II. — Vaisseaux lymphatiques
Chaque vaisseau lymphatique a son origine au niveau d’une papille dermique. C’est un capillaire volumineux, dont l’extrémité estle plus souvent
Fig. 272. — Vaisseaux superficiels de la peau , injectés avec une masse au bleu de Prusse.
On voit dans le derme le réseau vasculaire sous-papillaire et dans les papilles le réseau vasculaire papillaire, x 50.
renflée, quelquefois effilée ou en forme d’anneau de clef. Tous ces capillaires descendent dans la couche papillaire, traversent le réseau vasculaire sus-dermique et forment de larges mailles dans la couche réticulaire du derme. C’est le réseau lymphatique sous-papillaire. Les rameaux qui en partent forment un autre réseau intradermique à mailles inégales, à calibre volumineux et irrégulier, à vastes diverticules latéraux; il est uniquement constitué de capillaires lymphatiques et se trouve situé en pleine couche choriale, entre les réseaux vasculaires sus et sous-dermiques. Des branches verticales s’en détachent, pénètrent dans l’hypoderme, s’entourent à ce niveau d’une couche musculaire lisse et suivent le trajet des vaisseaux sanguins. Ces rapports de contiguïté expliquent pourquoi les lymphangites profondes seules provoquent la rougeur du tégument externe. Ce système lymphatique cutané représente donc un système clos de toute part, partout délimité par les cellules endothéliales, dans lequel les liquides qui remplissent les espaces interfasciculaires du derme pénètrent seulement par voie osmotique (voir p. 125).
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Article 4. — LES EXPANSIONS NERVEUSES DU TÉGUMENT EXTERNE
Les fibres nerveuses destinées au tégument externe parviennent dans les couches profondes de la peau par l'intermédiaire des nerfs cutanés. En se ramifiant, elles constituent un plexus à grosses mailles, le plexus nerveux cutané profond. Ce plexus donne naissance à deux groupes de fibres nerveuses qui toutes se dirigent vers les couches superficielles du tégument externe. Les unes s’épanouissent dans les appareils nerveux propres à 1 ’hypoderme. Les autres continuent leur trajet ascendant et forment à la limite de la tunique propre et du corps papillaire un second plexus, le plexus nerveux cutané superficiel , moins riche que le précédent Ruffini). De celui-ci se détachent des fibres qui se terminent dans le corps papillaire et dans l'épiderme.
Nous étudierons successivement les expansions nerveuses de l’hypoderme et du derme, puis celle de l’épiderme. Les premières aboutissent en majeure partie dans des appareils nerveux particuliers, les organes ou corpuscules du tact ; les secondes se terminent par des ramifications libres entre les cellules épidermiques.
I. — Expansions tango-réceptrices de l’hypoderme et du derme.
Les recherches récentes ont montré que ces expansions présentent des caractères morphologiques particuliers suivant la conclu* sous-épidermique où elles se rencontrent. On en observe deux catégories principales dans l'hypoderme : i° les corpuscules de Pacini et leurs variétés; 2° les corpuscules de Ruffini et leurs variétés. Dans le derme, on constate : î 0 le réseau amyélinique sous-papillaire ; 2° les terminaisons arboriformes ou arbuscules deDoGiEL; 3° les corpuscules de Golgi Mazzoni ; les corpuscules de Meissner ; 5° les touffes papillaires et les libres nerveuses libres.
i° Expansions tango-réceptrices de l'hypoderme. — A. Corpuscules de Vater-Pacini. — Ils ont été découverts par Vater et bien étudiés par Pacini. Ce sont des corps ovoïdes, volumineux, mesurant de î à \ millimètres de longueur et î à 2 millimètres de largeur. On les rencontre en abondance le long des nerfs collatéraux des doigts et des orteils, dans l'étage le plus profond de l’hypoderme. Ils sont enveloppés par une capsule conjonctive qui renferme un corps cylindrique ou massue interne et une ou plusieurs fibres nerveuses (fi g. 273).
La capsule est formée d’une série de lamelles conjonctives emboîtées les unes sur les autres et disposées concentriquement. Elles sont d’ordinaire fort nombreuses (de 20 à 60 . Les fibres conjonctives de chaque lamelle sont disposées sur deux plans : un plan externe de fibres longitudinales, un plan interne de fibres circulaires. De minces cloisons conjonctives transversales ou obliques réunissent les lamelles contiguës qui sont recouvertes sur leurs deux faces par des cellules endothéliales. Elles sont
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donc séparées par des espaces virtuels qui renferment de la lymphe. Elles prolongent la gaine lamelleuse de Henle, représentent un développement de cette dernière et possèdent de nombreuses fibres élastiques parmi leurs éléments
conjonctifs (Tartuflri et G. Sala).
La lamelle la plus interne de la capsule délimite un espace central qui renferme la massue interne et la fibre nerveuse axiale. La massue interne remplit complètement la cavité corpusculaire. La nature de la substance qui la constitue est assez discutée.
