I. — Muqueuse

i° Épithélium. — La muqueuse qui tapisse la bouche, le pharynx et l'oesophage est revêtue par un épithélium pavimenteux stratifié, c’est-à-dire par un épithélium composé de plusieurs strates de cellules dont les plus superficielles sont aplaties et forment une sorte de pavage. Ces cellules superficielles subissent d’ailleurs souvent une métamorphose cornée plus ou moins complète, qui est préparée dans les couches plus profondes par diverses transformations, entre autres par le dépôt de kéralohyaline ou éléidine dans le protoplasma. L’épithélium pavimenteux stratifié, qui recouvre les muqueuses buccale, pharyngienne et œsophagienne, est ainsi très analogue à l’épiderme. Cette analogie structurale en avait imposé à certains histologistes Robin, Cadiat pour une parenté embryonnaire avec l’épiderme; ils avaient conclu à l’origine ectodermique de l’épithélium pour la partie antérieure du tube digestif. Nous avons vu livre I) qu'il n'en est rien, et que seule est ectodermique la portion tout antérieure du tube intestinal, celle qui dérive de la fossette buccale et qui est située au-devant de la membrane buccale ou pharyngienne. A l’état adulte d'ailleurs, il est impossible de délimiter histologiquement les régions ectodermique et enlodermique ; car leur épithélium est semblable.

L’épithélium de la bouche, du pharynx et de l’œsophage est formé, comme l'épiderme, de nombreuses assises cellulaires superposées (fig. 365). La plus profonde est composée de cellules prismatiques; viennent ensuite plusieurs couches de cellules polyédriques; les strates les plus superficielles sont formées de cellules aplaties. A la différence des cellules superficielles de l’épiderme, celles de l’épi. hélium buccal ne subissent habituellement pas la kératinisation et conservent leur noyau, réduit, il est vrai, à une sorte de coque vide. Chez l’Homme, la transformation cornée ne s’observe que dans la muqueuse du bord des lèvres et dans celle de certaines parties de la langue. Cette transformation est beaucoup plus étendue chez certains Mammifères; la muqueuse de la langue du Chat, du palais des Ruminants lui doit sa dureté bien connue ; l'épithélium œsophagien du Cobaye subit

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lui-même la transformation cornée (Joris, Papin). Les couches moyennes de l’épithélium peuvent présenter de la « kératohyaline » (voir t. I,p. 509),. en rapport avec la kératinisation des cellules superficielles (Severin, Ranvier, Ebner). Il faut signaler en certains points dans l’épaisseur de l’épi- Ihélium l’existence de « perles épithéliales », c’est-à-dire de groupes cellulaires concentriques, surtout fréquentes chez le nouveau-né. Avant de subir la métamorphose cornée, les cellules offrent souvent une division amitotique caractéristique (Severin, Pacaut). Le passage de l’épithélium buccal à l’épiderme se fait au niveau du bord extérieur de la lèvre (la bouche étant fermée) de la façon suivante : la couche cornée de l’épiderme se continue par une couche de cellules cornées mais nucléées ; au-dessous, la couche muqueuse de Malpighi se prolonge par les assises molles profondes de l’épithélium buccal ; entre la couche cornée et les assises molles sous-jacentes s’intercale une zone spéciale, formée de cellules vésiculeuses, assez puissante chez le nouveau-né pour déterminer un bourrelet à la surface de la lèvre (v. Ebner).

Bien que la majeure partie du conduit bucco-pharyngo- œsophagien soit tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié, on rencontre en plusieurs points un épithélium différent. Ces régions sont les suivantes: la partie supérieure ou respiratoire du pharynx (naso-pharynx, ou arrière-cavité des fosses nasales) ; le foramen cæcum de la langue et les orifices des conduits excréteurs des glandes du V lingual (Bochdalek jun., v. Ebner, Tourneux, Heiderich). 11 faut ajouter à ces régions l’oreille moyenne (trompe d'Eustache, caisse du tympan et cellules mastoïdiennes), qui n’est qu’un diverticule pharyngien, représentant à peu près la première poche entodermique branchiale. Dans la plupart de ces points, la modification de l’épithélium consiste dans la présence de cellules à cils vibratiles.

Cetle disposition n’est d’ailleurs que le vestige d’un état antérieur où elle était plus générale. C’est ce que nous apprend d’une part l’histologie comparée, d’autre part l’étude du développement. Les recherches comparatives d'OuPEL, de Giannelli et Giacomini, de Béguin ont établi que la muqueuse œsophagienne a dû être primitivement ciliée sur toute son étendue : état qui a persisté chez la plupart des Amphibiens et des Reptiles. Le développement ontogénique de l’épithélium de l’œsophage offre d'après Kôlliker, Schaffer, Jahrmaerker, les phases successives que voici : d’abord pavimenteux, simple ou cubique, ou même prismatique, l'épithélium acquiert ensuite deux assises cellulaires ; puis il devient cylindrique stratifié ; ses cellules superficielles se couvrent ensuite de cils vibratiles. L’état vibratile a été constaté, pour l’épithélium de l’œsophage et même pour celui de toute la région tapissée plus tard par un épithélium pavimenteux stra-

ep. p.

ch.

