I. — Formation de l’ébauche dentaire. La dent molle
i° Généralités sur la formation dentaire. — Tandis que chez les Mammifères les dents portées par les mâchoires n’existent qu’à l’entrée du tube intestinal, elles offrent chez les Vertébrés inférieurs une distribution bien plus étendue. C’est la muqueuse bucco-pharyngienne tout entière qui chez ces Vertébrés a la propriété de former des dents. Chez beaucoup d’espèces en effet, les dents garnissent non seulement les maxillaires, mais aussi la voûte et le plancher de toute la cavité buccale, ainsi que la face interne des arcs branchiaux (dents palatines, linguales et pharyngiennes) ; l’œsophage lui-même est capable de produire des odontoïdes sinon des dents véritables; on les trouve dans le jabot des Oiseaux, qui n’est qu’un renflement œsophagien. Bien plus, il n’y a pas que des dents maxillaires, buccales, pharyngiennes ou même œsophagiennes, bref des dents appartenant à la paroi antérieure du tube digestif. Comme O. Hertwig l’a montré, chez les Sélaciens les écailles placoïdes, qui s’étendent sur la totalité de la face cutanée et qui forment à ces animaux une cuirasse puissante et flexible, sont de véritables dents cutanées.
On peut prendre pour type de la formation dentaire le développement des dents cutanées ou écailles placoïdes des Sélaciens. Les deux parties du tégument, l’épiderme et le derme, prennent part à la formation dentaire.
C’est ici comme toujours l’épithélium qui donne le branle; il forme comme une sorte de moule sur lequel se façonnera le tissu conjonctif du chorion, qui donnera plus tard la partie essentielle de la dent, l’ivoire dentaire. Chez de jeunes embryons de Raie, on voit en certains points les cellules de la couche profonde de l’épiderme augmenter de hauteur et s’allonger en éléments cylindriques (fig.369,A, me.). Ces transformations se font au niveau d’un point où le mésenchyme ou tissu conjonctif embryonnaire est condensé en une sorte de noyau conjonctif ou papille dentaire ( pd .). Le tout se soulève en une ébauche conique, constituée par le noyau conjonctif coiffé de la couche épidermique modifiée, qui fait saillie de plus en plus dans l’épiderme, et qui prend peu à peu (fig. 36q, B) la forme de la future dent.
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C’est alors que commence le processus de calcification (fig. 369, B). Les cellules les plus superficielles de la papille dentaire ( p.d .), ou odontoblastes 0.), formant dans leur ensemble la membrane de l'ivoire, sécrètent une mince couche d 'ivoire ou dentine(i.) qui tapisse la papille. De leur côté, les cellules épidermiques, ou adamantoblastes , dont l’ensemble constitue la membrane de l'émail ou « membrane adamantine » {me.), manifestent leur activité productrice en déposant à la surface extérieure de la coiffe dentinienne une couche dure et mince d'émail (e.). Par le dépôt incessant de nouvelles couches d’ivoire à la face interne du capuchon dentinien déjà formé, et par celui de nouvelles strates d’émail s’ajoutant à la face externe de la première couche d’émail, la dent devient de plus en plus épaisse et longue et finit par traverser le revêtement épidermique en pointant au dehors ; ou comme on dit habituellement, la dent fait éruption. La dent acquiert ensuite un
Fig. 369. — Ébauche des dents cutanées ou placoïdes chez des embryons de Sélaciens.
A et B. Deux stades successifs. En A, pd, papille dentaire. — ep , épithélium cutané. — me, membrane de l’émail. — En B, stade plus avancé, production des substances de l’émail et de l’ivoire et calcification de l’ébauche. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de l’émail. — pd, papille dentaire. — e, émail. — o, odontoblastes. — i, ivoire. — d, derme. D’après O. Hertwig.
moyen de fixation qui lui manquait jusqu’alors ; à cet effet le tissu conjonctif embryonnaire, voisin de la papille dentaire, se calcifie et devient une sorte d’os, le cément dentaire.
Ainsi se constitue la dent définitive ou écaille placoïde, aux dépens de trois tissus calcifiés, Y émail, Y ivoire et le cément dérivant de trois ébauches distinctes, dont l’une est épithéliale, les deux autres mésenchymateuses. La membrane adamantine est le germe ou organe de l’émail. La couche des odontoblastes de la papille dentaire est le germe ou organe de l’ivoire. Du tissu conjonctif ambiant naît par ossification directe le cément. Tandis que ce dernier a un caractère accessoire, l’émail et l’ivoire sont les deux tissus calcaires essentiels dont doit se composer toute dent bien caractérisée.