Elle serait formée d’une masse cytoplasmique semée de noyaux, d’après la majorité des auteurs. On admet plutôt actuellement, avec Ciaccio et Ruffini, qu’elle est de nature conjonctive. D’après Ruffini, elle est constituée par du tissu conjonctif fibrillaire et se trouve en continuité directe avec ce que cet auteur appelle la « gaine subsidiaire »
de la fibre nerveuse. La fibre nerveuse afférente aboutit au corpuscule au niveau d’un de ses pôles. Elle comprend le cylindre-axe, la gaine de myéline, la gaine de Schwann, la gaine subsidiaire de Ruffini et la gaine lamelleuse de Henle. La gaine de
myéline et celle de Sciiwann disparaissent toujours au niveau du dernier étranglement annulaire ; la gaine subsidiaire se prolonge dans le corpuscule et forme la massue interne; la gaine de Henle ou épinèvre se continue avec l’enveloppe corpusculaire ; le cylindre-axe nu pénètre dans la massue interne et la parcourt dans toute son étendue. Ce cylindre-axe suit le milieu de
Fig. 273. — Corpuscule de Pacini observé à frais.
c, capsules. — d, lignes endothéliales qui les séparent. — n, nerf afférent. — f , funicule. — m, massue centrale. — n', fibre terminale.— a, point où l’une des branches de la fibre terminale se ramifie en branches qui portent des boutons terminaux. D’après Ranvier.
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la massue interne et se termine par un renflement assez volumineux; elle peut aussi se diviser en un point quelconque de son trajet et donner plusieurs rameaux qui se dirigent vers l’extrémité de la masse terminale. Le cylindre-axe peut être recouvert de courtes expansions latérales en forme d’épines. Ce sont les fibres moussues de Retzius et G. Sala, qui rappellent la structure de certains prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses .
On voit quelquefois plusieurs corpuscules placés les uns à la suite des
autres. Ruffini a signalé que celte disposition se rencontre avec une certaine fréquence dans le périmysium du Lapin. La fibre nerveuse traverse simplement les premiers et se termine dans le dernier. On désigne sous le nom de « corpuscules intercalaires » ceux qui précèdent le dernier (Ruffini). IIenle, Ranvier, Ivôlliker, Golgi, Sfameni ont décrit des dispositifs analogues.
Outre la fibre nerveuse axiale formée par une grosse fibre à myéline, le corpuscule de Pacim renferme un autre appareil fourni par une fibre beaucoup plus grêle. Celle-ci suit généralement le même trajet que la précédente et pénètre dans le corpuscule au niveau du même pôle. Les deux fibres paraissent cheminer Tune et l’autre dans la gaine subsidiaire de Ruffim. La fibre grêle, à une faible distance au delà de l'étranglement préterminal de la grosse fibre, se résout on une plus ou moins grande quantité de ramuscules très minces. Ceux-ci cheminent à la périphérie de la massue terminale, s'enlacent les uns avec les autres, et ne paraissent présenter aucun rapport avec l’antre fibre. C’est Y appareil nerveux de Timofeenv, la terminaison nerveuse secondaire de Crevatin et Dogiel. Il est très vraisemblable, d’après Ruffini, que les deux fibres du corpuscule n’ont pas la même origine. La fibre myélinique est certainement d’origine spinale. Certains auteurs tendent à admettre que la fibre grêle est plutôt de nature sympathique (Ruffini) (fig. 27^ .
Ajoutons enfin que la capsule corpusculaire est abondamment vascularisée. Elle est abordée par deux ou trois artérioles qui la pénètrent en un point quelconque de sa périphérie, forment des réseaux à la surface des lamelles les plus externes, puis des anses capillaires entre les lamelles plus internes Ranvier, Ruffini). Ces capillaires se réunissent pour former des veinules nombreuses qui gagnent les couches superficielles, s'anastomosent en un réseau irrégulier autour du corpuscule, et sortent de ce dernier par des endroits quelconques de sa périphérie.
Fig. 274. — Corpuscule de Pacini , dans lequel on voit, outre la fibre nerveuse centrale, l'appareil deTiMOFEEw, formé par une fibre nerveuse grêle. D'après Tjmofeew.