Fig. 365. — Coupe de la muqueuse œsophagienne de l'Homme.

ep, épithélium. — p, papilles. — ch, chorion. x 100.

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tifié, par plusieurs ailleurs, sur des embryons de diverses espèces et d'Age différent (par exemple des embryons humains de la 1 8e à la 32R semaine) (Kolliker, Neumann, Sciiaffer). Enfin cet épithélium vibrai ile ne persiste plus que çà et là, dans la partie supérieure du pharynx et dans l'oreille moyenne, dans les conduits précités de la base de la langue; dans l’œsophage il forme des îlots qui sont débordés de part et d’autre et comprimés par l’épithélium pavimenteux stratifié et qui deviennent avec les progrès de l’Age de moins en moins importants.

Ainsi, chez l’adulte, l’épithélium se présente sous les modalités suivantes.

11 est pavimenteux stratifié : dans la plus grande étendue de l’œsophage; dans le segment inférieur du pharynx pharynx buccal et laryngé); sur les parois de la cavité buccale, sauf dans les points de la surface de la langue indiqués ci-dessus. L'épithélium c„st stratifié, à cellules superficielles prismatiquesct vibratiles : dans le segment supérieur du pharynx (pharynx nasal , dans la trompe d’Eustache. Il prend en somme le type épidermoïdal, pavimenteux stratifié, tout le long du passage des aliments à travers la bouche, le pharynx buccal et l’œsophage. Selon la remarque d’OppEL, la modification épidermique de l’épi t hélium, cilié ailleurs, le remplacement des muscles lisses du pharyngo-œsophage par une musculature striée ont pour effet de rendre plus énergique la déglutition des aliments et plus rapide leur cheminement jusqu’à l'estomac, que ce n’est le cas sons l’action du mouvement cilié de l’épithélium et de la contraction de fibres lisses.

Des bourgeons du goût, semblables à ceux des papilles gustatives de la langue, ont été constatés par Davis, Ponzo et d’autres dans la muqueuse du palais, du pharynx et de l'oesophage.

Fig. 366. — Coupe sagil Iule de lu lèvre supérieure de l'Homme.

pl , peau de la lèvre. — po , poils. — ml, muqueuse labiale. — e, épithélium. — ch, chorion. — gl, glandes labiales. — o, un de leurs orifices. — 6, bord de la lèvre. — mol , muscle orbiculaire des lèvres. D'après SonoTTA. X 6.

2° Ciiorion. — Le chorion, séparé de l’épithélium par la membrane basale, est épais. Les faisceaux conjonctifs qui le composent peuvent se condenser dans la zone profonde de la muqueuse en une couche continue ; c’est le cas dans l’épaisseur de la langue où se forme ainsi le fascia linguæ et dans le voile du palais.

Le chorion se hérisse en de nombreuses papilles vasculaires, dont les

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plus petites ne renferment qu’une anse capillaire, tandis que les plus grosses logent un réseau vasculaire. Les papilles sont surtout développées dans la bouche au niveau des muqueuses labiale, gingivale et palatine, et plus encore dans la langue. Comme les papilles linguales sont le support des organes corpusculaires du goût, elles seront décrites avec les organes des sens. Par la présence des papilles (fïg. 365), le chorion offre une grande ressemblance avec le derme, d’où le nom de « muqueuse dermo-papillaire » qui est souvent appliqué à la muqueuse bucco-pharyngo-œsophagienne.

En certains endroits, le tissu conjonctif du chorion est abondamment infiltré de cellules lymphatiques, dont l’accumulation donne lieu à des nodules lymphoïdes ou follicules clos. Ceux-ci sont souvent petits et isolés; mais ils peuvent être assez volumineux, ou former par leur réunion des masses assez considérables pour constituer des organes anatomiquementdistincts, que l’on décrit sous le nom générique & amygdales ou tonsilles (fig.

