I. — Histogénèse de l’épiderme

L’ecloblaste, chez l’embryon très jeune, est constitué par une assise de

cellules cubiques en voie de multiplication active (fig. 262). Il conserve la môme structure chez l'embryon humain du premier mois et de la première moitié du deuxième mois. Cependant, par places, cet épithélium devient bistratifié. Cette disposition est la règle au commencement du troisième mois. La surface du tégument externe est alors recouverte par une couche de cellules plates, la « couche épitrichiale » ou « épitrichium » (Bowen).

Le nombre des assises cellulaires augmente à la fin du troisième mois et pendant le quatrième mois par la multiplication des éléments de l'assise cylindrique fig. 263). Les cellules-filles se disposent entre cette dernière couche et l’épitrichium, prennent une forme polygonale et se multiplient à leur tour. Les cellules épitrichiales deviennent alors globuleuses; elles s’aplatissent quelque temps après, perdent leur noyau et forment à la surface du feuillet externe une mince pellicule au-dessous de laquelle se développera la tige des premiers poils. C’est pour cette raison qu'on a donné à cette pellicule le nom d' épi trie hum 11). L’épitrichium

Fig. 262. — Paroi thoracique d'un jeune embryon de Cobaye.

E, épiderme réduit à une seule assise cellulaire. — I), derme. — P, endothélium de la séreuse pleuro-périlonéale. D'après Bkanca.

(1) ènt, $ ptÇ, Welcker.

ORGANES DES SENS

disparaît chez l’Homme dans les régions pili fères du tégument externe.

L’épiderme atteint une épaisseur beaucoup plus considérable vers le cinquième ou sixième mois. Il comprend alors une dizaine de couches superposées. La couche profonde est formée de cellules cylindriques, la couche moyenne de cellules polyédriques, la couche superficielle de cellules aplaties. Le tégument externe conservera à peu près cette structure dans les régions où l’ectoderme embryonnaire donnera naissance à des muqueuses (lèvres, bouche, prépuce, gland, marge de l’anus, petites lettres de la vulve, etc.). Il se compliquera par l’adjonction de nouvelles couches dans toute l’étendue de la peau proprement dite.

Ce sont les couches cornées. La transformation cornée de l’épiderme (kératinisation) commence à une période assez reculée du développement. La kératinisation apparaît dès le deuxième mois sur le tronc et sur la tète du fœtus. Elle se manifeste ensuite au niveau des extrémités et des ouvertures du corps (nez, bouche). Elle gagne toute l’étendue de lepiderme pendant le troisième mois (Cederkreutz).

Pendant cette différenciation, la face profonde de l’épiderme envoie dans le tissu sous-jacent des bourgeons qui formeront les crêtes papillaires et les ébauches des glandes sudoripares.

La multiplication des cellules profondes de l’épiderme détermine, pendant la deuxième moitié de la vie fœtale, une exfoliation abondante des cellules les plus superficielles. Ces cellules desquamées se mélangent avec le produit des glandes cutanées qui sont développées à ce moment. C’est le « smegma embryonum » ou « vernix caseosa » qui recouvre, sous la forme d’un enduit visqueux et blanchâtre, tout le tégument externe, surtout le cou, les lianes et la surface de flexion des membres.

Fig. 263. — Épiderme et ébauches pileuses dans la paupière d'un embryon humain du troisième mois.

e, épiderme. — d, derme. — p,p,p, trois ébauches pileuses très jeunes à divers degrés de développement. X 250.

IL — Histogénèse du derme et de l’hypoderme.

Le feuillet profond, ou couche cutanée sous-épidermique, se différencie aux dépens du mésenchyme. Il est constitué, chez l’embryon très jeune,

par des cellules étoilées ou fusiformes, très serrées les unes contre les autres (fig. 262). Les premières fibres conjonctives apparaissent vers le troisième mois. Elles se disposent différemment dans la zone juxta-épidermique et dans la zone plus profonde. La première renferme des libres conjonctives nombreuses et serrées ; c’est le futur c/erme ou chorion. La seconde est constituée par des libres conjonctives beaucoup moins abondantes : cYsl Yhypoderme ou tissu cellulaire sous-dermique. Dos amas de cellules arrondies apparaissent dans l’épaisseur de ce dernier, suri ont dans sa région supérieure et se chargent de gouttelettes graisseuses. Ils deviennent bienloi 1res abondants, aussi la couche qui les renferme a-t-elle reçu le nom de pannicule adipeux. La partie profonde de l’hypoderme conserve une structure lâche.

Los crêtes dermiques et les papilles se différencient à ce moment. Les fibrilles conjonctives du derme sont tout d’abord disposées par plans ; elles sont parallèles dans chaque plan et perpendiculaires dans les plans successifs. Renaut compare celle disposition élémentaire du derme des Mammifères avec la structure régulièrement fascieulée du derme des Cyclostomes. La disposition primitive des fibres dermiques est ensuite bouleversée1 par la croissance des vaisseaux sanguins qui viennent de la profondeur et se ramifient en tous sens dans h* derme et ses papilles. Certaines de ces papilles sont exclusivement vasculaires et dans les autres se différencient dos appareils nerveux terminaux 1).