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B. Variétés des corpuscules de Vater-Pacini. — Ces variétés sont extrêmement nombreuses. On peut les grouper en deux catégories: i° les formes intermédiaires ou de passage ; 2° les corpuscules de Golgi-Mazzoni.
a) Formes intermédiaires ou de passage. — Les corpuscules de Pacini présentent des dimensions très variables. Les corpuscules de Golgi-Mazzoni sont les formes les plus petites de cette variété d’organes nerveux terminaux. Les
corpuscules de Vater Pacini que nous avons examinés cidessus représentent au contraire les formes les plus volumineuses. Entre ces types extrêmes, il existe toute une série de types intermédiaires qui sont caractérisés par une diminution progressive des dimensions de leurs parties constitutives. La massue interne se raccourcit de plus en plus, prend une forme ovoïde et même arrondie. La fibre axiale se subdivise en plusieurs branches qui s’enlacent les unes avec les autres et se terminent au niveau de l'extrémité de la massue par des renflements plus ou moins volumineux. Les ramifications de la fibre axiale augmentent d’autant plus de nombre et d’importance que les corpuscules sont de taille plus exiguë et se rapprochent plus du type Golgi-Mazzoni. Ces corpuscules intermédiaires se rencontrent dans l’étage profond du pannicule adipeux et surtout dans les étages moyen et superficiel.
b) Corpuscules de Golgi-Mazzoni. — Ils ont été tout d’abord observés par Golgi dans le tissu conjonctif péritendineux et dans le périmysium externe des muscles de l’Homme. Ils furent ensuite étudiés par Mazzoni, puis découverts dans le tissu cellulaire sous-cutané de la pulpe des doigts par Ruffini. Sfameni, Crevatin, Dogiel, etc., ont ensuite confirmé leur existence dans la même région (fig. 275).
Ils se rencontrent de préférence dans la couche superficielle de l’hypoderme et présentent des rapports de contiguïté avec les ramifications des nerfs cutanés. Leur forme est variable; ils peuvent être arrondis, ovalaires,
fusiformes ou cylindriques. Ils sont enveloppés d’une capsule de nature conjonctive, dont les lamelles ont la structure que nous avons décrite à propos du gros corpuscule de Pacini. L’épaisseur de cette capsule est variable et ne présente aucun rapport avec les dimensions du corpuscule.
La fibre nerveuse afférente peut se diviser en plusieurs branches avant de pénétrer dans le corpuscule. Une fois parvenue dans la massue centrale, qui est proportionnellement très volumineuse, la fibre nerveuse ou ses premières ramifications peuvent se comporter de deux manières différentes. Le plus souvent la fibre axiale se ramifie en plusieurs rameaux qui ne s’enlacent pas les uns avec les autres, qui suivent un trajet sinueux et qui sont recouverts de varicosités. Dans d’autres cas, la fibre axiale se divise en branches qui s’enlacent les unes avec les autres, gagnent l’extrémité de
Fig. 276. — Corpuscule de GolgiMuzzoni , dans lequel la fibre nerveuse porte des varicosités lamelleuses, constituées elles-mêmes par de lines fibrilles. D’après Dogiei..
la massue interne et présentent è ce niveau des renflements épais. Les varicosités de ces fibres sonl peu volumineuses (‘I ne portent pas d’épines latérales. Plus rarement, les varicosités deviennent au contraire très étendues et constituent des sortes de lamelles aplaties (Dogiel). Celles-ci ont des bords irréguliers, dentelés, une forme arrondie, quadrangulaire, triangulaire. Ces dentelures émettent des fibrilles qui ou bien constituent des lamelles secondaires plus petites, ou bien anastomosent entre elles des lamelles voisines. La fibre amyélinique et les varicosités aplaties sont formées de fibrilles extrêmement ténues unies ensemble par du neuroplasma.
On a mis en évidence un appareil nerveux de Timofeew dans certains corpuscules de Golgi-Mazzoni (Crevatin, Dogiel . On peut voir une fibre nerveuse très grêle pénétrer dans le corpuscule avec la fibre axiale ou en tout autre point de la périphérie corpusculaire et se ramifier en un plexus extrêmement délicat autour de la massue interne; ce plexus envoie en dedans des ramuscules très grêles qui s’enlacent avec les ramifications de la grosse fibre (fig. 276).
D'après Ruffim, les variations présentées par les corpuscules de Pacini sont des plus nombreuses. On n’a signalé ici que les principales d’entre elles.
C. Corpuscules de Ruffini. — Ils présentent des dimensions extrême-
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ment variables : ils peuvent atteindre o mm. 25 à 2 millimètres de longueur et o mm. o5 à o mm. 20 de largeur. Leur nombre est au moins aussi considérable que celui des corpuscules de Pacini et ils se rencontrent surtout dans l’étage superficiel du pannicule adipeux. Les recherches de Ruffini, confirmées par Sfameni, Crevatin et Dogiel, ont montré qu’ils comprennent une capsule, un tissu de soutien, une expansion nerveuse centrale, un réticulum de fibres amyéliniques et des vaisseaux sanguins (fîg. 277).
La capsule continue la gaine de Henle qui entoure la ou les fibres nerveuses afférentes. Elle est formée d’un nombre variable de lamelles, géné-
Fig. 277. — Corpuscule de Ruffini.
L, tissu de soutien. — es, capillaire sanguin. — In, tissu ou réseau nerveux. D’après Ruffini.
râlement 4 ou b. Elles s’arrêtent au niveau des extrémités du corpuscule et diminuent de nombre avant de disparaître (Ruffini).
