III. — La glande mammaire

La glande mammaire appartient à la catégorie des glandes cutanées au même litre que les glandes sébacés et sudoripares. Llle se rapproche des

Fig. 304. — Coupe transversale d'un embryon de Murin.

a’a’ crête mammaire. — aa , bande mammaire. — ch, corde dorsale. — Tn, tube nerveux. — A , aorte. D après Baouha.

précédentes par sa différenciation aux dépens du tégument externe, par la constitution de son épithélium sécrétoire qui provient de l’ectoderme, par la disposition de ses canaux excréteurs qui s’ouvrent à la surface cutanée, par la structure de ses acinus glandulaires qui rappellent la structure des ampoules sudoripares, par son mode de sécrétion même qui procéderait à la fois du type holocrine et du type mérocrinc. L’étude du développement de la glande mammaire va nous permettre d’établir ce rapprochement et de montrer que cette glande, à un certain moment de son organogénèse, présente une série parfaite de transitions avec les glandes sudoripares de la peau circonvoisine.

i° Développement et évolution de

la glande mammaire. — La première ébauche des organes mammaires, chez les animaux, est un épaississement de l’ectoderme étroit et linéaire qui s’étend de la racine du membre antérieur à la racine du membre postérieur, de chaque côté du corps. C’est la « ligne » ou « crête mammaire « O. Schultze, Bonnet, Hirsciiland, Walter . Elle apparaît de très bonne heure et présente, à un stade un peu plus avancé de l'ontogénèse, une série d’épaississements localisés.

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Ils sont au nombre de 5 à 7 et sont désignés sous le nom de corps mammaires primitifs. La crête mammaire s’efface peu à peu entre ces dernières formations (fig. 3o4).

On retrouve la même disposition chez l’Homme. Les embryons humains de 9 à 10 milllimètres possèdent de chaque côté du tronc un épaississement épithélial qui va de la racine du membre antérieur jusqu’à la racine du membre postérieur. C’est la » bande mammaire » (H. Schmidt), dont la partie moyenne constitue la « crête mammaire » (Brouha). La crête mammaire ne se différencie que dans la région antérieure du tronc. Elle s’efface dans la région postérieure où la bande mammaire existe seule. Celle-ci s’atrophie ensuite dans le sens caudo-crânial.

La crête mammaire se raccourcit elle-même et prend la forme d’un nodule ou d’une massue désignée sous le nom de bourgeon mammaire primitif (Brouha, embryon de 23 millimètres).

En outre, à côté de l’ébauche mammaire proprement dite, on trouve des ébauches accessoires qui dégénèrent dans les conditions normales. Elles se développent dans certains cas exceptionnels et donnent naissance ou à de véritables glandes mammaires ou à des mamelons surnuméraires. On donne le nom «d’hypermastie » à la première anomalie et celui d’ « hyperthélie » à la seconde.

L’épaississement épithélial du bourgeon mammaire primitif s’enfonce ensuite plus profondément dans le chorion qui se condense vis-à-vis de lui sous forme d’un nodule mésenchymateux. Le tégument qui entoure le corps mammaire primitif subit en même temps une légère invagination circulaire qui constitue l’ébauche de l’aréole du mamelon. Cette disposition peut être constatée chez l’embryon humain dès le deuxième mois (Rein). Un peu plus tard, le corps mammaire s’élargit d’une manière assez considérable. C’est le champ glandulaire (Huss) dont la face profonde, vers le cinquième ou le sixième mois, bourgeonne 20 à 25 excroissances épithéliales, cylindriques ou piriformes, renflées en bouton au niveau de leur extrémité. Ce sont les ébauches des conduits galactophores (Brouiia). Ces bourgeons épithéliaux, tout d’abord pleins, se creusent ensuite d’une lumière qui débute dans leur partie profonde, se prolonge vers la périphérie, l’atteint peu à peu, mais respecte les épaississements en forme de bouton qui demeurent des forma-

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Fig. 305. — Coupe transversale de l'ébauche mammaire d’un fœtus humain du sixième mois de la vie fœtale.

aa, mamelon primitif. — Bm, bourgeon mammaire primitif. — Cy, conduit galactophore. — Ce, cordon cellulaire différencié du bourgeon mammaire primitif. — fp, follicule pileux.— Msa, muscle sous-aréolaire. — Ps, portion sécrétoire des conduits galactophores. — V , vaisseaux sanguins. D'après Brouha.

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lions pleines. A celle époque, la prolifération du tissu conjonctif qui enveloppe les bourgeons mammaires aboutit au soulèvement d’une ébauche saillante, le mamelon (fig. 3o5).