Article 2. — STRUCTURE DU TÉGUMENT EXTERN K

Avant de suivre les expansions des cellules sensibles ganglionnaires dans le derme et l’épiderme, avant d’analyser leur distribution parmi les éléments sensoriels accessoires et do prendre ainsi connaissance avec le dispositif essentiel de l’organe tango-récepteur, il est indispensable d’étudier tout d’abord la structure du tégument externe et des organes qui lui sont annexés fig. 26$).

Le tégument externe comprend deux couches fondamentales, comme nous le savons par l’histoire du développement : i° l’épiderme, d’origine ectoblastique ; 20 la couche conjonctive sous-épidermique, d’origine mésenchymateuse. Celle-ci renferme le plus souvent trois assises superposées : a , le derme ou chorion; b, le tissu cellulaire sous-dermique ou lelci subcutanea ,' e, le fascia sous-cutané ou fascia sub-cutanea qui rattache la peau aux plans musculaires ou osseux sous-jacents. Les deux dernières assises sont souvent désignées sous le nom d 'hypoderme.

1) Le derme ne serait pas d'origine mésenchymateuse, d’après Retterer, mais d'origine ectodermique. Le tissu conjonctif primordial qui constitue la couche la plus superficielle du derme provient des cellules profondes de l'épiderme qui se sont abondamment multipliées. Leur assise la plus interne fournit les cellules et les fibres conjonctives ainsi que les fibres élastiques. Les papilles se développent également aux dépens d'ilots de cellules épithéliales qui subissent progressivement de dehors en dedans la même transformation conjonctive.

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i° Épiderme. — L’épiderme est un épithélium pavimenteux stratifié. Il est caractérisé par ce fait que les assises cellulaires les plus superficielles subissent une transformation cornée. Sa structure est d’autant plus simple et sa minceur d’autant plus grande qu’il est soumis à des compressions et à des frottements moins intenses. Il mesure en moyenne 5o à 100 >x dans la plus grande partie de son étendue (front, joue, cou, bras, abdomen, thorax, membres inférieurs); 88 à 220 tx dans la région fessière; 480 à 65o jx sur la paume de la main, 600 à 725 jx sur la plante du pied, 1.000 à 1.200 jx sur la pulpe des orteils (Drosdorff). Aussi y a-t-il lieu d’étudier tout d’abord sa structure dans la plus grande étendue de la surface cutanée, et ensuite les complications structurales qu’il présente dans certaines régions du tégument externe (paume des mains et face palmaire des doigts, plante du pied et face plantaire des orteils).

A. Structure de l'épiderme en général. — Une coupe perpendiculaire à la surface du tégument externe montre, à un grossissement faible, que l’épiderme est édifié par plusieurs couches cellulaires nettement distinctes (fig. 265).

Elles sont séparées du derme sous-jacent par une ligne horizontale et parallèle à la surface de l’épiderme quand le derme est planiforme et sans papilles; cetle ligne présente au contraire une série de festons plus ou moins réguliers quand le derme est formé de papilles. Les crêtes envoyées par le derme à l’intérieur de l’épiderme sont les papilles dermiques et les prolongements de l’épiderme compris entre les creles dermiques sont les papilles épidermiques . Planiforme ou papillaire, l’épiderme possède la même structure fondamentale. Il est constitué par deux assises séparées par une ligne sombre : une assise ou couche profonde, appliquée contre le derme, formée de cellules nucléées et riches en cytoplasme; c’est le stratum germinativum ou rete Malpighii; une assise ou couche superficielle de lamelles superposées; c’est le stratum corneum ou couche cornée. La ligne sombre qui sépare l’une de l’autre les deux assises sus-indiquées est une assise de cellules très granuleuses, très colorées par les réactifs, dont l’ensemble représente la couche granuleuse ou stratum granulosum.

a) Membrane propre. — L’examen à un grossissement plus considérable nous renseigne sur les particularités offertes par chacune de ces couches et nous montre en outre qu’il existe une membrane limitante entre la face profonde de l’épiderme et le derme. C’est la membrane basale (Ranvier) le

Vertébré et de ses rapports avec le nèvraxe.

es, cellules sensorielles. — y, ganglion cérébro-spinal formé par ces cellules. — /p, fibre périphérique de la cellule sensorielle se terminant dans l’épiderme ep, au niveau d’un appendice sensible de celui-ci, tel qu’un poil p. — fc, fibre centrale de cette même cellule, aboutissant à l’organe nerveux central (moelle ou cerveau C).

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basement-membran (Tood et Bowman), la membrana prima (Hensen). Elle présente un aspect réfringent, parfois un double contour ou une minceur considérable (1 à 2 p.). Ses deux faces sont recouvertes de crêtes ou denticulations plus accusées vers le sommet que vers les bords des papilles. Les crêtes internes se continuent avec les fibres conjonctives du derme. Les denticulations externes, très fines et très nombreuses, s’engrènent avec les denticulations semblables qui garnissent la face profonde des cellules épidermiques. Cette membrane est une formation d’origine épithéliale.