L’épithélium buccal peut donner lieu à une ébauche dentaire de deux façons différentes. Ou bien il se fait pour la dent maxillaire, comme pour les écailles placoïdes des Sélaciens, une saillie papilliforme. Ou bien, au contraire, l’ébauche dentaire est une invagination de l’épithélium dans la profondeur des tissus.
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Le premier cas est exceptionnel ; c'est celui de la formation des premières dents (mais non des dents de remplacement) chez les Poissons osseux et les Ganoïdes ; les ébauches de ces dents proéminent au-dessus du plan delà couche profonde de l’épithélium comme le font les dents placoïdes des Sélaciens et en général les papilles cutanées ; aussi cet état a-t-il été qualifié par H ose de « stade placoïde » ou « stade papillaire libre ». Les dents de remplacement des Poissons osseux et des Ganoïdes ne peuvent déjà plus, selon Rose, se former superficiellement, par le processus placoïde, parce qu'elles risqueraient d'ètre endommagées par les aliments. Pour cette raison elles se forment profondément. Deux processus différents peuvent alors intervenir. Ou bien les dents de remplacement auront pour rudiments autant de bourgeons épithéliaux isolés les uns des autres à la façon des ébauches des poils; c’est le « stade des bourgeons dentaires ». Ou bien l’épithélium forme une crête ou lame dentaire saillante dans la profondeur,, qui accapare toute la production dentaire, tout le reste de la muqueuse maxillaire perdant le pouvoir odonlogène (« stade de la crête dentaire ») ; ce dernier procédé est le plus parfait, et c’est celui qui persiste seul chez les Vertébrés supérieurs à l’exclusion des autres. 11 y aurait donc, d’après Rose, trois modes de développement différents des dents buccales; ces divers modes représenteraient, d’après cet auteur, autant de stades phylogénétiques (stade placoïde, stade des bourgeons dentaires, stade de la crête dentaire) du développement des dents à travers la série animale.
2° Lame et germes dentaires. Organe de l’émail. — a) Lame dentaire. - Chez les Vertébrés supérieurs et notamment chez les Mammifères, il existe toujours un organe particulier, la lame ou crête dentaire , par l'intermédiaire duquel l’organe de l’émail se forme aux dépens de l’épithélium buccal. L’épithélium du rebord maxillaire manifeste son activité, en se soulevant superficiellement en un bourrelet saillant, le « mur » ou « bourrelet gingival »,« mur saillant » (fig. 370,6. <y.), et en s’enfonçant d’autre part dans la profondeur des tissus sous forme d’une lame à section triangulaire, le «mur plongeant» ( m.p . de Pouchet et Chabry. La lame ou crête dentaire (/. d.) naît à son tour, soit du bourrelet gingival, soit du mur plongeant, sur la face intérieure (linguale) duquel elle prend naissance ; ainsi suspendue à l'épithélium buccal, elle plonge profondément dans le rebord maxillaire 1 Pouchet et Chabry, Rose . Le mur plongeant n’a rien à faire avec la formation de la dent ; on l’appelle aussi « crête labiale », parce que c’est de sa fissuration que résulte le « sillon labial », qui deviendra le « vestibule de la bouche », c’est-à-dire l’espace compris entre les lèvres et les maxillaires (Pouchet et Chabry, Leche).
Le sort de la lame dentaire est différent suivant que les dents sont ou non remplacées par d’autres, au cours de la vie. Chez les Vertébrés inférieurs et en général dans tous les cas où il se fait un remplacement dentaire continuel, la crête dentaire se conserve toute la vie. Chez les Mammifères au contraire, et après avoir produit les germes de l’émail des deux dentitions, temporaire et permanente, elle disparaît, en donnant lieu à des formations résiduales que Rose a surtout bien décrites. Vers le 6e mois de la vie fœtale chez l’Homme, elle se résorbe en certains endroits, végète en
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d’autres (fig.371), et en définitive une formation des plus irrégulières, alvéolaire ou même fenêtrée. Les bourgeons épithéliaux issus de la végétation de la lame dentaire se sèment dans le tissu conjonctif ambiant, où ils peuvent devenir le point de départ de formations pathologiques.
La lame dentaire est une formation très constante. Elle règne sans discontinuité, tout le long des arcades maxillaires, et existe même là où il n’y aura jamais de dents, comme au niveau de la « barre » ou « diastème » des Ruminants et des Solipèdes, ainsi que des vastes étendues dépourvues de dents des Édentés. Elle ne manque même pas aux Oiseaux, chez lesquels elle demeure sans fonction, puisque ces animaux n’ont pas de dents véritables.
6) Formation des germes dentaires. Organe de
Af
d’où résultent des trous et des nodosités de forme variée
Fig. 370. — Lame dentaire et organe de l'émail , dans une coupe de la mâchoire inférieure chez un embryon de Veau del cm. de long.