Le tissu de soutien est renfermé dans la capsule; il offre dans son ensemble la forme d’un fuseau, d’où le nom de « fuseau de soutien » que lui a donné Ruffini. Ses deux extrémités, ou l’une d’entre elles, sont parfois bifurquées ou même trifurquées. C’est un tissu conjonctivo-élastique abondamment pourvu de noyaux ; les fibres élastiques y sont particulièrement nombreuses, surtout au niveau des deux extrémités où elles peuvent se rencontrer à l’exclusion du tissu connectif fibrillaire.
L 'expansion nerveuse centrale est formée par l’épanouissement d’une grosse fibre afférente qui, avant de pénétrer dans le corpuscule, se divise le plus souvent en plusieurs branches qui traversent la capsule en des points quelconques de sa surface. La gaine de Henle se continue avec
la capsule et la .gaine subsidiaire avec le stroma conjonctif du fuseau de soutien. Le cylindre-axe se divise en un très grand nombre de courtes ramifications. Celles-ci se terminent par des varicosités épineuses d’où partent des prolongements qui anastomosent les unes avec les autres toutes les expansions nerveuses ramifiées dans le fuseau connectif. 11 en résulte un réseau serré et inextricable, dont les dimensions ne sont pas toujours en rapport avec celles du corpuscule. Ruffini a signalé en outre l’existence dans ces corpuscules d’un plexus de fibres amyéliniques. Celles-ci s’entrecroisent en un large réseau de fibres grêles et variqueuses, et se rencontrent soit à la périphérie, soit à l’intérieur du fuseau de soutien. L’auteur a constaté des rapports de continuité directe entre ce réseau et l’expansion nerveuse centrale et ne peut se prononcer sur sa signification et sur son origine.
Les corpuscules de Ruffini présentent un certain nombre de variétés. Le fuseau de soutien peut être très réduit et l’expansion centrale peut montrer une disposition un peu aberrante.
2° Expansions tango-réceptrices nu derme. — Nous les examinerons successivement dans la couche sous-papillaire et dans la couche papillaire du derme. La couche sous-papillaire renferme les variétés suivantes : i° le réseau amyélinique sous-papillaire ; 2° îles corpuscules de Meissner monolobaires ; 3° des terminaisons arboriformes ou arbuscules; 4° des corpuscules de Golgi-Mazzoni.
Nous ne dirons rien ici des corpuscules de Golgi-Mazzoni et de Meissner. A part quelques modifications de taille et de forme, les premiers rappellent ceux que nous avons rencontrés dans le pannicule adipeux, et les seconds seront étudiés dans la suite à propos de la couche dermique papillaire.
A. Couche sous-papillaire. — a Le réseau amyélinique sous-papillaire a été observé par Ruffini, Dogiel, Sfameni et Crevatin. C’est une forme d’expansion nerveuse libre qui occupe toute l'étendue du tégument externe. Elle provient des fibres myéliniques du plexus cutané superficiel. Celles-ci se portent en dehors, parviennent dans la couche sous-papillaire, perdent leur gaine de myéline, et se divisent chacune en un certain nombre de rameaux très fins qui s’anastomosent en un réseau à grandes mailles. De ce réseau sous-papillaire se détachent des branches qui gagnent la base des papilles et s’y terminent. En outre, certaines de ces branches forment des lacis en « arbuscules », petits, serrés, semblables à ceux qu’on observe dans les petits corpuscules de Ruffini. Dans la partie superficielle du derme, ils sont étroitement appliqués contre la face profonde de l'épithélium et en suivent les ondulations ( Dogiel). Sfameni et Ceccherelli ont décrit un vaste réseau amyélinique entre le derme et l’épiderme dans la muqueuse des organes génitaux externes et de la langue.
R. Couche papillaire. — Les expansions nerveuses sont très nombreuses dans cette couche. Elles s'y présentent sous forme de corpuscules de Meissner, de corpuscules de Golgi-Mazzoni et sous celle de touffes et de fibres nerveuses libres.
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a) Les corpuscules de Meissner. — - Ces corpuscules, découverts en i85s>, par Meissner et Wagner, sont situés le plus souvent dans les papilles dermiques. Ils font quelquefois saillie dans la couche sous-papillaire et sont rarement situés en totalité dans cette couche. Ils ont une forme elliptique, régulière ou irrégulière, la forme irrégulière étant due à leur constitution lobulaire fréquente. Le nombre de leurs lobes est en général de deùx à quatre, et ces lobes peuvent être appliqués les uns contre les autres ou nettement individualisés. Leur longueur atteint de 3o à 180 [x et leur largeur 3o à 100 jj..