6) Couche germinative. — Au-dessus de la basale s’étagent les assises du stratum germinativum. Celui-ci comprend une couche profonde de cellules cylindriquesappliquées sur la basale. et plusieurs couches de cellules polyéd ri(j ues étagées au-dessus des précédentes.

oc) La couche des ce II iTles cg l i ndri gués ou stratum basilare est généralement désignée sous le nom de couche génératrice Robin, Kolliker, Ranvier, etc.). Ces auteurs la considéraient coin me lesiège unique des multiplications cel lui aires destinées à assurer la rénovation des cellules épidermiques. Mais ce processus de rénovation existe aussi dans la couche des cellules polyédriques y. Brunn, Branca). Aussi ce dernier auteur propose-t-il la dénomination de couche basilaire> qui a l’avantage de ne pas spécifier la fonction de celte couche. Les cellules cylindriques qui la constituent sont très élevées 12 à 16 p.), sont dirigées perpendiculairement à la surface de l’épiderme et renferment du pigment. Le pigment est d’ordinaire amoncelé autour du noyau des cellules cylindriques. D’autres cellules présentent une pigmentation particulièrement accentuée; elles possèdent quelques expansions latérales, sont toujours localisées dans les assises cutanées les plus profondes et parviennent quelquefois avec leurs expansions jusqu’au corps papillaire. Ces « chromato" phores » sont remplis de granulations pigmentaires. Les deux sortes de cellules pigmentaires sont indépendantes les unes des autres ; mais il existe des éléments qui représentent une transition entre l’une et l’autre sorte Grund). Elles seraient un moyen de défense contre les rayons ultra-violets (Solger).

Fig. 2G5. — Coupe de l'épiderme.

IJ, derme. — B, couche basilaire. — CM, corps muqueux d** Malpighi. — SG, stratum granulosum. — SI, stratum intermedium. SL, stratum lucidum. — SG, stratum corneum. — LO, stratum disjunctum. D'après Ranvier.

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Les cellules cylindriques sont munies, sur leurs faces superficielles et latérales, de minces prolongements qui les réunissent entre elles et avec les cellules polyédriques qui leur sont superposées. Leur face profonde est également munie de très fines dentelures ou franges qui s’engrènent avec les dentelures semblables de la membrane basale. Les franges du pied sont formées de cytoplasme ordinaire ; il n’existe pas dans ces franges de fibres protoplasmiques proprement dites qui ne commencent à apparaître dans les cellules basales qu’à une certaine distance des prolongements inférieurs (Schridde).

La couche des cellules polyédriques comble les papilles épidermiques; son épaisseur est donc considérable au niveau de ces papilles et peu considé-

Fjg. 266. — Structure filamenteuse des cellules épidermiques. D’après Kromayer.

rable, au contraire, au-dessus des papilles dermiques. Sa surface externe est plane ou légèrement ondulée. Onlqi donne communément les noms de corps muqueux de Malpighi , couche des cellules malpighiennes , couche muqueuse proprement dite , stratum Malpighii , stratum filamentosum, stratum spinosum , etc. Cette dernière appellation n’est pas suffisamment caractéristique, car les filaments unitifs existentaussi dans les couches précédente etsuivante. Les cellules de cette couche sont polyédriques, les plus superficielles sont toutefois plus aplaties que les éléments profonds. Elles sont séparées les unes des autres par des espaces clairs remplis d’une substance semiliquide qui est sans doute du plasma ou de la lymphe (Ranyier, Flemming). Leur cytoplasme est plus dense et plus foncé à la périphérie (exoplasme) qu’au centre de l’élément, dans la région périnucléaire (endoplasme). L’exoplasme renferme des fibrilles très nettes qui représentent une différenciation du réticulum filaire de la cellule. Elles sont dirigées parallèlement au grand axe de la cellule dans les éléments du stratum basilaire. Elles

584 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

sont orientées en sens radiaire dans les cellules polyédriques. Ges fibrilles traversent les espaces intercellulaires, se continuent avec les fibrilles des cellules voisines et solidarisent ainsi les uns avec les autres tous les éléments de la couche germinative (Ranvier, Kromayer, Herxheimer et Muller, Benecke, Weidenreich, Unna, Schridde). Le plus souvent ces fibrilles réunissent les cellules immédiatement voisines; mais elles peuvent aussi réunir des cellules situées à une certaine distance. Dans

ce cas, on les voit sortir d’une cellule donnée, pénétrer dans l'cxoplasme d’un élément voisin, le traverser de part en part et aborder une autre cellule où elles se terminent. Cette disposition est due aux phénomènes de prolifération cellulaire et aux changements de rapports qui se produisent entre les élémen t s de celle couche. Une nouvelle cellule, sous la poussée de ses congénères, peut s'insinuer entre deux éléments tout d’abord adjacents, les écarter progressivement (‘t déterminer la distension des filaments intercellulaires qui prennent la disposition décrite ci-dessus Kromayer) tig. 26b). Ces filaments sont très visibles dans les espaces intercellulaires où on les a tout d’abord observés. Ce sont les « ponts intercellulaires », les « filaments d’union »,les « épines intercellulaires » des auteurs (Sciiron, Schultze, Kôlli ker. Ranvier, M. Ide, etc.). Ceux-ci en ont fait soit des prolongements protoplasmiques, soit des expansions de la membrane cellulaire, soit les restes des fibrilles achromatiques développées pendant les cytodiérèses qui ont donné naissance à ces éléments (Sheridan-Delépine). On sait actuellement, comme nous l'avons indiqué ci-dessus, qu’elles représentent une différenciation cytoplasmique filamenteuse dont une partie demeure intracellulaire et dont

Fig. 267. — Représentation schémali<jue du système des fibres protoplasmiques dans l'épiderme humain.