A. Section passant par la lame dentaire, en une région (diastème) où chez les Ruminants il ne se forme pas de germes dentaires. — B. Section intéressant un germe dentaire ou organe de l’émail. — ep, épithélium buccal. — bg , bourrelet gingival. — mp, mur plongeant. — Id , lame dentaire. — e, germe de l’émail (en un stade intermédiaire entre le bourgeon et le capuchon). — p, pédicule de l’organe de l’émail. — mx, tissu osseux du maxillaire inférieur. — cM, cartilage de Meckel. — nv, nerfs et vaisseaux dentaires. X 60.
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l'émail. — C’est aux dépens de la laine dentaire que naissent directement ou indirectement les organes ou germes de l’émail. La question du mode exact de formation des germes adamanlins est d’ailleurs controversée; mais voici ce qui, d’après les recherches de Pouciiet et Ciiarry, Legros et Magitot, Leche et Rose, est le plus généralement admis.
La lame dentaire s’enfonce verticalement dans l’épaisseur des maxillaires de façon à présenter une face externe et une face interne, et bientôt se relève horizontalement de sorte que ces deux faces deviennent respectivement inférieure et supérieure. Ces deux faces se comportent différemment : la première (« face adamantine » de Pouciiet et Chabry) devient irrégulière et bourgeonnante et fournit les organes adamanlins des dents successives; la seconde (« face abadamantine ») demeure lisse et 11e prend aucune part à la formation de ces organes. Il sedélache de la face inféro- externe une lame épithéliale qui se festonne en autant de lobes qu'il se formera d’organes
adamantins de la première dentition. Le bord libre de la lame dentaire se découpe lui-même en lobes descendants auxquels Pouchet et Ciiabry attribuent la formation des dents de la deuxième dentition. Ainsi les organes adamantins des deux dentitions, ceux de la série des dents de lait ou dents temporaires et ceux de la série des dents permanentes, sont indépendants; les germes adamantins des dents définitives ne sont pas dus, comme on le croyait autrefois, à des bourgeons produits par le collet des organes correspondants des dents temporaires (Kükenthal, Leche, Rose).
Les organes de l’émail passent par trois formes successives, dont Rose a fait trois stades de développement : le stade de bourgeonne stade de capuchon, le stade de la cloche. Dans le premier, le germe de l’émail est un
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Fig. 371. — Lame dentaire et ijerme de la dent de remplacement .
ep, épithélium buccal. — Id, lame dentaire en voie de transformation (régression et végétation). — be, bourgeons épithéliaux émis par la lame dentaire et disséminés dans le tissu voisin. — es, vaisseaux capillaires sanguins à côté desquels se trouvent souvent ces bourgeons. — </, germe de la dent de remplacement (organe de l’émail en cloche avec ses trois couches, la zone moyenne déjà réticulisée); il estappendu au bord libre de la lame dentaire. — pd , papille dentaire. — sd, sac ou follicule dentaire. x 60.
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simple bourgeon appendu à la lame dentaire (fig. 370, B). Au stade de capuchon, le fond de ce bourgeon s’étale et se creuse au-dessus du noyau conjonctif condensé qui deviendra la papille dentaire ; le capuchon épithélial est formé par la masse des cellules polyédriques qui prolongent la couche muqueuse de Malpighi, entourée sur tout son pourtour par les cellules cylindriques de la couche profonde de l’épithélium. Le stade de cloche (fig. 372 ,e.) est caractérisé par l’invagination du capuchon, qui se transforme en une cloche suspendue à la lame dentaire par un « pédicule» ou « collet » de lorgane de l’émail et contenant dans sa concavité la papille dentaire. Cette cloche est à double paroi, l’une et l’autre formées par l’épithélium cylindrique, et comprenant entre elles une lame intermédiaire de cellules polyédriques. Dès lors on peut distinguer trois couches dans l’épaisseur de la paroi de la cloche.
L’une, externe (e.
e.), est appelée Y épithélium externe de l’organe de l’émail ; elle est formée de cellules peu hautes ou cubiques. Elle ne forme aucune partie de la dent définitive.
Elle devient irrégulière ; ici végétante, là au contraire elle s’atrophie ; elle se résout en une série d'îlots épithéliaux qui finissent habituellement par disparaître. La lame dentaire, le pédicule ainsi que l’épithélium externe de l’organe de l'émail, sont voués à une régression plus ou moins complète. Mais tandis que certaines parties disparaissent, d’autres persistent et même végètent très irrégulièrement, en donnant lieu à des îlots ou cordons pleins épithéliaux, les « débris épithéliaux paradentaires » de Malassez. Ces vestiges sont susceptibles d’une recrudescence d’activité et peuvent anormalement donner lieu à des productions pathologiques.