L’extrémité profonde des canaux galactophores se ramifie alors en diverticules courts qui sè creusent d’une lumière. Il se constitue ainsi une glande du type le plus irrégulier, et l’enchevêtrement de tous ces diverticules forme à la naissance un important parenchyme (fig. 3o6). Ce sont des glandes tubuleuses composées qui rappellent la morphologie générale et la

structure des glandes sudoripares. Brouha a d’ailleurs fait remarquer que l’on peut retrouver, à ce stade, tous les types de transition entre lesglandes sudoripares qui se développent dans le voisinage du mamelon et les culs-de-sac tubuleux de l’ébauche mammaire.

Le mode de formation des tubes lactifèresa donné lieu è de nombreuses controverses. Certains auteurs admettent que le creusctj ment de la cavité glandulaire est due à la dégénérescence de la partie axiale du cordon plein primitif (de Sinéty, Rein, Keiffer).

Les recherches de Benda et Brouha attribuent ce processus aux mouvements d orientation des cellules <les cordons. Une fois ces déplacements cellulaires terminés, les tubes glandulaires sont limités par un épithélium stratifié à trois assises de cellules dont les plus internes sont le siège de phénomènes sécrétoires très actifs (septième mois). La multiplication ultérieure des tubes mammaires s’accomplit suivant un processus différent de celui qui a donné naissance à la première ébauche. Il se fait par des bourgeons creux issus des tubes glandulaires déjà formés Barfurth, Brouiia). En même temps, les cellules glandulaires se disposent sur deux assises, dont l’interne montre des phénomènes sécrétoires encore plus nets qu'au stade précédent.

Ces phénomènes s’accentuent au moment de la naissance et se traduisent par l’élaboration d'un lait véritable. Des globules de graisse se forment dans les cellules épithéliales, puis sont rejetés dans la cavité des acinus comme dans la glande mammaire adulte et en activité. Mais ce lait est retenu dans les canaux glandulaires et l’épithélium perd ensuite et peu à peu ses propriétés sécrétoires ; les éléments du lait seré-

Fig. 306. — Coupe transversale de la mamelle d'un nouveau-né féminin à terme.

aa, mamelon primitif. — Ms a, muscle sous-aréolaire. — Cg conduit galactopliore. — Lg , lobule glandulaire.— V, vais seau. D’après Brouua.

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sorbent sans que les leucocytes jouent un rôle dans cette résorption. Les parois des tubes lactifères se rapprochent et leur revêtement reprend les caractères qu’il présentait à la fin du processus d’histogénèse (un mois après la naissance, Brouha). On voit donc que la sécrétion mammaire du nouveau-né est une lactation au sens propre du mot. Elle est surtout accentuée du huitième au douzième jour après la naissance ; sa constitution histologique est à peu près identique à celle du lait de femme, mais on y trouve aussi beaucoup de corpuscules granuleux, comme dans le colostrum.

La sécrétion lactée du nouveau-né a de tout temps intrigué les observateurs.Les anciens, incapables d’interpréter son apparition, la désignaient sous le nom de « lait des sorcières » (Hexenmilch des Allemands). Les biologistes modernes ont compris de façons bien différentes son mode d’histogénèse. Les uns admettent qu’elle est due à la nécrobiose qui assure la canalisation des tubes glandulaires (Langer, Kôlliker, Milne Edwards); d’autres la considèrent comme le résultat de processus d’allures pathologiques qui déterminent la desquamation et la nécrobiose des cellules épithéliales (Keiffer, Raubitschak) ; d’autres enfin l’interprètent comme une sécrétion véritable, plus ou moins comparable à celle du lait (de Sinéty, Rein, Barfuth, Czerny et Unger, Schlachta, Brouha). Cette dernière manière de voir est la seule exacte et nous-mêmes avons pu constater que les processus histologiques qui caractérisent la sécrétion lactée du nouveau-né sont homologues de ceux qu’on observe chez l’adulte.

Il est donc hors de doute que le nouveau-né possède une véritable sécrétion lactée. Quel en est le déterminisme ? Remarquons que la glande mammaire du fœtus et celle de la mère subissent parallèlement les mêmes modifications histologiques. Il enrésulle que ces modifications doivent être provoquées par la même cause, sans doute par une sécrétion interne qui s’échange au niveau du placenta entre les deux organismes (Keiffer, Bou-

CHACOURT, StARLING).

Quand la sécrétion lactée du nouveau-né a disparu, la glande mammaire revient à un état rudimentaire qui persiste jusqu’à l’établissement de la puberté chez la femme et pendant toute la vie chez l’Homme.