A, Vue d'ensemble des systèmes fibrillaires protoplasmiques dans toute l’épaisseur de l'épiderme. — B, disposition des faisceaux de fibrilles dans les zones profonde et moyenne de l'épiderme. — C. Disposition «les mêmes faisceaux dans la zone superficielle. D’après Schridde.

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l’autre se projette entre les cellules sous forme de ponts d’union. C'est une modalité de la substance figurée du cytoplasme, une sorte de protoplasme supérieur (Prenant). Le milieu des ponts présente quelquefois un bouton (Ranvier, Reinke). Ce dernier auteur considère que ces boulons tracent la limite entre les territoires cellulaires voisins. D’après Schridde, l’arrangement des fibres protoplasmiques obéit à des lois définies et les faisceaux de fibres qui unissent plusieurs cellules forment des systèmes réguliers (fig. 267). Ceux qui partent des cellules basales traversent les cellules des couches sus-jacentes, suivent un parcours qui dessine un ovale allongé et rejettent en dehors d’eux les noyaux des cellules épidermiques. Ces ovales ont un grand diamètre d’autant plus petit qu’on se rapproche plus de la surface, prennent ensuite la forme de cercles, puis celle d’ovales à grand axe parallèle à la surface cutanée.

Ces petits systèmes arrondis ou ovales relient seulement trois cellules contiguës. Finalement, près du stratum granulosum, il n’est plus possible de distinguer les systèmes les uns des autres; les fibres sont si serrées que la résolution des images sous le microscope n’est pluspossible. Cette disposition des fibrilles représente une adaptation à une fonction de l’épiderme, et répond aux lois de l’élasticité et de la résistance ; elles sont disposées d’une manière parfaite pour résister aux actions qui peuvent s’exercer en tous sens sur l’épiderme (Schridde).

c) Le slralum granulosum comprend presque partout une seule couche de cellules, qui peut être discontinue ou faire complètement défaut. Ces cellules sont aplaties, losangiques, à grand axe parallèle à la surface cutanée avec un noyau clair et un protoplasme chargé de granulations nombreuses. Elles sont encore réunies par des filaments intercellulaires, moins visibles que dans les couches sous-jacentes (Ranvier, Rabl, Weidenreich, Unna, Rranca). Les fibres protoplasmiques n’ont pas disparu, mais elles

Fig. 268. — Coupe de la peau de la pulpe des doigts chez un Chat nouveau-né.

cM, couche muqueuse de Malpighi avec g, assise profonde. — cg , couche granuleuse (stratum granulosum). — cc, couche cornée (stratum corneum). — gs, canal d’une glande sudoripare. X 300.

onl changé complètement de nature microchimique (Schridde). Les granulations qu’elles renferment sont formées par de Yéléidine (Ranvier) et de la kératohyaline (Waldeyer). L’éléidine est une substance semi-liquide, de consistance huileuse d’après Ranvier, qui est répandue sous forme de goultelettes dans le corps cellulaire et qui noircit sous l’influence de l’acide osmique. La kératohyaline se présente sous la forme de corpuscules solides, qui ne noircissent pas après l’action de l’acide osmique et qui se colorent par l’hématoxyline. Il s’agit ici de deux substances différentes (Rabl) qui représenteraient deux stades de l’évolution d’une même substance. Les grains solides de kératohyaline se différencient tout d’abord, puis se transforment en gouttelettes liquides d’éléidine. Les granulations de kératohyaline apparaissent d’ailleurs très tôt dans les couches profondes du corps muqueux de Malpighi et augmentent peu à peu de volume (Laffont). On n’est pas exactement renseigné sur les processus cytologiques qui président à sa formation, ni sur les parties du protoplasme qui lui donnent naissance. Les uns la font provenir des filaments intercellulaires (Renaut, Kromayer) ; les autres de la substance interfilaire (Weidenreich, Apolant) ; d’autres enfin la considèrent comme une élaboration nucléaire (1).

e) Le stratum corneum présente une épaisseur relativement faible dans la plus grande étendue du tégument externe, une épaisseur beaucoup plus grande et une structure beaucoup plus complexe au niveau de la face interne des mains et des pieds. A la surface du tégument externe, il est constitué par des sortes d’écailles aplaties, réfringentes, très minces, qui ont subi la transformation cornée. Ces écailles sont disposées par couches horizontales et sont solidement réunies les unes avec les autres. Leur forme est polygonale sur une vue de face, après dissociation. Ce sont des éléments cellulaires venus des couches sous-jacentes el profondément modifiés à la suite d'un piocessus de « kéiatinisalicn » que nous étudierons cidessous.