367). On peut distinguer jusqu’à quatre sortes d’amygdales. La plus connue est V amygdale proprement dite ou amygdale palatine (fig. 367), située de chaque côté de l’isthme du gosier, dans la fossette amygdalienne que circonscrivent les piliers antérieur et postérieur du voile du palais. L 'amygdale pharyngienne est une nappe importante de tissu lymphoïde, impaire, en connexion avec le diverticule pharyngien nommé « bourse pharyngienne » ou « de Luschka », et comprise dans l’épaisseur de la paroi supérieure et postérieure du naso-pharynx. De même on a décrit une amygdale linguale , paire, s’étendant sur les côtes de la base de la langue. Enfin on distingue une amygdale lubaire, située dans chacune des trompes d’Eustache autour de l'orifice pharyngien de ce conduit. Il existe donc une sorte d’ « anneau amygdalien lymphoïde » (Waldeyer), régnant tout autour du pharynx. La puissance de ces formations lymphoïdes est très variable selon l’âge, et l’on sait que chez les sujets jeunes et les enfants le tissu lymphoïde est remarquablement hypertrophié, en dehors de tout état morbide d'ailleurs. Les amygdales seront étudiées dans un chapitre spécial traitant des organes lymphoïdes du tube digestif.

Le chorion de l’œsophage contient une couche musculaire muqueuse à fibres lisses longitudinales ; cette couche est plus développée à mesure qu’on se rapproche de l’estomac.

Fig. 367. — Coupe de lamygdale palatine de l’Homme.

e , épithélium bucco-pharyngien. — fl, follicules clos ou nodules lymphoïdes formant l'amygdale par leur agglomération. — /, fossette amygdalienne découpée elle-même en nombreux sillons. m, muscle strié, x 6. D’après Sobotta.

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ch.

3° Glandes. — A part les grosses glandes salivaires, qui seront étudiées dans le livre X, les glandes de la région bucco-pharyngo-œsophagienne sont presque toutes de la même nature. Ce sont de petites glandes, assez volumineuses cependant pour ne pas trouver place dans l’épaisseur de la muqueuse et pour déborder dans la couche sous-jacente ou couche celluleuse ou même dans la couche musculaire (fig. 306, gl.). Leur tube excréteur, ordinairement dilaté, se divise en un nombre variable de ramifications, qui se terminent chacune par un cul-de-sac sécréteur, plus ou moins élargi en un alvéole ou acinus ; par leur forme elles appartiennent donc au type alvéolotubulaire. Par leur nature, elles sont presque toutes muqueuses et sécrètent

un mucus abondant. L’épithélium qui tapisse le conduit excréteur est pavimenteux stratitié, comme celui de la muqueuse, qu'il continue ; dans les branches du canal excréteur, il se réduit à deux assises ou à une seule de cel- 1 nies cylindriques; dans les alvéoles terminaux, il présente les caractères ordinaires de l’épithélium mucipare.

gl.s.

Fig. 368. — Coupe verticale d'une papille caliciforme de la lamjue.

épithélium. — ch, chorion. — p, papilles du chorion. — sa, sillon annulaire qui circonscrit la papille caliciforme. — bg. bourgeons du goût contenus dans l'épithélium qui revêt le sinus annulaire. — n, nerf glosso-pharyngien irradiant dans la papille. — en, cellules nerveuses. — gis, glandes séreuses de v. Ehner. — cc, leur conduit excréteur débouchant dans le sillon annulaire (côté droit de la figure). — m, muscle strié, x 40. D'après Souotta.

a) Glandes de la bouche. — Les glandulesde la cavité buccale sont

du type alvéolo-tubulaire ramifié, le plus souvent de nature muqueuse ou mixte, rarement séreuses. D’après leur situation, on peut les diviser en glandes labiales, géniennes, palatines, linguales; ces dernières siègent surtout sur les bords et à la base de la langue. Selon la nature de leurs acinus et de leur produit, on peut distinguer trois catégories: les glandes purement muqueuses (« glandes de Weber » aux bords et à la racine de la langue, glandes de la voûte osseuse du palais et de la face antérieure du voile du palais) ; les glandes mixtes, dont l’épithélium sécréteur renferme outre les cellules mucipares des éléments séreux ou croissants de Giannuzzi (glandes labiales [fig. 36G, g. /.], glandes géniennes, la « glande de Nuhn » située à la pointe de la langue) ; les glandes purement séreuses, dont les « glandes de v. Ebner », qui débouchent dans le fond des sillons des papilles foliées et caliciformes de la base de la langue, sont le seul exemple (fig. 368,

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gl.s.). Ces dernières peuvent être comparées à de petites glandes salivaires séreuses ; elles ont une forme assez nettement acineuse, et possèdent un épithélium sécréteur typique muni de filaments ergastoplasmiques et sécrétant des grains albumineux.

