III. — Iris
L’iris, ou segment antérieur du tractus uvéal, représente une sorte de diaphragme perforé en son centre et tendu en avant de la face antérieure du cristallin. L’histogénèse nous a montré qu’il comprend deux parties : une partie antérieure issue du mésenchyme qui entoure la cupule oculaire, et un feuillet postérieur, ectodermique, issu de la cupule oculaire elle-même. Le feuillet antérieur de l’iris s’est recouvert d’une couche endothéliale, comme la face postérieure de la cornée, dont le tissu propre présente la même origine. Nous aurons donc à considérer dans l'iris trois assises : l’endothélium antérieur, le stroma, l’épithélium postérieur et ses dérivés.
i° Endothélium irien. — C’est une seule assise de cellules aplaties, arrondies ou légèrement polygonales qui renferment souventdes granulations
diminue de plus en plus d’arrière
h ig. 349. — Coupe méridienne d'iris (Homme).
e , épithélium antérieur. — c/a, couche limitante antérieure. — cv, couche vasculaire. — dp, couche limitante postérieure. — cp, cellules pigmentaires. — ep , épithélium postérieur.— sp, sphincter pupillaire. — bp, bord pupillaire. X 30.
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pigmentaires. Elles se continuent avec les cellules de l’endothélium postérieur de la cornée.
2° Stroma irien. — Le stroma de l’iris est formé par des fibres conjonctives très fines qui limitent des mailles étroites; ces mailles renferment un réseau fibrillaire plus délicat encore (Gutmann).
Les fibres conjonctives sont le plus abondantes dans la région centrale du stroma où se ramifient les vaisseaux sanguins ( couche vasculaire de certains auteurs). Elles enveloppent ces vaisseaux de couches concentriques qui deviennent très épaisses chez le vieillard. Peut-être faut-il attribuer à cette augmentation considérable du tissu conjonctif chez le vieillard la faible réaction de la pupille vis-à-vis des substances myotiques et mydriatiques (Gutmann). Le reste du stroma est rempli de cellules ramifiées et anastomosées, semblables à des éléments mésenchymateux ; aussi certains auteurs (Venneman) considèrent-ils que la partie moyenne du stroma irien a conservé une structure embryonnaire, et Gutmann compare-t-il cette structure fondamentale avec celle du tissu réticulé des ganglions lymphatiques. Les cellules du stroma sont très serrées les unes contre les autres en arrière de l’endothélium irien, où elles forment, avec des cellules pigmentaires, une zone dense et relativement épaisse ( couche limitante antérieure de Henle ou couche réticulée de Michel). Ces cellules forment souvent des excroissancesverruqueuses qui font saillie au niveau du bord pupillaire supérieur chez certains animaux (Cheval, Bœuf, Mouton, etc.) et que l’on désigne sous le nom de « granulæ iridis. » Le réticulum irien renferme un grand nombre de cellules pigmentaires. Ce sont des éléments arrondis, ovalaires, fusiformes ou étoilés, qui se trouvent de préférence dans les angles du stroma, mais qui forment aussi des couches continues au-dessous de l’endothélium et autour des vaisseaux sanguins. Ces cellules possèdent un noyau central et un protoplasme fibrillaire; le pigment est diffus et le noyau tranche en clair sur le protoplasme dont les fibrilles sont colorées en jaune brunâtre (IIasciie) (fig. 349).
Fig. 350. — Coupe radiaire de l'iris d'un Homme adulte; pupille moyennement dilatée. La couche postérieure est représentée schématiquement.
ie, épithélium interne. — ae , épithélium externe. — re, restes épithéliaux. — sph , sphincter de la pupille.
— dil, muscle dilatateur de la pupille. — ftd, faisceaux terminaux du dilatateur du côté de la pupille. — fie , faisceaux terminaux du dilatateur du côté ciliaire. — me, muscle ciliaire. — S, canal de Schlemm. — co, cornée. D’après Szili.
Le stroma irien présente aussi des fibrilles élastiques, particulièrement abondantes autour des parois vasculaires (Stutzer). Il existe chez l’Homme une nappe de fibres élastiques à direction radiaire entre la couche des vaisseaux et la surface postérieure ; elles partent du corps ciliaire, traversent toute l’étendue de l’iris et arrivent jusqu’au bord de la papille (Bajardi, Kiribuchi).
3° Muscles de l’iris. — La couche moyenne de l’iris renferme deux systèmes musculaires lisses : le sphincter irien et le dilatateur de la pupille.