B. Structure de l'épiderme dans certaines régions du tégument externe.

— Il s’agit ici de l’épiderme de la paume des mains, de la plante des pieds, de la pulpe des doigts el des orteils. L’épiderme de ces régions possède une épaisseur très considérable. L’augmentation d’épaisseur porte sur toutes les couches; mais la couche cornée surtout subit des transformations importantes et laisse distinguer dans son épaisseur une série de strates cellulaires superposées. Ces strates cellulaires se distinguent nettement l’une de l’autre sur des coupes examinées sans aucune coloration. Elles s'observent avec plus de netteté sur des coupes colorées. De telles coupes montrent fout d’abord que le stratum granulosum de ces régions cutanées renferme plusieurs couches de cellules (fig. 268), qui forment dans leur ensemble une assise épaisse très visible, légèrement festonnée et dont les festons saillants répondent aux papilles dermiques très développées. La couche cornée, d’épaisseur souvent très considérable, nous présente quatre strates successives : i° une assise inférieure, le stratum lucidum ; 20 une assise basale assez épaisse ;

l) Posner et Selhorst, Radl, Mertsching, Ernst, d’Urso et Tettenhammer.

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3° une couche principale, couche cornée proprement dite ; 4° une couche terminale.

a) Le slratum lucidum ( couche cornée basale de Unna) comprend plusieurs assises de cellules polyédriques aplaties dont les noyaux sont peu visibles. La partie profonde de cette couche a été distinguée par Ranvier sous le nom de stratum intermedium. C’est une bande mince, formée par deux à trois assises de cellules dont les réactions colorantes sont un peu particulières. Ces cellules ne sont plus réunies par des ponts intercellulaires, leurs fibrilles intracytoplasmiques se sont tassées au niveau de l’exoplasme, leur corps cellulaire s’est revêtu d’une gaine kératinisée et renferme l’éléidine sous forme de grosses gouttes ou de flaques. C’est Yéléidine diffuse de Ranvier, Yëléidine de Waldeyer, qui devient liquide parce qu’elle s’imbiberait des liquides sortis du noyau atrophié (Weidenreich). Reaucoup d’auteurs admettent que l’éléidine se transforme dans les couches plus superficielles de l’épiderme en graisse épidermique et en kératine ; aussi Waldeyer lui donne-t-il également le nom de prokéraline.

b) La couche suivante est le stratum corneum proprement dit. On y distingue une zone profonde, lacouche basale(v. Rrunn)ou couche cornée{ Unna), et une zone superficielle, de beaucoup la plus importante et la plus épaisse, la couche principale .Xes cellules de la première zone sont plus volumineuses et moins aplaties que celles de la zone suivante. Tous ces éléments sont constitués par un manteau de kératine et par une substance cellulaire centrale. Celle-ci renferme de minces et nombreuses fibrilles entre-croisées les unes avec les autres, non kératinisées et anastomosées en un réticulum compliqué (Zander, Apolant). Les mailles de ce réseau sont remplies de protoplasma desséché et surtout de graisse (Ranvier), ou par une substance qui jouit de la propriété de réduire l’acide osmique (paraéléidine de Weidenreich). Celui-ci n’admet pas qu’une substance graisseuse se différencie dans les cellules de la couche cornée. La réduction de l’acide osmique est due à l’imprégnation des couches cornées par la sécrétion des glandes sébacées dans les régions garnies de poils. Dans les régions glabres, la réduction noire serait due à la paraéléidine. Unna admet que la graisse provient de la sécrétion sudorale et imbibe ensuite les cellules cornées. L’histologie comparée plaide en faveur de l’origine épidermique de la graisse, suivant l’opinion défendue par Ranvier et Liebreich. Le tégument externe des Oiseaux ne possède pas de glandes sébacées et sudoripares et leur épiderme corné est riche en graisse.

Les cellules cornées renferment encore des noyaux, mais ceux-ci sont en voie de dégénérescence (Retterer, Kôlliker, Zander) et des fibrilles qui sont rejetées à la périphérie de la cellule (Rabl) ; elles sont la seule partie de la cellule qui se soit kératinisée. Cette périphérie est encore hérissée de dentelures (Weidenreich) qui proviennent de la rupture des ponts d’union intercellulaires.

c) La couche superficielle ( stratum desquamans, stratum foliaceum, Renaut, stratum disjunctum) est formée de cellules cornées, aplaties, et peu

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solidement réunies les unes avec les autres. Elle se soulève en lamelles furfuracées qui s’exfolient continuellement. Elle est chargée de graisse comme la couche sous-jacente.

G. Rénovation de l’épiderme. — L’épiderme subit une rénovation conlinue pendant toute la durée de l’existence. Les nouvelles cellules prennent naissance dans la couche germinative, c’est-à-dire dans toute l’épaisseur des assises polyédriques (Branca). Ces nouveaux éléments sont issus des élé-

ép , épiderme. — de, derme papillaire. — pud, pannicule adipeux. — f suhc, fascia sous-culané. X 25.

ments préexistants par cytodiérèse, comme on peut le constater facilement surtout dans les processus de cicatrisation épithéliale i . 11 se fait donc une poussée cellulaire incessante de dedans en dehors, les cellules germinatives devenant successivement cellules granuleuses et cellules cornées. Cette évolution, considérée dans son ensemble, semble bien indiquer que la phase à éléidine est indispensable au processus de kératinisation, puisqu’elle le précède toujours, et que la phase éléidine est une forme de passage entre la cellule protoplasmique et la cellule cornée. Cette proposition ne pourrait pas faire de doute, si, dans certains cas pathologiques, la kératinisation des couches superficielles épidermiques ne se réalisait sans l’intermédiaire de la couche granuleuse.