La couche intérieure de la cloche, ou épithélium interne de l’organe de l’émail (e. L), contrairement à la précédente, est fertile, et c’est à l’activité de ses cellules qu’est due la substance de l’émail de la dent ; aussi peuton l’appeler membrane de l’émail. Elle est constituée de cellules très hautes, auxquelles on donne le nom d'adamantoblastes , qui rappelle leur fonction. Ces cellules s’allongent de plus en plus par leur extrémité centrale, si bien
Fig. 372. — Stade de la cloche dentaire chez un embryon humain de 7 cm. 5 de longueur du vertex au coccyx.
e, organe de l’émail. — p, son pédicule prolongeant la lame dentaire, Id. — bg, bourrelet gingival. — pd, papille dentaire. — mx, maxillaire inférieur. — ee, épithélium externe de l’organe de l'émail. — ei, épithélium interne ou membrane de l’émail. — cie, couche intermédiaire de l’organe de l’émail. — si. sillon labial résultant de la fissuration du mur plongeant. X 60.
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que le noyau est de plus en plus rejeté vers l’extrémité externe du corps cellulaire, dont il finit par occuper le quart externe. Bientôt sur la face interne ou centrale de la cellule se produisent un certain nombre de modifications, qui conduiront à la production de l’émail et dont il sera question plus loin.
La couche intermédiaire (c. i. e.), qui est tout aussi stérile que l’épithélium externe, est d’abord formée d'éléments épithéliaux polyédriques, analogues à ceux de la couche muqueuse de Malpighi. Bientôt ces cellules subissent des modifications profondes. Elles se transforment peu à peu par vacuolisation du corps cellulaire en un tissu de cellules étoilées, anastomosées en un réseau les unes avec les autres ; ce tissu semble, pour qui n’aurait pas assisté à son évolution, et ne le saurait pas d’origine épithéliale, un véritable tissu conjonctif. C’est là un curieux exemple, souvent cité, de métamorphose tissulaire ; il prouve qu’il ne faut pas juger de l’origine des tissus et de leur signification réelle par l’aspect qu’ils prennent à l’état de complet développement. La couche intermédiaire, ainsi transformée, prend le nom de pulpe ou rélicalum de l'émail (fig. 3J3, p. e.) ; la première dénomination rappelle la consistance molle de ce tissu, la seconde le trait essen- * tiel de sa constitution. Les cellules du réticulum de l’émail forment au voisinage de l’épithélium interne une couche de structure passablement différente, appelée stratum inlermedium ; là, au lieu de figurer un réseau lâche s’étendant indifféremment dans toutes les directions, les cellules tassées les unes contre les autres se superposent en strates parallèles à la surface de la membrane de l’émail (fig. 3,s.L).
C’est au pourtour, au rebord de la cloche, dans la région où l’épithélium externe se réfléchit sur l’épithélium interne et se continue avec lui, que se localisent, pour un certain temps, les divisions cellulaires aux dépens desquelles s'accroîtront les deux couches de la cloche dentaire. C’est donc là la zone germinative de l’organe de l’émail (Schaper); sa situation est comparable à la situation blasloporique de la zone proliférative d'une gastrula.
La production de l’émail, pour être la fonction la plus connue et apparemment la plus importante de l’organe de l’émail, n’est pas la seule cependant ; elle n’est même pas aussi essentielle qu'une autre fonction, sur laquelle v. Brunn, Ballowitz, Bôse ont surtout attiré l'attention: L’organe de l’émail existe fréquemment en effet là où chez l'adulte il n’y aura pas de substance adamantine. Ainsi chez le Bat, les surfaces masticatrices des molaires sont incomplètement recouvertes d’émail ; ce n’est pas cependant qu’il n’y ait eu en ce point comme ailleurs un épithélium adamantogène ; mais là les cellules ont diminué de hauteur et se sont atrophiées sans rien produire. En général l’organe en cloche de l’émail s’étend beaucoup plus bas vers la base de la dent que ne le fera plus tard l’émail lui-même ; il y a donc toute une région de l'organe de l’émail qui ne remplit pas de fonction adamantogène,. ainsi qu'on le voit pour toutes les racines des dents des Mammifères. Bien plus, chez les Édentés, dont les dents manquent d’émail, l'organe de l’émail n’en existe pas moins, mais s’atrophie de bonne heure. 11 résulte de cesdivers faits et d’autres encore, que la formation de l’émail n’est pas la fonction constante et principale de l’organe de l’émail, dont le rôle essentiel est de donner le branle d’abord à la formation dentaire et d’assurer ensuite la
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forme de la dent définitive. C’est en effet à l’abri de l’organe de l’émail et jusqu a un certain point sous l’influence en quelque sorte irritative exercée par la prolifération épithéliale qui lui donne naissance, que se différencient et que s’ordonnent les odontoblastes, que s’édifient la papille dentaire et l’organe de l’ivoire qui en dérive. Là où le manteau épithélial fait défaut, il se produit non de l’ivoire mais de l’os (Hertwig, Rose, v. Brunn). Si d’ailleurs au début du développement dentaire ce rôle morphologique est la raison d'être de la formation d’un organe de l’émail, plus tard, à un stade plus avancé du développement, la raison de la persistance de l’organe de l’émail est dans la fonction adamantogénique de ce dernier. La membrane de l'émail en effet persiste indéfiniment là où l’émail s’accroît d’une façon continue pendant la vie, comme à la face antérieure des incisives des Rongeurs. Habituellement au contraire, l’émail cessant à un moment donné de se former, l’organe de l’émail et en particulier la membrane de l’émail disparaissent avec la cessation de la production adamantine.