2° Glande mammaire a la puberté. — La glande mammaire, chez la Femme, atteint tout le développement qu’elle présente à l’état de repos quand la menstruation s’établit (1). Les bourgeons glandulaires se ramifient

(1) II est très vraisemblable que le développement rapide de la glande mammaire chez la Femme, au moment de l'établissement de la puberté, est conditionné par les premiers corps jaunes de la menstruation. Cette action du corps jaune sur la glande mammaire a été mise en évidence par Ancel et Boüin chez la Lapine. Cet animal ne possède pas de corps jaune homologue de celui de la menstruation; il ne possède que le corps jaune gestalif qui se développe après la rupture folliculaire déterminée elle-^ même parle coït. Si on provoque chez des lapines vierges et en rut la rupture des follicules par un coït non fécondant ou par rupture artificielle, des corps jaunes apparaissent, les glandes mammaires se développent avec une grande rapidité et atteignent leurs dimensions maxima de 10 à 14 jours après la rupture folliculaire. Elles régressent ensuite peu à peu. Ces glandes mammaires ne présentent que des ébauches de phénomènes sécrétoires. L’action du corps jaune est donc avant tout une action cinétogène, qui détermine les cellules de la glande rudimentaire à se diviser par cytodiérèse jusqu’à ce que soit obtenu tout le matériel cellulaire indispensable au fonctionnement ultérieur de la glande. Ce développement de la glande mammaire est

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alors abondamment et les acinus sécrétoires se constituent. Ace moment la glande présente la texture suivante. Elle est formée par i5 à 20 canaux excréteurs, canaux galactophores, qui s’ouvrent au niveau du mamelon par autant d’orifices, les pores galactophores, traversent toute l’épaisseur du mamelon, se dilatent en ampoules (sinus lactifères), s’enfoncent dans la profondeur plus ou moins obliquement, puis se ramifient en canaux de plus en plus petits. Ceux-ci sont plongées dans un stroma conjonctivo-adipeux très abondant. Chaque conduit galactophore et ses branches terminales constitue un lobe glandulaire. La partie initiale des canaux galactophores est tapissée par un épithélium cylindrique stratifié; la partie profonde est également revêtue par un épithélium à deux et même à une seule couche de cellules également cylindriques (Benda . Les derniers culs-de-sac ou alvéoles terminales sont limités par une double assise de cellules : une interne formée de cellules cubiques, une externe formée d’éléments allongés et doublés en dehors par une membrane propre (Benda, Brouiia). Les culs-de-sac sont légèrement dilatés et renferment un produit finement granuleux qui représente un produit de sécrétion Brouiia . La glande mammaire n’estdonc pas absolument dépourvue d’activité sécrétoire pendant la phase dite de repos.

Le tissu conjonctif situé sous le mamelon et l'aréole renferme un grand nombre de fibres musculaires lisses. Celles-ci sont dirigées en sens vertical ou oblique dans le mamelon et entourent longitudinalement les canaux galactophores. Ces fibres longitudinales se poursuivent également en polit nombre à l'intérieur dos lobes glandulaires. Les fibres musculaires situées sous l’aréole sont disposées circulairement on une nappe continue tpii est le muscle sous-aréolaire. Leur contraction a pour résultat de rendre le mamelon plus rigide et (h* h‘ faire saillir au dehors; ce phénomène est désigné sous le nom de « thélot isme ».

3° Glande mammaire pendant la grossesse et l’allaitement. — La glande mammaire subit des modifications profondes pendant la grossesse et surtout pondant l’allaitement. Ces modifications se traduisent extérieurement par la pigmentation de l’aréole, par l’augmentation du volume de la glande, par l’intensité de la circulation sous-cutanée par la sécrétion du colostrum tout d’abord et du lait ensuite. La sécrétion du lait se produit en général vers le troisième ou le quatrième jour après l'accouchement.

A. Glande mammaire pendant la première partie de la gestation (phase de développement . — L’ébauche épithéliale de la glande mammaire achève de se développer pendant la première période de la gestation. Les tubes épithéliaux bourgeonnent des ramifications latérales qui se couvrent d’excroissances hémisphériques tapissées par deux assises de cellules cylindriques ou cubiques. Ce sont les acinus glandulaires dont le nombre augmente de plus en plus. Le tissu conjonctif ambiant subit en même temps une diminution progressive, si bien qu’entre les acinus on ne trouve qu’une faible quantité de tissu conjonctif très vascularisé.

bien dû au corps jaune parce que celui-ci est le seul facteur nouveau introduit dans l'organisme et parce que sa destruction précoce arrête l’évolution de la glande mammaire.