(1) Flemming, Unna etOsTRY, Duval et Retterer, Branca, etc.

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Ajoutons enfin qu’on constate l’existence, au sein de l’épiderme, dans le stratum germinativum, de cellules ramifiées appelées quelquefois cellules de Langerhans et sur la signification desquelles les auteurs anciens avaient émis toutes sortes de suppositions. On sait actuellement que ce sont des globules blancs qui sont particulièrement nombreux dans les cas d’inflammation cutanée et qui infiltrent les espaces intercellulaires défia couche germinative. Ils proviennent du derme, d’après la majorité des auteurs Jet transportent dans l’épiderme des matériaux nourriciers (Ranvier). Retterer pense qu’ils se différencient aux dépens des cellules épidermiques.

2° Derme et hypoderme. — Nous avons vu qu’il se différencie au-dessous de l’épiderme une couche conjonctive qui le sépare des plans osseux ou

Fig. 270. — Coupe de la peau du front, ép, épiderme. — de, derme planiforme. — pa, pannicule adipeux. X 25.

aponévrotique sous-jacents. On peut distinguer le plus souvent trois assises dans cette nappe conjonctive, quand on examine des coupes de revêtement cutané à un faible grossissement. Ce sont en allant du plan profond vers le plan superficiel: i°le fascia sous-cutané , relié avec le périoste ou les aponévroses par des tractus conjonctifs épais; 2° le tissu conjonctif sous-cutané , tela subcutanea ou pannicule adipeux, qui s’infiltre de graisse en quantité plus ou moins grande. Ces deux couches représentent Y hypoderme ; 3° la tunique propre [tunica propria), formée d’un tissu conjonctif dense et épais; 4° le corps papillaire formé d’un tissu conjonctif plus lâche que celui de la couche précédente et qui constitue le stroma des papilles. Ces deux dernières couches sont désignées sous le nom de derme ou chorion (fig. 269).

Le chorion existe dans toute l’étendue du tégument externe. Il n’en est pas de même des couches de l’hypoderme dont l’une ou l’autre peut manquer ou qui peuvent même faire complètement défaut.

A. Hypoderme. — L’hypoderme est constitué par de volumineux tractus conjonctifs dont la direction générale est parallèle à la surface épidermique. Des faisceaux s’en détachent obliquement et vont se continuer avec l’aponévrose sous-jacente ou avec le périoste. Ces dernières

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formations sonl quelquefois réunies avec le fascia sous-cutané par de larges nappes conjonctives. Dans d’autres cas, le fascia sous-culané et l’aponévrose sont fusionnés en une lame continue. De volumineux tractus se détachent de la face superficielle du fascia sous-culané et se dirigent en dehors. Ces' « cônes fibreux » s’anastomosent les uns avec les autres et forment un réseau désigné sous le nom de « retinacula cutis » dont les mailles sont occupées par des amas de cellules adipeuses. Cette graisse sous-cutanée devient quelquefois très abondante, surtout dans la peau du ventre, où le pannicule adipeux peut atteindre une épaisseur de 3o millimètres et plus. Les tractus fibreux du « retinacula cutis » se rassemblent au niveau de la zone externe du pannicule adipeux et se continuent avec la tunique propre du derme.

Les mailles du retinacula cutis peuvent renfermer des bourses muqueuses sous-culanëes qui se développent dans les endroits du tégument externe soumis à des irritations et à des compressions constantes. Les espaces conjonctifs augmentent de dimensions, se fusionnent en vastes cavités closes, tapissées par un endothélium et remplies d’un liquide filant et muqueux. Les plus fréquentes de ces bourses se rencontrent sur la face inférieure de l'olécrane, à la surface de la rotule, sous le calcanéum, sur l’articulation métatarso-phalangienne du gros et du petit orteil, etc.

B. Derme ou chorion. — a) Morphologie générale. — Le derme ou chorion est un tissu fibreux plus ou moins épais suivant les régions ; son épaisseur varie en effet entre 3oo u. et 3 millimètres. Sa face profonde est limitée du tissu conjonctif sous-culané par une surface plane et abordée perpendiculairement ou obliquement par les expansions du retinacula cutis. Il s’insère directement sur le périoste et sur les fascias musculaires dans les régions du tégument externe où l’hypoderme n’est pas représenté. Sa face superficielle est délimitée de l’épiderme par la membrane basale.