En résumé l’organe de l’émail a deux attributions : l’une primordiale et constante est un rôle plastique et régulateur ; l’autre, d’un caractère plus accessoire, est la fonction adamantogène.
3° Papille et sac dentaires. Organe de l’ivoire. -- a) Papille dentaire. — La papille dentaire, appelée aussi bulbe dentaire , se forme, dans les dents maxillaires des Mammifères comme dans les dents cutanées des Sélaciens, par une condensation du tissu conjonctif embryonnaire contenu dans la concavité de l’organe de l’émail (fig. 3j3,p. d.). De bonne heure, à la surface de la papille dentaire et immédiatement au-dessous de la membrane de l’émail, les cellules conjonctives du bulbe dentaire prennent des caractères particuliers, grossissent, acquièrent une figure piriforme, et s’ordonnent régulièrement en une membrane épithélioïde. Ces cellules ainsi différenciées sont les odontoblastes , producteurs de l’ivoire ; elles forment dans leur ensemble la membrane ou organe de 1 ivoire (fig. 378, o). Les odontoblastes, qui seront décrits plus loin, ont pour caractère distinctif, qu’ils émettent chacun par leur extrémité superficielle un ou plusieurs prolongements appelés fibres de Tomes, qui jouent un rôle important dans la genèse de l’ivoire.
Le germe de l’ivoire n’est pas seulement constitué par la couche des odontoblastes. On peut y faire rentrer aussi les assises cellulaires immédiatement sous-jacentes à cette couche, à laquelle elles forment une sorte de substratum. Elles se composent d’éléments étoilés, anastomosés par leurs expansions, reliés d’une part aux odontoblastes, d’autre part aux cellules qui constituent la masse centrale même du bulbe dentaire.
Entre la couche des odontoblastes et l’organe de l’émail, on a décrit, comme formant la couche la plus superficielle du bulbe dentaire, une membrane amorphe, dite « membrane préformative de Raschkow », sur la nature de laquelle on n’a pas pu se mettre d’accord. Les uns en ont fait une couche superficielle et autonome du bulbe dentaire ; pour d’autres, comme Robin et Magitot, cette couche ri’aurait pas d’existence propre, et serait due à ce que la substance amorphe, dans laquelle les odontoblastes sont plongés, déborde la couche des odontoblastes du côté de l’organe de l’émail.
Ce qui reste de la masse du bulbe dentaire, départ fait du germe de
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l’ivoire comprenant l’assise odonloblastique et les couches cellulaires directement sous-jacentes, forme un tissu conjonctif assez mou, richement vascularisé, qui constituera plus tard la pulpe dentaire.
b ) Sac dentaire. — Autour de l’ébauche dentaire tout entière, le tissu conjonctif se condense et se modifie, formant une sorte de sac, le sac dentaire ou follicule dentaire , analogue au follicule pileux. Cette gaine conjonctive s’élève de la base de l’ébauche de la dent, du pourtour de la papille dentaire avec laquelle elle se continue, monte le long de l’organe de l’émail et se prolonge autour du collet de l’organe de l’émail, auquel elle constitue uncsorte d’étui, le gubernaculum dentis. Quand le collet de l’organe de l’émail s’est rompu, le follicule dentaire qui jusqu’alors était ouvert par en haut, se complète, la cavité folliculaire se clôt, contenant l’ébauche dentaire désormais isolée de sa double matrice, épithéliale et connective. Minces et
molles d’abord, formées qu’elles sont simplement par du tissu conjonctif embryonnaire condensé, les parois du sac dentaire s’épaississent et se durcissent plus tard en devenant fibreuses. On verra que leur destinée ultérieure est en partie la formation d'une substance calcifiée, le cément.