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La glande a terminé sa croissance vers la fin du troisième mois ou au commencement du quatrième mois de la grossesse. La sécrétion du colostrum apparaît alors et se poursuit jusque vers le troisième ou le quatrième jour après l’accouchement. Pendant cette phase « colostrogène », la glande mammaire présente une structure et des processus sécrétoires particuliers que nous allons rapidement passer en revue.

B. Glande mammaire pendant la deuxième partie de la gestation (phase colostrogène). — Les acinus glandulaires sont limités par une membrane vitrée, très mince, à la surface de laquelle on peut distinguer une couche <le cellules cylindriques ou cubiques. Entre ces cellules on aperçoit de place en place les noyaux de cellules particulières, cellules de Boll ou myo-épithéliales, sur lesquelles nous reviendrons ultérieurement. Les cellules cubiques possèdent un et quelquefois deux noyaux. Le plus grand nombre de ces cellules sont très volumineuses et renferment dans la zone •centrale de leur cvtoplasma des sphérules de graisse avec des granulations réfringentes et basophiles. Les substances élaborées par les cellules glandulaires sont éliminées dans la lumière de l’acinus où l’on observe en plus «ou en moins grande quantité des corpuscules mûriformes et granuleux, qui sont les corpuscules de colostrum.

On a émis un grand nombre d’opinions sur l’origine et la nature des corpuscules du colostrum et l’accord n’est pas encore fait sur cette queslion d’histologie mammaire.

a) L’opinion la plus ancienne considérait les corpuscules du colostrum comme des cellules glandulaires chargées de produits de sécrétion. Cette manière de voir, défendue autrefois par R. Heidenhain, a été soutenue plus récemment par v. Brunn, Nagel, etc. Les corpuscules de colostrum ne seraient autre chose que des cellules de la paroi tombées dans la lumière de l’acinus et chargées de gouttelettes graisseuses. La sécrétion du colostrum, dans ces conditions, serait une sécrétion holocrine.

b) Certains auteurs admettent actuellement que les corpuscules du colostrum sont des amas mûriformes de granulations réfringentes agglomérées les unes avec les autres par une substance intermédiaire. Ils n’y ont pas observé de noyaux (Duclert, Lacroix). Les granulations graisseuses et les granulations de substances colloïdes qui se forment dans le cytoplasme sonl expulsées en masse hors des cellules glandulaires, s’agglutinent en corpuscules mûriformes et constituent ainsi les corpuscules du colostrum.

c) D’après la manière de voir le plus généralement admise aujourd’hui, les corpuscules du colostrum sont d’origine leucocytaire (Winkler,Rauber, v. Ebiner, S. Stricker, Sciiwarz, Czerny, Michaelis, Unger, etc.). Certains de ces auteurs ont appuyé leur opinion sur l’aspect du noyau des corpuscules colostraux, sur l’existence de mouvements amiboïdes présentés par ces corpuscules et sur le fait qu’on observe la pénétration de nombreux leucocytes au travers des parois alvéolaires. Ces leucocytes immigreraient dans la lumière de l’acinus et s’y chargeraient par phagocytose des granulations

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graisseuses sécrétées par l'épithélium glandulaire. Czerny .a cherché à éta blir celte origine leucocytaire sur un grand nombre d’observations et d’expériences. 11 a étudié la sécrétion mammaire de femmes ayant suspendu tout d un coup l’allaitement, el il a constaté successivement la disparition des corpuscules graisseux, la réapparition des leucocytes polynucléaires, puis des corpuscules colostraux. lia trouvé tous les intermédiaires entre ces deux dernières sortes d'éléments, aussi admet-il que les corpuscules granuleux dérivent des leucocytes qui ont phagocyté les sphérnles adipeuses sécrétées par l'épithélium glandulaire avant son in volution. L’auteur a cherché en outre à démontrer expérimentalement l’existence d’un tel processus. Il a injecté du lait dans le sac lymphatique dorsal de grenouilles et a constaté que les leucocytes phagocytaient les globules graisseux du lait et prenaient tous les caractères des éléments colostraux. Il a montré en outre que si l’on injecte de l’encre de Chine sous la peau d’une Souris, on retrouve des grains noirs dans les corpuscules du colostrum. Ceux-ci représenl donc des leucocytes puisqu’ils en ont les particularitésmorphologiques. La plus grande partie de ces leucocytes émigreraient en sens inverse au travers des parois acineuses, pénétreraient dans les espaces lymphatiques et seraient entraînés peu à peu dans le courant de la lymphe. Mlle R. Lourié croit aussi que les corpuscules du colostrum représentent une variété île leucocytes, mais elle admet que cette opinion ne pourra être acceptée sans conteste qu’après de nouvelles vérifications.