Le derme et l’épiderme affectent entre eux des rapports qui sont variables suivant les régions et qui ont été ramenés à quatre types par Blaschko. Dans un premier type, ils sont en rapport suivant une surface plane. Ce cas est relativement rare tig. 270). Un tel chorion plat se rencontre sur le front, le raphé périnéal, certaines régions du scrotum, certaines régions du creux axillaire, la conque de l'oreille. Dans un deuxième type, la derme présente des crêtes très basses, souvent réunies par des bandes obliques. L’ensemble de ces crêtes figure ainsi un réseau souvent cloisonné par un réseau interne moins élevé. L’épiderme présente de son côté des saillies basses qui s’engagent dans les dépressions de la surface dermique. Celle disposition se rencontre dans la peau du visage. Les crêtes dermiques sonl beaucoup plus allongées sur les côtés du cou, le mont de Vénus et le dos du pénis. Dans un 3e type, on observe une disposition inverse. C’est l’épiderme qui se soulève en bandes longitudinales réunies incomplètement par des anastomoses transversales et le derme envoie dans les mailles de ce réseau épidermique des saillies ou expansions isolées. Ce sont les vues à plat de ce réseau épidermique

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qui onl fait donner à la couche profonde de l’épiderme le nom de réseau de Malpighi. On trouve cette disposition dans la peau du ventre; on la rencontre également sur le dos, les fesses et la face d’extension des membres. Le quatrième type s’observe sur la face de flexion des membres et sur le cuir chevelu. Les bandes épidermiques longitudinales sont reliées par des bandes anastomotiques droites, obliques ou incurvées. Un réseau complètement fermé est ainsi constitué par les soulèvements de la face inférieure de l’épiderme. Des bourgeons dermiques se prolongent dans les mailles de ce réseau et forment des saillies disposées en longues files entre les crêtes épidermiques parallèles. Ce sont les papilles dermiques (fig. 271).

Toutes ces papilles dermiques ont une direction oblique chez le fœtus. Elles conservent cette direction dans certaines régions du tégument externe, comme la face antérieure du bras, de l’avant-bras, dans le derme périunguéal. Elles se redressent au contraire dans les autres régions cutanées qui sont munies de papilles. Leurs dimensions sont très variables.

Elles mesurent par exemple 4o à 5o g de longueur sur le cuir chevelu, les paupières, quelques régions de la face et du nez et 200 à 3oo g sur le mamelon (grandes papilles).

Une même région peut présenter des papilles de tailles très différentes (mamelon).

On les distingue en deux groupes d’après leur forme. Les premières sont dites papilles simples ou adélomorphes. Leur saillie n’est jamais apparente à la surface cutanée et leur extrémité ne se divise pas en plusieurs digitations. Elles ont la forme d’une corne, d’un hémisphère ou d’une massue. Les secondes sont dites papilles composées ou délomorphes. Ce sont des crêtes allongées, « crêtes dermiques », disposées parallèlement les unes à côté des autres. L’épiderme se soulève au-dessus de ces replis du derme en « crêtes épidermiques », bien visibles sur la paume des mains, la plante des pieds, la pulpe des doigts et des orteils. Les crêtes dermiques sont hérissées de mamelons papillaires qui sont d’ordinaire disposés en deux séries parallèles séparées par un bourgeon épidermique. Le canal excréteur des glandes sudoripares aborde l’épiderme au niveau de l'extrémité

Fig. 271. — Coupe horizontale de la peau de la paume de la main. (Homme.)

On voit la section transversale des papilles dermiques entre lesquelles le corps de Malpighi forme un réseau continu, x 100.

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HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

profonde de ce bourgeon et s'ouvre au sommet de la crête épidermique.

On distingue encore les papilles en deux catégories d’après leur signilication fonctionnelle. Les unes renferment des terminaisons nerveuses lango-récepirices. Ce sonl les « papilles nerveuses »; elles sont situées dans les territoires tégumentaires qui recouvrent les extrémités. Les autres sont occupées seulement par des arborisations vasculaires et sont désignées pour cetle raison sous le nom de « papilles vasculaires •». Ajoutons toutefois que les papilles nerveuses renferment également des vaisseaux sanguins.

b) Structure du derme. — Le derme et les papilles dermiques sont constitués par du tissu conjonctif dont les libres sont orientées dans toutes les directions. Cette disposition n’est cependant pas primitive. Nous avons vu que le derme fœtal des Mammifères est formé par des lits de cellules et de fibres conjonctives dirigées parallèlement les unes aux autres dans chaque assise ; elles croisent les faisceaux conjonctifs des assises précédente et suivante à angle droit ou à angle très obtus (Renaut). Colle structure régulière, et dont il 11e reste aucune trace dans la suite, se retrouve avec une netteté remarquable chez certains représentants des Vertébrés inférieurs, les Cyclostomes par exemple. C'est à l’absence de végétation vasculaire intradermique qu’est due cette conservation de l'architecture fondamentale du derme.

Une disposition aussi simple et aussi typique* se rencontre dans h* tissu propre de* la cornée, qui représente l’équivalent morphologique du derme. Mais le* bouleversement et rencheveHrement de*s faisceaux connectifs est la règle dans toute* rétendue élu tégument externe chez la plupart des Vertébrés et des Mammifères en particulier, ('.et cnolmvètrcment e*sl ddè la végétation de* fusées vasculaires qui viennent de* l’hypode'rme, pénètrent dans 1e chorion, s'y ramifient en toussons, e*t entraînent avec eux de*s éléments conjonctifs epii s’ajoutent aux faisceaux connectifs élu derme et en compliquent la disposition Renaut . La prolifération des bourgeons épidermiques, des ébauches pileuses et eh*s glandes cutanées, contribue aussi à bouleverser celle structure. Les remaniements successifs du tissu dermique ont donc pour résultat d’en faire un tissu conjonctif lAche, abondamment vascularisé, et dont les faisceaux sont intriqués en tous sens.