En résumé, l'ébauche de la dent est constituée par deux organes primordiaux : l’un épithélial, ou organe de l’émail ; l’autre connectif, la papille ou bulbe dentaire, comprenant l’organe de l’ivoire ; cette double ébauche est entourée d’un follicule ou sac dentaire.
Fig. 373. — Coupe longitudinale d'une dent incisive d'un Chai nouveau-né.
me, membrane de l’émail el adamantoblastes (ancien épithélium interne de l'organe de l’émail.) — ce, épithélium externe de l’émail, profondément transformé. — x, lieu de réflexion de l’épilhélium interne sur l’épithélium externe, correspondant au pourtour de la cloche de l’organe de l’émail. — pe, pulpe de l'émail, et si, slratum inlermedium résultant de la métamorphose de la couche intermédiaire de l'organe de l'émail. — e, ligne suivant laquelle se déposera l'émail. — i, ivoire. — o, odontohlastes formant ensemble la membrane de l'ivoire. — pd . pulpe dentaire. — sd, sac ou follicule dentaire. X 100.
II. — Calcification de l’ébauche dentaire. La dent définitive.
i° Processus généraux de calcification. — La plus grande partie de l’ébauche dentaire subit la calcification. Ainsi se forment trois substances
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dures, calcifiées, Y émail , Y ivoire ou dentine et le cément, dont les deux premières sont caractéristiques de la dent. L’émail (fig.373, e.) est le produit de l’ébauche épithéliale ou organe de l’émail, et plus particulièrement de la membrane de l’émail (m.e.) ; l’ivoire ou dentine (i.) se forme aux dépens de la papille dentaire et spécialement de l’organe de l’ivoire représenté essentiellement par les odontoblastes (o.) ; quant au cément, il est dû à l’ossification partielle du sac ou follicule dentaire (s.d.). Le reste, non calcifié, de la papille dentaire, forme la pulpe de la dent ( p.d .).
Avant d’entrer dans la description des processus particuliers qui conduisent à la formation de ces diverses substances, il convient d’exposer quelques principes généraux de calcification dentaire, applicables tout au moins à la formation de l’émail et de l’ivoire.
D’une façon générale, « le phénomène de la calcification peut s’opérer suivant deux processus : dans le premier cas, le dépôt de sels se fait au sein même de la substance de l’organe formateur, qui se trouve ainsi transformé en tissu calcifié ; dans le second, l’organe formateur rejette à sa surface les matériaux organiques et inorganiques, et excrète, pour ainsi dire, le tissu nouveau qui en résulte » (Tomes).
Le premier processus est une calcification par substitution ; le second une calcification par sécrétion. Il y a donc deux façons de comprendre la calcification; il y a deux théories, celle de la substitution, et celle delà sécrétion, qu’on a soutenues l’une et l’autre pour la formation de l’ivoire aussi bien que pour celle de l’émail. Quant à la' production du cément, elle est due à une véritable ossification du sac dentaire.
Les partisans de la théorie dite de la substitution, Tomes par exemple, appliquent certains principes généraux de calcification fondés sur les faits suivants que Raynie, Harting et Ord ont fait connaître. Si l’on mélange lentement une solution d’un sel de chaux avec une autre solution qui le précipite, le sel se dépose en une poudre amorphe ou en tout petits cristaux. La forme et les caractères du précipité calcique sont modifiés si ce précipité se fait en présence de l’albumine ou de la gélatine. Le carbonate de chaux par exemple, s’il se forme lentement dans un liquide albumineux ou mucilagineux, se dépose sous la forme de globules laminés, dits « calcosphérites », qui peuvent ultérieurement en se soudant les uns aux autres former des masses plus volumineuses. L’albumine qui reste, après décalcification d’un calcosphérite par un acide, est une albumine extrêmement résistante vis-à-vis de tous les réactifs et analogue à la chitine ; cette albumine modifiée a été nommée « calco-globuline » ou « calcokératine ». On la trouve dans tous les tissus en voie de calcification (paroi des lacunes osseuses et des canaux de Havers, gaines de l’ivoire). D’une façon générale, il existe dans un tissu en voie de calcification une zone très résistante, intermédiaire à la partie non calcifiée et à celle qui l’est déjà.