Un grand nombre d’auteurs décrivent autour du corpuscule une capsule conjonctive (Ruffini, Crevatin, Sfameni), formée de lamelles étroitement appliquées contre le tissu de soutien. Le nombre des lamelles est en rapport inverse avec la taille du corpuscule d’après Ruffini, ce qui explique que nombre d’auteurs nient l’existence de cette capsule (Fischer, Tafani, Lefébure). Le corpuscule est en outre complètement enveloppé par une gaine endothéliale, qui continue la gaine de Henle de la fibre nerveuse afférente (Renaut,
Krause), et qui prend la signification d’une « cavité vaginale péricorpusculaire ». Cette gaine est reliée au tissu de soutien du corpuscule par des tractus conjonctifs qui viennent du tissu fibreux périphérique, traversent l’endothélium, ne le refoulent pas au-devant d’eux et sont surtout abondants au niveau du pôle superficiel du corpuscule. Il faut ajouter que les contours des cellules endothéliales n’ont pas été mis en évidence par l’imprégnation argentique.
Le tissu de soutien du corpuscule de Meissner ou appareil de soutènement ou tissu intravaginal, est constitué par des fibres et des cellules conjonctives. La nature de ce tissu a été interprétée différemment par les auteurs. Dogiel le considère comme une sorte de lymphe dans laquelle baigne l’expansion nerveuse. D’autres auteurs admettent qu’il est formé par une masse protoplasmique (Kôlliker) semée de noyaux (Rouget, Sfameni), ou par des éléments de nature indéterminée. Les recherches de Lefébure, qui ont vérifié celles de Renaut, ont montré que c’est un tissu de nature conjonctive, fibro-lamineux, qui continue l’endonèvre de Key et Retzius, le tissu de soutien intra-vaginal de Renaut, la gaine subsidiaire de Rufpini. Les lames de ce tissu sont aplaties verticalement et sont disposées en strates épaisses, légèrement obliques. La régularité de cette disposition disparaît dans la région supérieure du corpuscule où les fibres connectives se continuent avec celles de la papille et s’agencent ainsi en une sorte de ligament supérieur du corpuscule. Ce tissu de soutien est « un tissu fibro-lamineux formé de lames collagènes noyant ou non des fibrilles tramulaires » (Lefébure). Les espaces libres compris entre les
Fig. 278. — Corpuscule du tact de Meissner avec son tissu de soutien et sa fibre nerveuse ramifiée. D’après Lefébure.
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lames collagènes renferment les cellules fixes du stroma et les expansions nerveuses (fig. 278). Les premières sont le plus souvent reléguées près de la surface du corpuscule, d’où le nom de « cellules marginales » qui leur a été donné par Ranvier. Elles sont toujours isolées des arborisations nerveuses par une ou plusieurs lames conjonctives. Aussi ne peut-on les considérer comme des cellules tactiles, suivant l'opinion de Ranvier, Merkel, Scymonowicz, etc., puisqu’il n’y a aucun rapport de contiguïté ou de continuité entre ces éléments et les fibres nerveuses. Il est cependant indéniable que les éléments du stroma jouent un rôle dans la perception
des excitations tactiles et qu’ils doivent èlre considérés comme des éléments pseudo-sensoriels ou sensoriels accessoires.
L 'expansion nerveuse qui se ramifie dans le tissu de soutien provient de la division répétée d’une ou plusieurs fibres afférentes. Celles-ci pénètrent immédiatement dans le corpuscule ou décrivent tout d'abord autour de lui un ou deux tours de spire. Le point d’entrée se trouve d’habitude au niveau du pôle interne, mais il est peut-être situé sur les côtés ou sur le sommet du corpuscule. Au niveau de leur point de pénétration, les fibres nerveuses subissent leur étranglement préterminal et perdent leur gaine de myé-
Fig. 271*. - Corpuscule de Meiss.ner, dans la par- line et leur gaine de ScHWANN. lie inférieure duquel l’expansion centrale a été . ... , . ,
mise en évidence, et l’appareil de Timopeew Les 1 1 1 J TCS nei’\euses, (les leur
dans la partie supérieure. D’après Rupfini. pénétration dans le tissu de soutien,
se divisent en plusieurs branches qui suivent un trajet généralement rectiligne quand elles sont courtes, et contourné quand elles présentent une certaine longueur. Quand l’expansion nerveuse a été colorée par la méthode de for, on voit un très grand nombre de ramifications s’en détacher, s'enrouler, s'entre croiser et s'anastomoser en tous sens entre les lames fibreuses du tissu de soutien. L’ensemble de l’expansion, vu de côté, donne l’aspect de disques ou lames nerveuses superposées que l’on a interprétées soit comme disques tactiles Ranvier , soit comme la projection des tours de spire décrits par la fibre spirale (trame hélico-spirale de Ruffini, Dogiel). Les corpuscules traités par la méthode photographique de Cajal ont montré à Lefébure que la fibre nerveuse se comporte de la manière suivante : les fibres nerveuses présentent un trajet hélicoïdal dont les tours de spire sont très irréguliers ; ces fibres présentent sur leur trajet et par places des élargissements en forme de lames dont le plan est parallèle en général à la surface cutanée. Ce sont les « lames intercalaires ». Elles se terminent en outre par des extrémités renflées en forme de poire aplatie : ce
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sont les « lames terminales » dont l’existence est constante. A ce sujet, Lefébure confirme les observations de nombre d’auteurs plus anciens (Fischer, Ranvier, Renaut, Scymonowicz, Leontowitsch, Dogiel, Grevatin, etc.). II n’a pas constaté, par contre, le réseau qui, d’après Ruffini, serait composé par les anastomoses des fibrilles ramifiées dans le tissu de soutien ; les branches nerveuses se divisent et se terminent sans présenter entre elles de continuité substantielle. Lefébure a réussi, en outre, à mettre en évidence les neurofibrilles, surtout dans les lames intercalaires ; elles s’écartent les unes des autres à ce niveau, se divisent, s’anastomosent et forment un réseau très délicat. Aussi l’auteur désigne-t-il encore les lames intercalaires et terminales sous le nom de « lames réticulaires ». Il est très vraisemblable que ces formations doivent être considérées comme la partie de l’expansion nerveuse la plus différenciée au point de vue fonctionnel ; elle est comparable aux disques et ménisques tactiles intraépidermiques.