Le colostrum est une émulsion liquide. C’est un plasma qui renferme de l’eau, des sels minéraux, du lactose, de la caséine et des éléments figurés qui sont les suivants, d’après les recherches de N iss en, Buckiiolz, Czerny, Unger, Michaelis, Coiin, Lourié.

i° Des gouttelettes de graisse dont les unes sont semblables à celles du lait el les autres beaucoup plus petites el agglutinées en amas plus ou moins volumineux. La périphérie de ces globules est souvent entourée d’une pellicule cytoplasmique.

2° Des éléments particuliers caractéristiques du colostrum. Ils sont sphériques ou mûriformes et de dimensions très variables (i5 à 4° K-)- Ce sont les « corps granuleux » de Donné ou les « corpuscules du colostrum » de IIenle. Leur noyau est arrondi ou ovalaire, rejeté excentriquement dans un cytoplasme limité par une membrane d’enveloppe très mince et creusé de vacuoles de tailles fort diverses qui renferment des globules de graisse. Ces corpuscules seraient animés de mouvements amiboïdes d’après Stricker, Schwarz et Czerny, observation contestée d’ailleurs par Mlle Lourié.

3° Des leucocytes polynucléaires à noyau polymorphe, à cytoplasme peu abondant el rempli de granulations neutrophiles, à dimensions beaucoup plus restreintes que les cellules précédentes (12 à i5 ;x). Ils sont animés de mouvements amiboïdes (Lourié). Leur nombre est plus considérable dans le colostrum recueilli après 1 accouchement que dans le colostrum de la grossesse. Ils font même parfois défaut dans ce dernier cas. On rencontre souvent des leucocytes en voie de nécrobiose.

4° O11 trouve enfin dans le colostrum des corps nucléaires en forme de croissant (Cohn, Lourié). Ceux-ci sont souvent entourés par une faible enveloppe cytoplasmique. Ils présentent nettement les caractères de la

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chromatine, ce qui les distingue des corps en croissant du lait adulte, et proviennent sans doute de la dégénérescence incomplète de certaines cellules, probablement des corpuscules du colostrum.

Tous ces éléments disparaissent peu à peu quand la femme n’allaite pas, les corpuscules du colostrum persistant en dernier lieu. Quand la femme allaite, au contraire, la sécrétion colostrale est rapidement remplacée par la sécrétion lactée proprement dite. Les leucocytes disparaissent complètement du 2e au 4e jour après l’accouchement. Les corpuscules du colostrum se chargent de gouttelettes graisseuses, se dissocient et les gouttelettes adipeuses avec le noyau sont mis en liberté. Cette dissociation des corpuscules du colostrum est très fréquente, vers le 4e jour surtout, et c’est à ce moment qu’on observe les corps nucléaires en croissant avec le plus d’abondance. Aussi doit-on admettre que ces dernières formations proviennent de la désintégration des corps granuleux un peu avant la montée laiteuse (Marfan, Lourié). Enfin, ces corps granuleux ont complètement disparu ou presque complètement de la sécrétion mammaire vers le 5e ou 6e jour de l’allaitement. « Dans le cas où l’allaitement se fait sans incident, on n’en trouve jamais après le huitième jour. Dès que la sécrétion lactée est établie définitivement, ces globules graisseux avec leurs croissants protoplasmiques sont les seuls éléments figurés du lait. » Ajoutons que le lait reprend peu à peu le caractère colostral quand l’activité normale de la glande mammaire est arrêtée par la suspension de l’allaitement, ou diminuée par le fait que la mamelle est incomplètement vidée par le nourrisson.

C. Glande mammaire pendant la lactation (phase lactogène). — L’examen histologique de la glande mammaire pendant cette période montre que cet organe est constitué par un grand nombre d’acinus ampullaires qui se renflent latéralement en acinus ou en culs-de-sac secondaires.

a) Structure des acinus glandulaires. — Toutes ces cavités glandulaires sont séparées les unes des autres par un tissu conjonctif peu abondant, très vascularisé, parsemé de nombreux leucocytes et en particulier des éosinophiles (Michaelis).