A. Le sphincter irien entoure l’orifice pupillaire. 11 est situé au niveau de l’angle interne du rebord pupillaire; il se trouve par conséquent plus près
st
fnr
Fig. 351. — Secleur de l'iris vu par sa face postérieure débarrassée de l'épilliélium pigmenté.
bp, bord pupillaire. — cp, cellules pigmentaires du stroma de l’iris. — fr, faisceaux radiés. — mr, muscle radié (membrane de Itruch). — p, restes de l'épithélium pigmenté. — s, sphincter pupillaire. — si, stroma de l'iris. D’après Vjalleton.
de la face postérieure que de la face antérieure de l’iris. C’est un muscle à fibres lisses agencées en petits faisceaux séparées par du tissu conjonctif. Ces fibres sont striées chez les Oiseaux.
B. Le dilatateur de la pupille est une lame musculaire qui recouvre l’épithélium postérieur de l’iris et qui forme une couche mince appelée par les anciens auteurs membrane limitante postérieure (Iienle) ou membrane basale (Bruch). Vue de face, celte lame parait continue, fibrillaire, striée radiairement (Vialleton, Grynfeltt) (fig.35i), épaisse quand la pupille est dilatée, aplatie au contraire quand la pupille est contractée. Sa face antérieure se soulève souvent en plis radiés. Sa face postérieure est semée de noyaux enlou-
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rés de protoplasme pigmenté. Cette membrane paraît donc représenter une variété du tissu contractile qui diffère du tissu musculaire lisse par la fusion des fibres en une lame continue. Szili a montré que des prolongements s’en détachent en dehors et en dedans et se continuent avec les fibres conjonctives des régions pupillaire et ciliaire. Ces prolongements, au niveau de la région pupillaire, s’introduisent entre les cellules du feuillet interne de la partie irienne de la rétine et entre les faisceaux musculaires du sphincter. Au niveau de la région ciliaire, ils se résolvent en faisceaux, puis en fibrilles qui se perdent en partie dans le système trabéculaire, en partie dans le muscle ciliaire et de préférence dans les fibres circulaires (fig. 35o). Beaucoup d’auteurs, comme Grynfeltt, ont insisté sur le développement variable offert par le dilatateur suivant les espèces animales. Koganei,
Hans Virchow, Stock, ont montré que certains animaux, comme la Loutre, possèdent un muscle dilatateur géant.
La question de savoir s’il existe un muscle dilatateur dans l’iris a été, jusqu’à ces dernières années, l’un des' sujets les plus controversés de l’histologie oculaire (1). On admet actuellement l’opinion exprimée par Vialleton : la membrane de Bruch doit être considérée comme une lame musculaire produite par l’épithélium pigmenté ; c’est un muscle épithélial, comme la couche musculaire des glandes sudoripares.
Les études histogénétiquesfailes à ce point de vue et que nous résumons ci-dessous ont confirmé cette interprétation suggestive.
Fig. 352. — Coupe radiaire de l'ébauche irienne d’un embryon humain de 10 cm. 2.
ie , couche épithéliale interne. — ae, couche épithéliale externe. — rs , sinus marginal. — ésph, ébauche du sphincter. — sti, stroma de l’iris. — mp, membrane pupillaire. D’après Szili.
C. Histogénèse de la musculature irienne. — Elle se réalise aux dépens de la couche interne de la partie irienne de la rétine.
(1) Les principales opinions émises sur ce sujet sont les suivantes (Gfynfeltt) : 1° le muscle dilatateur existe; il est formé de faisceaux radiés, distincts les uns des autres et situés dans la couche profonde du stroma irien (Kôlliker) ; 2° le muscle dilatateur est représenté par la couche striée qui est située à la face postérieure de l’iris contre la pars iridica retinæ, et qui est désignée sous le nom de membrane limitante postérieure ou membrane de Bruch (Henle, Iwanoff, Ketzius, Juler, Gabrielides, Vialleton, Heerfordt, Grünert) ; 3° il n’existe pas de muscle dilatateur (Gruenhagen, Hampeln, Angelucci, Michel, Schwalbe, Boë, Koganei, Retterer, Debierre. Vennemann, Fruginele).
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
a) Histogénèse du sphincter irien. — Nussbaum paraît être le premier auteur qui ait fourni la démonstration de son origine ectodermique. Il a montré que, chez les Mammifères, l’extrémité inférieure du feuillet externe de la rétine irienne présente un épaississement assez considérable de cellules qui s’invaginent dans le stroma de l’iris pour se
différencier ensuite en fibres du sphincter. Szili a récemment confir mé et précisé cette origine sur du matériel humain. La première ébauche du sphincter se manifeste par un amoncellement de noyaux dans la couche interne de l’épithélium postérieur, au niveau de la marge de l’iris (embryon de 10 centimètres). Ces éléments figurent un prolongement lamelleux qui s’invagine dans le stroma irien et possède la forme d'une crosse h direction verticale. Leur cytoplasme s’allonge ensuite parallèlement au bord de l’ouverture pupillaire et montre très tôt les réactions caractéristiques des fibres musculaires lisses (embryon de \\ centimètres;. La fibrillation apparaît plus lard dans la région périphérique de ces éléments, dont la région centrale renferme encore du pigment qui finit par disparaître (fig. 352 et 353). Les connexions du sphincter avec l’épithélium qui lui a donné naissance se retrouvent encore chez le nouveau-né.