Les corpuscules de Meissner renferment également un appareil nerveux de Timofeew (Ruffini, Crevatin,
Dogiel) dont les fibres sont indépendantes de l’expansion centrale. Ces fibres sont grêles, le plus souvent amyéliniques et se décomposent dans le voisinage du corpuscule en fibres plus fines, peu nombreuses, variqueuses, qui pénètrent dans le corpuscule en un point quelconque de sa périphérie. Elles se subdivisent ensuite en ramilles extrêmement ténues qui s’enchevêtrent et s’anastomosent. Cette sorte de filet réticulaire est surtout disposé à la périphérie du tissu de soutien (fig. 279). Crevatin et Dogiel admettent qu’il n’existe pas de relation entre la ramification centrale et l’appareil nerveux de Timofeew. Ruffini pense au contraire qu’il s’établit
Fig. 260. — Corpuscule de Dogiel, variété de corpuscule de Meissner, avec partie close basale et partie libre supérieure. D’après Dogiel.
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une continuité substantielle entre les deux sortes d'expansions nerveuses.
On observe enfin autour des corpuscules un réseau de fibres amyéliniques (Crevatin, Dogiel, Ruffini), formé de fibres nerveuses extrêmement grêles qui semblent provenir du réseau amyélinique sous-papillaire. Quand elles sont nombreuses, elles s’enchevêtrent en un plexus serré entre le corpuscule et la surface de la papille.
Dans certains cas, l’expansion nerveuse peut dépasser les limites du corpuscule et s’épanouir librement dans le tissu papillaire (Dogiel). La partie close de l’expansion est située dans la base de la papille ; sa disposition
Fig. 281. — A. Expansions en anses entortillées dans les papilles ; leur disposition variable. B. Expansion en anse entortillée, couvrant, à la manière d’un capuchon, une anse vasculaire.
D’après Ruffini.
est celle que nous connaissons dans les corpuscules de Meissner typiques. La partie libre est située dans la zone supérieure de la papille. Les fibres nerveuses sortent en faisceau au niveau de l’extrémité apicale du corpuscule et s’épanouissent dans le sommet papillaire (fig. 280).
b) Expansions nerveuses libres. — Les papilles renferment encore des expansions nerveuses libres et des floccules ou touffes papillaires.
Celles-ci ont été observées par Ruffini, Sfameni, Leontowitsch, Crevatin, Dogiel, etc. Le premier auteur les considère comme des corpuscules monolobaires, Iransformés et simplifiés. On trouve en effet toutes les formes de passage entre ces corpuscules et les touffes nerveuses. Ils perdent peu à peu leur capsule et leur tissu de soutien et l’expansion se développe en ramifications entortillées et variqueuses. Le tissu papillaire présente
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toujours une certaine condensation au niveau du floccule nerveux. Celui-ci peut être petit, court, globuleux, en crosse ou en anneau, rappelant alors la forme de l’expansion nerveuse du petit corpuscule monolobaire ; il peut encore être allongé, fusiforme, avec un grand axe parallèle à celui de la papille et une extrémité supérieure le plus souvent recourbée en crochet. Ces floccu-
les se rencontrent aussi bien dans les papilles qui renferment un corpuscule de Meissner que dans celles qui en sont dépourvues. Les fibres qui se rendent aux floccules proviennent des fibres destinées aux corpuscules de Meissner, de fibres indépendantes appartenant au plexus nerveux superficiel, du réseau amyélinique sous-papillaire. L’origine commune de l'expansion nerveuse du corpuscule de Meissner et de certains floccules peut faire admettre une parenté fonctionnelle entre ces deux formes (Ruffini).