Elles sont tapissées en dedans par une couche de cellules cubiques appliquées contre une fine membrane hyaline. Les différents acinus ne sont pas au meme stade sécrétoire. Les uns sont revêtus par des cellules prismatiques basses, à protoplasme légèrement granuleux et à noyaux aplatis parallèlement à la membrane propre. Les autres renferment des cellules beaucoup plus élevées, dont le cytoplasme est bourré de granulations graisseuses dans sa région centrale et séparées par des espaces intercellulaires qui vont presque jusqu’à la membrane propre (R. Heidenhain). Enfin, d’autres alvéoles ont une lumière remplie d’un coagulum albumineux et de globules de graisse. Leur paroi est recouverte par une couche de cellules basses, à limites indistinctes, qui vont recommencer leur cycle sécrétoire. Certains auteurs admettent que la pression exercée excentriquement par le produit sécrété détermine la dilatation de l’acinus à cette période sécrétoire et l’aplatissement de l’épithélium glandulaire (Benda).

b) Processus cglologiques de la sécrétion lactée. — En étudiant à un gros-

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sissement considérable les cellules qui tapissent ces différents alvéoles glandulaires, on peut suivre facilement révolution parcourue par la cellule mammaire au cours de la sécrétion lactée. Ce cycle sécrétoire s’effectue dans l’intervalle des tétées, comme l’a bien montré R. Heideniiain. Avec

M. Limon, on peut distinguer les trois stades glandulaires suivants :

i° Un stade de sécrétion cellulaire ; 2° un stade d’excrétion ; 3° un stade de reconstitution de la cellule (fig. 307).

a) Au slcule de sécrétion , la cellule mammaire est un élément volumineux, de forme pyramidale. Elle renferme le plus souvent deux noyaux, quelquefois un seul, et quelquefois aussi trois. Le cytoplasme possède des caractères différents dans sa partie basale et dans sa partie centrale. La première renferme en grand nombre des filaments ondulés, ba-

Fig. 307. — A, Cellules mammaires au stade de sécrétion. — n , noyaux. — g , boules de graisse. — c, filaments basaux ergastoplasmiques.

B, cellules au stade d’excrétion. — n , noyaux. — n' noyau excrété avec

le produit de sécrétion. - e, filaments ergastoplasmiques.

C, Epithélium de la glande mammaire pendant la phase de régression

de cet organe. D’après Limon.

sopliiles, analogues à ceux qu’on observe dans les cellules glandulaires séreuses. Ce sont des filaments ergastoplasmiques, bien mis en évidence par Limon et déjà entrevus par Rauber et R. Heideniiain. La seconde est un cytoplasme finement granuleux qui loge des sphérules de graisse. Ces sphérules se forment aux dépens de granules semblables aux bioblastes d’ALTMANN, d’après Steinhaus. Limon considère que ces produits de sécrétion sont élaborés par l'intermédiaire des filaments ergastoplasmiques.

Le noyau participe à l’acte sécrétoire ; il change d’aspect pendant la

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phase d’activité glandulaire (Szabo, Unger, Limon). De plus, sa substànce participe à la constitution du produit de sécrétion : au moment de la phase d’excrétion, un des deux ou trois noyaux contenus dans la cellule mammaire peut être rejeté dans la lumière acineuse avec les globules laiteux (R. Heidenhain, Nissen, Coen, Duclert, Miceiaelis, Limon). R. Heidenhain et Nissen accordent une grande importance à cette expulsion des noyaux et admettent qu’ils sont la source des nucléines du lait. Les noyaux se désagrégeraient dans la lumière de l’acinus et leur substance se combinerait à l’albumine fournie par le cytoplasme pour formerla caséine. Certains noyaux, avant de tomber dans la cavité acinêuse, subissent des processus de dégénérescence chromatolytique variés, mais ces processus sont relativement rares et même doivent être considérés comme exceptionnels (Limon). Enfin, le noyau central, dans les cellules plurinucléées, subit également dans certains cas une transformation graisseuse (Coen, Steinhaus, Otto'lenghi, Limon, Rrouha) et se trouve expulsé avec les globules de graisse. Le noyau participerait enfin à la sécrétion en expulsant, indépendamment de toute altération, des grains chromatiques dans le cytoplasme (Rrouha).