Outre ces glandes muqueuses buccales, on connaît dans la bouche des glandes sébacées , signalées par Kôlliker et par Wertheimer, étudiées depuis par Andry, Delbanco, A. Stieda, etc. Ces glandes, qui ne sont pas accompagnées de poils, siègent dans la muqueuse labiale où elles s’avancent jusqu’au bord rosé de la lèvre, ainsi qu’en d’autres points de la paroi buccale. Contrairement à Andry, elles paraissent ne se développer que chez l’adulte. La présence dans la cavité buccale de glandes sébacées, c’est-àdire de formations nettement ectodermiques, s’explique très bien par l’origine ectodermique de l’épithélium de la bouche ; Delbanco a voulu même déterminer dans la cavité buccale de l’adulte la ligne suivant laquelle la paroi ectodermique de la fossette buccale se continue avec la paroi entodermique du tube digestif, en utilisant le caractère tiré de la présence et de l’absence des glandes sébacées.

b) Glandes du pharynx. — Les glandes du pharynx sont des glandes muqueuses. Dans l’arrière-cavité des fosses nasales ounaso-pharynx, elles ont le caractère séreux : telles celles de la face postérieure du voile du palais, de la région qui avoisine les orifices des fosses nasales. Beaucoup de ces glandes paraissent être en voie de régression et sont entourées par des amas de leucocytes (Sciiaffer).

c) Glandes de V œsophage. — Les glandes muqueuses de l'oesophage offrent chez l’Homme et d’autres Mammifères cette particularité que leur conduit excréteur embroche un follicule clos (Rüdinger, Flesch, Schaffer, Rubeli). Elles dépassent par leur fond la muqueuse et s’étalent dans la sous-muqueuse. Le conduit excréteur est revêtu jusqu’à une grande distance de la surface de l’œsophage par un épithélium stratifié alternant avec un épithélium cylindrique simple (Oberti) ; avant de déboucher dans la cavité œsophagienne il offre fréquemment une dilatation ampullaire.

Outre ces glandes muqueuses, on connaît dans l’œsophage d’autres glandes dites glandes cardiales en raison de l’identité presque complète •de leur structure avec les glandes que nous décrirons plus tard dans la région cardiaque de l’estomac. On les rencontre en divers points de l'œsophage.

Elles existent constamment au pourtour de l’orifice du cardia, sur une hauteur de i à \ millimètres ; elles appartiennent donc aussi bien à l’estomac qu’à l’œsophage, et sônt ordinairement décrites comme « glandes cardiaques de l’estomac ». On les nomme aussi « glandes cardiales inférieures », par opposition à d’autres glandes appartenant en propre à l’œsophage et appelées « glandes cardiales supérieures ». Celles-ci sont situées dans la portion du conduit œsophagien qui correspond à l’espace compris entre le cartilage cricoïde et le cinquième anneau de la trachée; elles ont été découvertes par Rüdinger, retrouvées par Ebertii, Schaffer et d’HARDiviLLER, décrites ensuite par Hildebrand, Lubarsch, Hewlett, Glinski, Rückert,

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Schridde. D’autres points de l’œsophage contiennent aussi des glandes semblables (Ebertu).

Les glandes cardiales supérieures ne sont pas constantes, d’après Glinski, et n’existent chez l’Homme qu’une fois sur deux. Dans 3-6 p. 100 des cas, leur emplacement est déjà visible à l’œil nu sous la forme de champs de figure irrégulièrement ovale, que circonscrivent des bourrelets saillants, et au niveau desquels la surface muqueuse a pris un aspect particulier et paraît comme érodée ; ces champs glandulaires sont au nombre de deux, un de chaque côté. Quand les glandes cardiales supérieures ne forment pas des foyers déjà visibles à l’œil nu, elles sont disséminées et l’examen microscopique peut seul les montrer. Les glandes cardiales de l’œsophage sont en général des glandes tubuleuses, ramifiées, situées dans la muqueuse même au-dessus de la musculaire-muqueuse IIildebrand) (« glandes superficielles» de Hewlett), ou pénétrant tout au plus dans la musculeuse. Leurs culs-desac sécréteurs renferment les deux sortes de cellules épithéliales (cellules principales et cellules bordantes) qui caractérisent les glandes de l’estomac ; leur canal excréteur est tapissé par des éléments muqueux. Dans les points de la muqueuse œsophagienne où s'ouvrent ces glandes, l’épithélium est soit pavimenteux stratifié comme sur le reste de l’œsophage, tantôt cylindrique et simple et semblable à celui de l’estomac. Ces glandes ont été considérées comme des glandes erratiques de l’estomac, ou comme des formations hétérotopiques. Ces glandes et les champs glandulaires qu’elles forment ont attiré l’attention des anatomo-pathologistes; car leur présence permet d’expliquer : le cancer à cellules cylindriques de l’œsophage, dont ils seraient le point de départ ; les « diverticules de pulsion » de l’œsophage, produits plus facilement à leur niveau en raison de la moindre résistance de la paroi œsophagienne; les processus tuberculeux de l’œsophage, puisque ces glandes et ces foyers glandulaires peuvent être, comme les amygdales, des points de pénétration des bacilles tuberculeux.