuant pas l’une avec l’autre, Tune pour la tête, l’autre pour le tronc.

La formation des ébauches ganglionnaires aux dépens de la crête neurale

Fig. 156. — Crête neurale et développement des ganglions cérébro-spinaux.

A, embryon de Canard. — B, embryon humain de 13 protovertèbres. — en, crête neurale. — g, ébauche du ganglion cérébro-spinal, formée par la crête neurale détachée de l’ectoderme et s’insinuant entre le tube nerveux et la protovertèbre. — ec, ectoderme. — tn, tube nerveux (en A, encore à l’état de gouttière nerveuse)- — pv, protovertèbre.

A, d’après une préparation du prof. A. Weber. — B, d’après Lenhossèk, emprunté à O. Schultze.

se fait par des processus qui varient selon les types étudiés. Elle consiste essentiellement dans la segmentation de la crête neurale (fig. 1 56, A) ; chacun des segments se renfle ensuite en un « ganglion dorsal primaire » situé à la hauteur de chaque myotome (B).

A partir des ganglions primaires se produisent ensuite dans les deux sens, centripète et centrifuge (vers le névraxe et en direction opposée), des expansions ou tractus nerveux qui, d’une part, relieront les ganglions au névraxe, qui, d’autre part, les prolongeront jusqu’à la périphérie sensible; ces expansions constitueront ainsi les racines et les nerfs périphériques sensibles. Jusqu’à l’époque d’apparition des ganglions primaires, le développement du système nerveux était le même dans la région céphalique et dans le tronc ; mais alors commencent les différences. Dans le tronc, le ganglion n’envoie qu’un seul prolongement central qui devient un nerf spinal. Dans la tête, il en émet deux chez les Vertébrés inférieurs (Kupffer) ; un « nerf spinal » et un « nerf branchial ».

Ce dernier se comporte d’une manière très particulière. Comme l’ont montré Goette, Semper, Dohrn, Froriep, Beard, Van Wijhe, Kupffer et beaucoup d’autres, le « nerf branchial » se montre accolé ou même fusionné

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avec une région épaissie de l’épiderme. Cette région étant en connexion ave® un nerf sensible, avec le nerf branchial, a été considérée comme un organe sensoriel et appelée « organe des sens branchiaux » (« placode » de Kupffer) ; il peut exister deux séries de placodes semblables, Tune dorsale, l’autre ventrale (fig. 157). Ces organes des sens branchiaux ou placodes se voient au niveau de la terminaison du nerf olfactif, du nerf acoustique, des branches du nerf vague destinées aux organes de la ligne latérale chez les Vertébrés inférieurs, et, en général, à l’extrémité de tous les nerfs crâniens. La fossette olfactive, les ampoules de Lorenzini qui forment les organes de la ligne latérale sont, chez l’adulte, les meilleurs spécimens de ces placodes ; mais il en

est d’autres chez l’embryon, transitoires et rudimentaires. Or, les auteurs précités ont établi que la zone épidermique épaissie, la placode, avec laquelle le nerf est en connexion, n’est pas l’organe terminal de ce nerf, mais bien plutôt son point de départ, que ce nerf et, par suite, le ganglion dont il sort reçoit de la placode un contingent cellulaire centripétal, qui contribue principalement ou meme exclusivement à sa formation. Cette explication des organes des sens branchiaux n’a pas été acceptée par Kôlliker et Coggi ; pour eux, ces plaques épidermiques épaissies ne sont que les organes terminaux et nullement les foyers de formation des nerfs, qui ne peuvent pas se former à partir de la périphérie, et dont on peut tout au plus admettre l’accroissement ultérieur centripète.

B. Ganglions sympathiques. — On admet classiquement, depuis Balfour, à la suite des recherches de Onodi, Beard, Bomberg, His sen. et jun., Babl, Harrison, Joris, que les ganglions sgmpathiques sont essentiellement des dérivés des ganglions rachidiens. Chacun de ceux-ci pousse une excroissance ventrale, qui s’isole et devient le ganglion correspondant de la chaîne du sympathique. Harrison suppose, en outre, après Balfour, l’immigration secondaire d’éléments médullaires qui formeraient dans ces ébauches les cellules motrices du sympathique. Au lieu de cette origine ganglionnaire, Cajal et Held soutiennent, au contraire, l’émigration de cellules de la moelle épinière, empruntant pour s’accumuler dans l’ébauche sympathique la voie des racines antérieures et des rameaux communicants.

Fig. 157. — Coupes transversales schématisées du tronc et de la région céphalique d’un Petromyzon Planeri.

A, tronc. — B, région céphalique. — M, moelle épinière. — C, cerveau. — gdp, ganglion dorsal primaire. — sp, nerf spinal. — br, nerf branchial. — pl, pl , placodes ou organes des sens branchiaux avec lesquels le nerf branchial et son ganglion sont en connexion intime. — rv , racine ventrale. — cp, cellule postérieure ou de Rohon. — my, myotome. — e, épiderme. — ch, corde dorsale. — i, intestin. — ar, artère aorte. D’après les données de Kupffer, figure empruntée à Neuxiayer et légèrement modifiée.

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Il était admis aussi que les ébauches ganglionnaires sympathiques sont d’abord distinctes les unes des autres ; elles se réunissaient seulement ensuite par un cordon longitudinal anastomotique, qui est le « cordon sympathique ». Mais, d’après Kohn et Cajal, le processus serait inverse ; il se formerait d’abord un cordon plexiforme semé de cellules, qui se décomposerait ultérieurement en ganglions et en cordons nerveux unissants.

Quant aux ganglions sympathiques périphériques (ganglions viscéraux et cardiaques), leur origine est bien plus obscure. D’après His et Kohn, les ganglions sympathiques de la chaîne émettent pour les former de longs prolongements; leurs cellules proviennent d’éléments émigrés du névraxe (Held). D’autres soutiennent (Onodi, Joris, par exemple) qu’ils naissent sur place, par petits groupes, de cellules disséminées dans l’épaisseur du viscère, et dont la provenance a été attribuée par les uns à l’ectoderme, par Onodi au mésoderme et demeure, en réalité, énigmatique.