De quelle manière se fait le remplacement des noyaux ayant subi les processus involutifs sus-indiqués? Certains auteurs ont constaté l’existence de divisions nucléaires indirectes (Coen, Steinhaus Duclert, Ottolenghi), mais la plupart ne signalent que des divisions nucléaires directes ou amitoses (Michaelis, Limon, Rrouha). Ces divisions se réalisent pendant la phase qui suit l’excrétion cellulaire.

p) La cellule mammaire rejette son produit dans la lumière acineuse quand elle a terminé son cycle sécrétoire. Beaucoup d’auteurs admettent que les globules de graisse sont expulsés sans qu’il y ait perte d’aucune partie cytoplasmique de la cellule (v. Ebner, Rrouha). Beaucoup d’autres pensent au contraire que la cellule mammaire subit une décapitation complète (Limon). Toute la région centrale se détache de la base cellulaire et tombe dans la lumière de l’acinus. Aussi trouve-t-on celle-ci, à ce stade, remplie d’un magma cytoplasmique qui contient des gouttelettes graisseuses et quelques noyaux d’aspect normal ou dégénérés. Ce qui reste des cellules mammaires forme contre la face interne de la membrane propre un revêtement de cellules très basses, à limites indistinctes, avec noyaux aplatis et parallèles à cette membrane, à bordure protoplasmique frangée et mal définie du côté de la lumière acineuse. Les filaments basaux sont beaucoup moins nombreux qu’au stade précédent et sont représentés par quelques fibrilles courtes et trapues (Limon). D’après Brouha, la décapitation cellulaire ne sert pas à mettre de la graisse en liberté, car c’est en dehors de cette phase de décapitation que se réalise en majeure partie l’expulsion des sphérules graisseuses. Peut-être le sacrifice d’une partie du corps cellulaire a-t-il pour résultat de fournir au produit de sécrétion les éléments cytoplasmiques et nucléaires nécessaires à la synthèse des matières albuminoïdes qu’il renferme.

y) Après l’amputation de son extrémité apicale, la cellule mammaire se reconstitue. Elle régénère peu à peu sa masse cytoplasmique, augmente de

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hauteur, et subit une division nucléaire directe ou indirecte. Les filaments basaux réapparaissent en grand nombre et de fines gouttelettes graisseuses se différencient dans la zone alvéolaire de la cellule. Nous sommes ainsi ramenés peu à peu au stade qui nous a servi de point de départ, c’est-à-dire au stade de sécrétion proprement dite.

Il résulte donc de cette étude cytologique : i° que la sécrétion mammaire n’est pas une sécrétion liolocrine, se réalisant par transformation totale de l’élément glandulaire en produit de sécrétion, suivant l'ancienne conception du mode sécrétoire mammaire (Reinhardt, Kôlliker, Virchow).

2° Que cette sécrétion n’est pas non plus un type pur de sécrétion mérocrine, semblable à celui des autres glandes, mais qu’elle est un intermédiaire entre les sécrétions liolocrine et mérocrine, puisque ces éléments élimilent avec leur produit graisseux une certaine région de leur corps cytoplasmique et souvent un de leurs noyaux.

c) Membrane propre el cellules en panier. — La face interne de la membrane propre présente à tous les stades sécrétoires des noyaux disséminés entre les pieds des cellules glandulaires. Les dissociations montrent qu’ils appartiennent à des cellules plates, ramifiées, anastomosées en un réseau dont les mailles sont à peu près régulièrement arrondies (Renaut, Lacroix). Leur cytoplasme présente une structure fibril laire analogue à celle des cellules myo-épilhéliales des glandes sudoripares. Aussi y a-t-il lieu de comparer l'une à l’autre ces deux sortes de cellules au point de vue morphologique et au point de vue fonctionnel. Si l’on admet que ces éléments possèdent des propriétés contractiles, elles doivent jouer un rôle important dans l’expulsion des produits de sécrétion accumulés dans les acinus glandulaires.

d) Involulion de la glande mammaire. — Une fois l'allaitement terminé, toutes les parties glandulaires de la mamelle reviennent peu à peu à l’état de repos fonctionnel. Une abondante formation de colostrum caractérise l’état de la glande pendant les premiers jours qui suivent le sevrage, comme nous l’avons vu plus haut. Les coupes exécutées huit à dix jours après le sevrage montrent les acinus tapissés par des cellules basses, à protoplasme homogène, sans indice d’activité sécrétoire. Plus tard encore, les acinus sont étouffés par la prolifération du stroma conjonctif; l’épithélium est réduit à une mince lame cytoplasmique semée de petits noyaux aplatis. Il conserve ces caractères jusqu'au prochain état gravidique, où ces éléments récupèrent peu à peu tous les attributs des épithéliums sécréteurs (Limon). Enfin, après la ménopause, chez la femme, la plupart des acinus et des plus fines ramifications des canaux excréteurs subissent une atrophie définitive.

e) Canaux excréteurs de la glande mammaire. — On peut distinguer des canaux excréteurs intralobaires, interlobaires, collecteurs ou galactophores suivant leur situation.