Quel que soit le processus cytologique exact selon lequel se forment l’émail et l’ivoire, que ces substances se produisent par substitution ou par sécrétion, le dépôt d’émail ou d’ivoire se fait microscopiquement par couches ou calottes successives. Il se produit d’abord, à la surface de la papille dentaire, une calotte d’ivoire. Puis contre cette calotte, la membrane de l’émail forme sur sa surface interne une couche d’émail. Après quoi de
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nouvelles strates d’ivoire se déposent entre la première strate et la couche des odontoblastes ; de même de nouvelles assises d’émail viennent renforcer la première assise formée, en s’interposant entre elle et la membrane de l’émail. Ainsi la dent s’accroît incessamment par le dépôt de couches d’ivoire et d’émail. Il est à remarquer que l’émail se forme à la face interne de l’organe de l’émail, l'ivoire au contraire à la face externe de l’organe de l’ivoire, de telle sorte que les deux substances adossées laissent libres en dehors et en dedans d’elles les matrices épithéliale et conjonctive dont elles proviennent; celles-ci no sont nullement emprisonnées dans les produits calcifiés auxquels elles ont donné naissance. La formation de l’émail et de l’ivoire par couches suc cessives se traduit à l’état définitif par une stratification de ces substances, qui se décomposent en strates séparées par des lignes ond uleuses.
2‘ Destinée de l'organe DE L'ÉMAIL ET SPÉ- CIALEMENT DE LA MEM- BRANE de l’émail. Formation de l’émail. — L’émail a été considéré tantôt comme le résultat de la transformation des adamantoblastes, tantôt comme un produit de leur sécrétion. Chacun des prismes dont il se compose représenterait soit la partie centrale, transformée par la calcification, d’une cellule de l’émail, soit un produit exsudé de cette cellule et durci par la calcification.
La théorie de la transformation est défendue par Tomes et Waldeyer de la façon suivante. Chaque adamantoblaste envoie dans l'émail déjà déposé une expansion assez grêle, le « prolongement de Tomes » (fig. 874, A, t.) que l’on peut voir en détachant par le râclage les cellules de l’émail des couches d’émail déjà formées. L’adamantoblaste isolé se compose d'un corps cellulaire cylindrique logeant le noyau dans sa partie périphérique, d’une extrémité centrale un peu élargie, et d’un fin appendice, le prolongement de Tomes. L'extrémité élargie du corps cellulaire est formée de cette albumine plus résistante qu’on trouve à l’origine de tout processus de calcification et qui a été nommée plus haut calco-globuline ; cette extrémité donc correspond à la ligne de calcification. Tomes admet que la calcification débute
Fig. 374. — Cellules de Vémail avec prolongements de Tomes.
A. Figure demi-schématique représentant deux cellules dont l’une n’a pas encore formé d’émail, tandis que l’autre a déjà produit cette substance à sa face interne. — /, prolongement de Tomes. — r, réseau cuticulaire (calco-globuline), formant la membrane fenètrée à travers les trous de laquelle passent les prolongements de Tomes. — e, émail produit (par couches successives ?) autour du prolongement de Tomes ; pour les uns les couches externes sont les plus anciennes, pour d’autres au contraire les plus récentes.
B. Cellules de l’émail isolées, d’après v. Euneu. — p, plaque pédieuse de la cellule. — r, réseau cuticulaire. — 1,1, prolongements de Tomes.
C. Cellules de l’émail isolées, d’après Walkiioff. a, axe plus sombre de la cellule, se continuant par le prolongement de Tomes/, autour duquel dans la cellule de droite l’émail s’est déjà déposé.
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par l'extrémité interne de la cellule, et que dans cette extrémité elle procède de la périphérie vers l’axe cellulaire, qui est réservé et demeure mou, formant le prolongement de Tomes (A.e et t.). Il résulte de là que la surface de 1 email en voie de formation est percée de trous, dont chacun livre passage à un prolongement de Tomes. Il s’ensuit encore que l’on peut isoler entre les cellules de l’émail et l’émail lui-même une membrane fenêtrée (r.) traversée par les prolongements de Tomes, qui ne serait autre que la membrane préformative (voy. p. 777). A mesure que la cellule se transforme ainsi par sa partie centrale en se calcifiant, elle s’accroît par sa partie externe nucléée, pour faire les frais du remplacement de la portion calcifiée.
Les partisans d’une théorie absolue de la sécrétion (Kôllikeb, Legros et Magitot) admettent au contraire que la membrane préformative, loin d’être un produit de la transformation des cellules de l’émail, leur est étrangère ; elle établirait entre elles et l’émail une barrière qui ne peut être traversée que par une substance liquide, sécrétée par l’adamantoblaste, et au delà de laquelle cette substance se calcifie pour donner lieu à l’émail définitif. Une observation de Spee vient à l’appui de la théorie de la sécrétion ; cet auteur a constaté (voir t. I, livre VII, fîg.45o) dans le corps cellulaire des adamantoblastes la présence de grains spéciaux, élaborés par ces cellules et doués des propriétés de la substance adamantine jeune. Ebner, Walkhoff ont fait intervenir des processus plus ou moins comparables à une sécrétion. Le prolongement de Tomes serait, d’après v. Ebner, l’ébauche du prisme adamantin ; des globules calcaires conflueraient dans son intérieur en une masse continue. Pour Walkhoff, la calcification débute par la périphérie du prolongement de Tomes ; celui-ci est pour ainsi dire le conduit protoplasmique par lequel se fait l’apport calcaire.