IIerzog a confirmé ces résultats sur d’autres Mammifères et des Batra- IIerzog et Collin ont fait la constatation chez les Oiseaux
Fig. 353. — Coupe radiaire de l'ébauche irienne d’un embryon humain de 54 centimètres.
ie, couche épithéliale interne. — ae, couche épithéliale externe. — n>, sinus marginal — esph , ébauche du sphincter. — sli, stroma de l’iris. — mp, membrane pupillaire. D’après Szili.
ctens.
même
oit le sphincter est constitué par des fibres striées.
h) Histogénèse du dilatateur irien. — Vialleton et Grynfeltt ont montré que, chez les Mammifères (Lapin, Chat , le dilatateur apparaît au moment de la naissance sous la forme d’une lame musculaire qui se développe aux dépens du feuillet antérieur de l’épithélium rétro-irien. Les pôles antérieurs des cellules de ce feuillet présentent une différenciation fibrillaire avant qu’elles aient perdu leur forme cylindrique. Le cytoplasme est rejeté du côté postérieur des cellules par la production de ces fibrilles qui se soudent les unes aux autres en une lame continue. Le muscle dilatateur ne se différencie pas sur toute l’étendue du feuillet antérieur de l’épithélium
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rétro-irien : les parties juxta-ciliaire et juxta-pupillaire de cet épithélium conservent leurs caractères primitifs. Szili a confirmé les faits précédents chez l’Homme. Il a montré que le dilatateur se développe aux dépens du feuillet épithélial antérieur vers le septième mois de la vie intra-utérine. A ce moment, les pôles antérieurs des cellules de ce feuillet perdent leurs limites et il se forme à ce niveau une lame cytoplasmique continue. Une différenciation fibrillaire et radiée se manifeste bientôt dans cette couche, tandis que les corps cellulaires nucléés s’aplatissent de plus en plus. Le feuillet musculaire présente en dehors des évaginations radiées qui s’enfoncent dans le stroma irien et qui sont désignés sous le nom d’ « éperons pigmentaires » (Michel). Les fibrilles les plus nombreuses et les plus puissantes prennent naissance aux dépens de ces plis radiés et constitueront les « plis radiés » de l’adulte. Certaines de ces fibrilles musculaires se séparent de la lame principale et viennent s’insérer sur les tractus conjonctifs du rebord pupillaire et de la région ciliaire. Toutes ces recherches concordent donc pour démontrer l’existence si controversée du dilatateur et son origine aux dépens du feuillet externe de l’épithélium rétro-irien.
4° Épithélium postérieur ou rétro-irien. — La face postérieure de l’iris est revêtue par deux couches cellulaires qui représentent les feuillets externe et interne de la rétine embryonnaire. Les cellules des deux couches sont chargées de granulations de pigment. La couche interne, formée de cellules claires au niveau des procès, se pigmente brusquement au niveau de l’angle irido-ciliaire. Szili a montré que le pigment commence à apparaître dans le feuillet interne à partir du bord pupillaire, s’étend jusqu’au milieu de cette lame vers le cinquième mois et n’atteint la région ciliaire que pendant les derniers temps de la vie intra-utérine.
D’après Szili, les cellules du feuillet antérieur ou externe sont cubiques dans la région de la pupille ; elles diminuent ensuite de hauteur, se disposent en une assise mince et irrégulière et renferment du pigment amoncelé autour des noyaux qui sont allongés dans le sens radial. Ces cellules présentent chacune deux parties : une partie épithéliale, protoplasmique et nucléée; une partie fibrillaire, allongée et contractile; l’union des deux parties constitue un élément musculaire lisse du dilatateur, une sorte de cellule épithélio-musculaire. On trouve aussi en certains endroits, entre le dilatateur et la couche épithéliale postérieure, des groupes isolés de grosses cellules polygonales. Ce sont des éléments de la couche antérieure qui n’ont pas subi la même métamorphose que leurs congénères. Ces nids cellulaires restent en connexion avec la couche épithéliale antérieure qui les sépare des fibres dilaîatrices. — La couche épithéliale antérieure, très amincie au niveau du dilatateur, reprend ses dimensions au niveau de la région irienne juxta-ciliaire où la membrane de Bruch n’existe plus.