Les canaux intralobaires prennent naissance par la réunion des acinus glandulaires. Leur paroi est formée par une membrane propre plus épaisse que celle qui limite les acinus, par des cellules en panier et par un épithélium

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à cellules prismatiques avec un noyau ovalaire rejeté dans la partie basale . de l'élément et un cytoplasme clair dans la zone centrale. Une deuxième couche de cellules est située à la base des précédentes.

Les canaux interlobaires sont festonnés sur coupe transversale ; leur membrane propre est revêtue par une couche de cellules en panier très serrées les unes contre les autres (Renaut), et par une assise de cellules cylindriques munies de noyaux volumineux.

Les canaux collecteurs ou galactophores ont des dimensions considérables, un calibre irrégulier et des plis Ils sont plongés dans un stroma conjonctivo-élastique très abondant semé de fibres musculaires qui courent parallèlement à leur direction. Leur structure est semblable à celle des canaux interlobaires : ils comprennent une vitrée doublée en dedans de cellules en panier et d’une assise de cellules prismatiques (fig. 3o8).

f ) Le lait. — Le lait est une émulsion composée par un liquide, le plasma du lait, et par un grand nombre de petites gouttelettes graisseuses dont les dimensions varient de -2 à 5 g jusqu’à îo à 12 g. Le lait de femme renferme les plus gros globules et certains auteurs admettent que les laits à gros globules sont les plus riches en matières grasses (Devergie, Fleiciimann). D'autres auteurs considèrent que la grosseur des globules est fonction de la plus ou moins grande fraîcheur du lait, les plus volumineux s’observent dans le lait tout à fait frais (Guiraud). Les globules du lait ont une densité moins grande que celle de l’eau et s’élèvent peu à peu à la surface du liquide. Ce sont les globules volumineux qui montent les premiers et qui constituent presque exclusivement la crème.

D. Vaisseaux sanguins et lymphatiques, nerfs de la mamelle. — Les

artères de la mamelle se ramifient dans les espaces interlobaires puis dans les sepla conjonctifs intralobaires. lisse résolvent ensuite en capillaires qui forment des mailles lâches autour des alvéoles sécrétoires et reconstituent ensuite des veinules afférentes. Les artérioles et les capillaires sont relativement peu développées pendant l’état de repos de l’organe. Ils sont au contraire beaucoup plus abondants et plus volumineux pendant la grossesse et pendant l'allaitement. La glande est alors le siège d’une vascularisation intense.

Les vaisseaux lymphatiques dè la mamelle ont été l’objet des recherches de beaucoup d'auteurs et en particulier de Regaud qui a montré que leur dispositif présente des différences considérables suivant les espèces,

longitudinaux très accentués.

Fig. 308.— Coupe un peu oblique d'un canal galactophore de la Chatte au voisinage du mamelon. D’après Renaut.

ëpcg. épithélium cylindrique. — c6, cellules basales. — ch. chorion. — L, lumière centrale.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

et que ces différences sont liées à des variations de texture du tissu conjonctif. On peut diviser ces vaisseaux lymphatiques en trois groupes : ceux de l’aréole et du mamelon, ceux des canaux galactophores, ceux du parenchyme glandulaire (Chatte, Vache).

Les premiers sont disposés en un réseau situé dans la couche profonde du derme (plexus sous-aréolaire de Sappey). 11 est formé par des canalicules qui viennent de la couche papillaire et du tissu conjonctif qui enveloppe les poils et les glandes cutanées. Des troncules lymphatiques parlent du plexus dermique et rejoignent ceux qui enveloppent les canaux collecteurs. — Les seconds sont volumineux, ont une direction générale parallèle à celle des conduits galactophores et sont munis d’anastomoses transversales. — Les vaisseaux lymphatiques glandulaires ont la forme de sacs ou de canaux. Les sacs lymphatiques sont très vastes, aussi grands, quelquefois plus grands que les lobules glandulaires qu’ils entourent. Ces lobules ne sont pas tous enveloppés d’un espace lymphatique ; il en est qui ne sont en contact avec un sac lymphatique en aucun point. Les canaux lymphatiques sont étroits, irréguliers et se rencontrent dans les espaces conjonctifs interlobulaires. Ces lymphatiques sont d’autant plus développés que la glande est plus active.

Les nerfs sécréteurs présentent au niveau des acinus ou tubules glandulaires les mêmes terminaisons que les nerfs des glandes sudoripares (Arnstein).