Les fibres nerveuses libres se rencontrent dans toutes les papilles du derme, mais de préférence dans les papilles dites vasculaires. Elles ne possèdent jamais de tissu de soutien ni de capsule (Tomsa, Ruffini, Crevatin, Dogiel). Elles proviennent soit du plexus superficiel, soit du réseau amyélinique souspapillaire. Dans le premier cas, ces fibres sont myéliniques, dans le second elles sont amyéliniques .
Les fibres myéliniques abordent les papilles dermiques en nombre variable. Elles perdent leur gaine de myéline au niveau de la base de la papille et se ramifient aussitôt en un plus ou moins grand nombre de prolongements délicats, vari-
Fig. 282. — Peloton libre de Dogiel, au centre d’une papille dermique. De la fibre qui forme le peloton partent des fibres qui gagnent le sommet de la papille et qui vont se distribuer à l'épithélium superficiel. D’après Dogiel
queux, ondulés et réunis tout d’abord en un seul faisceau. Elles se disposent ensuite dans la stroma papillaire et s’y comportent de différentes manières. Elles s’entortillent le plus souvent les unes avec les autres et enveloppent de leurs entrelacs les anses capillaires de la papille. Aussi Ruffini les appelle-t-il fibres en anses entortillées. Les fibres nerveuses, après leur enroulement, reviennent vers la base de la papille et sont plus grêles que les fibres ascendantes. Quelquefois, mais rarement, l’écheveau de fibrilles nerveuses est particulièrement volumineux. Il
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n'est pas limité par une capsule conjonctive et le stroma de la papille ne se condense pas à son niveau en un tissu de soutien. C’est une terminaison nerveuse libre, désignée par Ruffini sous le nom de peloton libre , par Dogiel sous celui de peloton nerveux non encapsulé , et par Crevatin sous celui de corbeille nerveuse. Ces terminaisons n’occupent qu’un faible territoire de la papille qui renferme en outre des expansions libres en anses entortillées (fig. 282).
Les fibres nerveuses amyéliniques proviennent du réseau amyélinique sous-papillaire, pénètrent dans la papille, s’y ramifient abondamment et constituent ou des expansions en anses entortillées ou des réticules périvasculaires (Ruffini). Les expansions en anses se distinguent par leur grande ténuité et par la moins grande complexité des écheveaux fibrillaires qu’ils édifient fig. 281). Les réticules périvasculaires sont formés par des fibres qui s’enroulent autour des vaisseaux, forment des réseaux à mailles étroites et 11e paraissent pas se terminer sur leurs parois (Crevatin). Ils suivent les capillaires dans toute leur étendue, redescendent avec eux et vont se continuer avec le réseau amyélinique papillaire (Dogiel).
. — Les expansions nerveuses tango-receptrices de l epiderme.
Elles occupent seulement la couche germinative ou corps muqueux de Malpighi et 11e pénètrent jamais dans la couche granuleuse. Elles se présentent sous deux formes dans l’espèce humaine: i°le réseau de Langerhans ; 20 les terminaisons hédériformes.
1° Réseau de Langerhans.— Ses fibres nerveuses proviennent de rameaux ascendants qui se détachent des fibres nerveuses libres papillaires (Dogiel).
Elles ne pénètrent donc pas au niveau des crêtes épidermiques, comme on l’admettait autrefois. Une fois parvenues dans la couche de Malpighi, elles se ramifient, s’insinuent dans les espaces intercellulaires, s’anastomosent les unes avec les autres et forment un réseau à grandes mailles (Ruffini). Ce réseau fournit des ramuscules variqueux qui se relèvent, se dirigent suivant un trajet
Fig. 283. — Terminaison libre des fibres sensibles dans l'épithélium du palais du Chat.
Méthode de Golgi. D'après Retziis.
ORGANES DES SENS
ondulé ou à lignes brisées vers la couche cornée, s’arrêtent dans le voisinage de la couche granuleuse et se terminent chacune par un renflement en forme de sphérule.
2° Expansions hédériformes. — Elles se rencontrent seulement chez les Mammifères et représentent par conséquent une acquisition nouvelle au point de vue phylogénétique. Elles ont été observées tout d’abord par Merkel, puis par Ranvier qui leur donna ce nom parce qu’elles ressemblent à un rameau de lierre appliqué contre un mur. On les désigne encore sous le terme de « ménisques tactiles » ou sous celui plus récent et plus expressif de « paniers intraépithéliaux » de Dogiel (fig. 284).