Le tissu conjonctif du derme se partage toutefois en deux couches, comme nous l’avons vu plus liant : une couche inférieure, qui se continue avec la couche sous-jacente; c’est la tunique propre ; une couche supérieure invaginée dans les papilles, c’est le corps papillaire. Ces deux couches ne sont pas séparées par une limite nette.

La tunique propre est formée de faisceaux conjonctifs dont les uns sonl parallèles et les autres perpendiculaires à la surface de l'épiderme. Ceux-ci partent du relinacula cutis, traversent radiairement le chorion, se subdivisent en faisceaux secondaires dont les uns s’infléchissent latéralement et se continuent avec les faisceaux horizontaux, et dont les autres se perdent dans l'étage inférieur du corps papillaire. Les grosses travées connectives sont accompagnées par des vaisseaux sanguins venus de l’hypoderme.

ORGANES DES SENS

Les faisceaux conjonctifs longitudinaux proviennent en partie du retinacula cutis. Toutefois, la plupart d’entre eux appartiennent au chorion, où ils se sont différenciés pendant le développement. Ces faisceaux horizontaux ou obliques s’enlacent dans le sens tangentiel et limitent des mailles de dimensions différentes. Les coupes horizontales du derme faites par Langer lui ont démontré que ces mailles ont une direction allongée ou rhomboïdale.

Le corps papillaire forme le stroma des crêtes choriales et des papilles. Il est constitué par des faisceaux conjonctifs grêles qui s'enchevêtrent dans toutes les directions. Les extrémités périphériques des fibres papillaires se terminent contre la membrane basale en se décomposant, dans certains cas, en nombreuses et courtes fibrilles qui s’engrèneraient avec les dentelures présentées par la vitrée sur sa face profonde. De nombreuses cellules fixes sont disséminées parmi les faisceaux et les fibres conjonctives de la tunique propre et du corps papillaire, qui présente en outre de nombreux vaisseaux qui donnent à cette couche une teinte gris rougeâtre sur les coupes examinées à frais.

Le tissu élastique du derme cutané est très abondant au niveau de la tunique propre. Des fibres volumineuses montent du retinacula cutis et se réunissent dans l’étage inférieur de la tunique propre en faisceaux puissants qui se décomposent bientôt en fascicules de volume variable et forment un réseau à mailles serrées. Les fibres de ces mailles deviennent brusquement très délicates dans la zone inférieure du corps papillaire et s’infléchissent en direction perpendiculaire à la surface de l’épiderme. Arrivées au voisinage de la membrane vitrée, elles se recourbent à nouveau et se divisent en un grand nombre de fibrilles très ténues qui s’anastomosent en un réseau sous-épidermique très serré. Un grand nombre de fibrilles partent de ce réseau et se dirigent vers la vitrée contre laquelle elles se terminent. Certains auteurs admettent qu’elles pénètrent dans l’épiderme et s'insinuent entre les cellules génératrices (Bolzer). Les fibres élastiques du chorion forment des gaines épaisses autour des glandes sudorit pares, des glandes sébacées et des racines des poils, mais demeurentoujours à une certaine distance des vaisseaux, des nerfs et des muscles cutanés.

Outre le stroma conjonctif dont il vient d’être question, le derme renferme encore, dans certaines régions du tégument externe, des fibres musculaires lisses et striées qui sont situées le plus souvent dans l’hypoderme, comme le dartos ou le muscle sous-aréolaire. Certains muscles striés pénètrent dans le chorion et se terminent dans le voisinage de l’épiderme ou dans l’épiderme lui-même, d’après certains auteurs. Ces faisceaux musculaires se divisent en fascicules de plus en plus petits au fur et à mesure qu’ils s’élèvent dans le chorion et aboutissent à de petits tendons dont les fibres constitutives se dissocient et s'éparpillent dans le derme (Robin). D’autres auteurs ont décrit des fibres musculaires dont les extrémités s’inséreraient sur la membrane basale ou même pénétreraient dans les espaces intercellulaires de la couche épidermique profonde (Podwyssozki).

Le derme renferme encore des cellules migratrices et du pigment. Les premières sont surtout abondantes dans les cas d’inflammation du tégu- Histologie II. 38

IIISTOLOGIK ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

ment externe. Le pigment existe dans les couches superficielles du chorion (corps papillaire). On le rencontre dans des cellules fusiformes ou étoilées, isolées les unes des autres. Elles fabriquent elles-mêmes leurs granulations pigmentaires ; mais le pigment dermique peut aussi parvenir de l’épiderme par la transformation en éléments fixes intradermiques de cellules mobiles qui se sont chargées de pigment au sein de l’épiderme (P. Carnot).

Article 3. - VASCULARISATION DU TÉGUMENT EXTERNE