Ces expansions se trouvent dans les crêtes épithéliales malpighiennes, au voisinage des conduits excréteurs des glandes sudoripares. Leurs fibres nerveuses afférentes proviennent du plexus superficiel du derme. Elles perdent leur gaine de myéline dans le voisinage de la couche basale, se divisent en plusieurs branches qui pénètrent dans l’assise génératrice de l’épiderme et développent dans cette même couche leur expan sion tactile. Celle-ci ne représente pas un ménisque en forme de disque concave-con vexe (Merkel, Ranvier,
Kôlliker, Bonnet), etc., mais un entrelacs de ramilles nerveuses. La branche nerveuse afférente se ramifie en un assez grand nombre de prolongements courts, variqueux, enlacés les uns avec les autres et plongés dans une substance interfibrillaire (Dogiel); ils dessinent dans leur ensemble une figure en forme de panier à convexité inférieure et à concavité supérieure. Botezat a observé que certaines fibrilles issues de ces disques se terminent entre les cellules épithéliales par des épaississements en forme de bouton. Ces figures ne sont pas toujours formées directement par l’arborisation terminale d’une fibre nerveuse. Elles proviennent quelquefois d’un rameau détaché d’un autre panier, et sont en outre reliées les unes avec les autres par des expansions anastomotiques (Ostroumoff, Botezat, Ksjunin, Tretjakoff, Dogiel). Suivant la remarque de Ruffini, l’existence des anastomoses qui relient les diverses branches de l’arborisation d’une fibre nerveuse rend impropre la dénomination de terminaisons hédériformes proposée par Ranvier. O11 doit la remplacer par celle plus exacte d 'expansions hédériformes (Ruffini). La concavité de ces expansions est très souvent remplie par une cellule épidermique volumineuse, ovalaire, à grand diamètre horizontal, que Ranvier considère comme un élément différencié en vue de la transmission des excitations tactiles.
Les terminaisons nerveuses du tégument externe présentent chez l’Homme, comme on vient de le voir, des variations morphologiques extrê- Histologie II. 39
Fig. 284. — Paniers intraépithéliaux de Dogiel, vus de face. D’après Dogiel.
mement nombreuses. Nous n’avons pas voulu compliquer cette description en étudiant ici d’autres types d’expansions que l’on rencontre dans le tégument externe de certains Vertébrés, comme par exemple les corpuscules de Grandry et les massues de Ivrause. Ces formations ont d’ailleurs été étudiées dans le tome I de cet ouvrage (p. 336).
Quelle est l’adaptation fonctionnelle de ces terminaisons nerveuses cutanées ? Il faut vraisemblablement admettre que ces structures si dissemblables sont en rapport avec les modalités si diverses de la perception tactile et que chaque variété d’expansion périphérique s’adapte à la perception d'une excitation particulière (sensation du tact, des différences de température, sensation génésique, etc. .). Mais pour assigner à chacune de ces variétés sa fonction spécifique, l’histophysiologie ne possède d’autre argument que celui qui s’appuie sur leur répartition topographique. Avec Ruffini, on peut attribuer aux expansions intra-épidémiques les plus délicates sensations tactiles superficielles, aux corpuscules de Meissner, les mômes sensations un peu plus profondes, aux corpuscules de Ruffini, celles d’intensité moyenne, aux corpuscules de Pacini les sensations très profondes. Il ne s’agit ici que d'une hypothèse qu’aucune recherche expérimentale n’est venue justifier. Quant aux expansions en anses entortillées, au réseau amyélinique sous-papillaire et aux réticules périvasculaires, il est vraisemblable qu’ils ne jouent aucun rôle dans la perception des impressions tactiles et qu’ils représentent des terminaisons vaso-motrices.
Une autre question controversée est celle du rôle des cellules accessoires ou de soutien. Les organes corpusculaires renferment un grand nombre de cellules situées entre les expansions nerveuses qu’elles contribuent à séparer les unes des autres. Sfamem leur attribue une fonction prépondérante, analogue à celles des cellules sensorielles accessoires des autres organes des sens. Elles « doivent être considérées comme de véritables éléments tactiles périphériques, qui ressentent les impressions du monde externe, les élaborent et les transmettent aux centres par l’intermédiaire du cylindre-axe. » Il est évident que ces cellules accessoires, dans les organes tango-récepteurs corpusculaires, sont les homologues morphologiques des cellules accessoires des épithéliums sensoriels gustatif ou acoustique. Mais leur rôle dans les organes tango-récepteurs paraît moins défini que dans les épithéliums sensoriels sus-indiqués. Leur différenciation morphologique est moins précise et ne paraît pas exister dans un grand nombre de cas ; les expansions nerveuses épidermiques et bon nombre d’expansions dermiques ne déterminent dans leur voisinage aucune flexion morphologique des éléments épithéliaux ou conjonctifs. Il est hors de doute cependant que ces terminaisons libres sont susceptibles de percevoir les excitations tactiles les plus délicates. Il semble donc logique d’admettre que les cellules accessoires, quand elles existent, aident puissamment à la perception de l’excitation sensible, mais qu’elles ne sont pas indispensables pour cette perception, qu’elles jouent seulement un rôle mécanique, qu’elles n’élaborent pas la sensation, et que les expansions cylindre-axiles peuvent recueillir directement les stimulus venus du monde extérieur.