3° Destinée de la papille dentaire et spécialement de la membrane de l’ivoire. Formation de l’ivoire. — De même que l’émail, l’ivoire a été attribué tantôt à la transformation directe des odontoblastes, tantôt à leur activité sécrétrice.
Voici comment Tomes et avec lui les autres partisans de la théorie de la transformation expliquent la formation de l’ivoire (fig. 375). Nous savons que les odontoblastes (o.) émettent un prolongement périphérique appelé fibre de Tomes ou « fibrille de l’ivoire » (L), qui pénètre dans l’ivoire déjà formé. Elle y chemine à l’intérieur d’un tube calcifié, le canalicule ou tube de l'ivoire (c.), que limite immédiatement une gaine spéciale, la gaine de i ivoire ou de Neumann ( n .). D’après Tomes et d’après les adeptes de sa théorie, et récemment selon Walkhoff, les fibrilles de l'ivoire ou fibres de Tomes, les gaines de l’ivoire ou de Neumann, la matière calcifiée même des tubes de l’ivoire sont des produits et des degrés divers de la transformation d’une seule et même substance : « c’est en premier lieu la fibrille de l’ivoire^ tissu mou, d’un ordre un peu plus élevé que le simple protoplasme de la cellule; ensuite, la gaine de l’ivoire, un de ces tissus particulièrement résistants qui occupent les limites de la calcification ; et enfin, la substance fondamentale, tissu achevé, dont la calcification est absolument complète » (Tomes).
C’est au contraire à une sécrétion des odontoblastes que, d’après Kôlli-
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ker, Lentz, Hertz, Legros et Magitot, l’ivoire devrait son origine. Tout au moins si l’on admet que les gaines de Neumann résultent de la transformation de la couche périphérique des fibres de Tomes, faut-il attribuer la formation de la substance fondamentale même des tubes de l’ivoire à une sécrétion fournie par les odontoblasles ou même par les autres éléments du bulbe dentaire.
Mais il n’y a pas dans la question de la formation de la dentine que la
discussion du procédé formateur; il y a celle aussi de l'origine des diverses parties constituantes de la dentine. D’où proviennent la substance fondamentale, les gaines de Neumann qui tapissent les canalicules dentaires?
La substance fondamentale a été généralement regardée comme un produit de transformation ou de sécrétion des odonloblastes et de leurs fibres de Tomes. Cette substance fondamentale, avant de devenir collagène, puis de se calcifier, passe par un état transitoire 1res caractéristique, où elle est une sorte de matière albuminoïde résistant aux alcalis concentrés. Quand on examine en clîet une dent en voie de développement, on trouve que la substance fondamentale collagène et même déjà calcifiée, est séparée partout des odonloblastes et des fibres de Tomes par une lame de celte substance transitoire. Autour d<*s fibres de Tomes celte substance forme des tubes, les gaines de Neumann, qui s'interposent entre ces fibres et l’ivoire déjà constitué, formant le revêtement des canalicules dentaires (fig.
370). Toutes ces gaines, par leur extrémité centrale, adhèrent en une pellicule de même nature qu’elles, décrite par Kolliker lamina terminalis interna dentis de Fleischmann) qui sépare l ivoire de la pulpe et des odonloblastes et qu’on peut considérer comme la couche de dentine la dernière formée. Il y aurait donc, entre le proloplasma formateur des odonloblastes et de leurs fibres et la substance fondamentale parfaite, collagène et calcifiée, un état intermédiaire représenté par la substance spéciale qui forme la gaine de Neumann et la pellicule de Kolliker.
La dentine, avant d’être calcifiée, est une substance collagène. L'origine et le mode de formation des fibrilles collagènes ont été l’objet de discussion. Il est à peu près certain que les odontobiastes et leurs prolongements n'y prennent pas directement part, et selon v. Ivorff on doit abandonner l’opi-
Fig. 375. — Schéma de la constitution de l'ivoire et de sa production par transformation de la fibre de Tomes.
, les odonloblastes. — I, leurs prolongements ou fibres de Tomes. — n, les gaines de Neumann tapissant les canalicules de l’ivoire. — c, lumière de Ges canalicules. — i, couches successives d’ivoire formées autour des gaines de Neumann. L’ivoire est supposé vu en coupe longitudinale et en coupe transversale. %
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nion longtemps classique, d’après laquelle la partie périphérique de la fibre de Tomes se transforme en ivoire collagène. D’après cet auteur, des fibres collagènes, venues de la papille ou bulbe dentaire, montent entre les odontoblastes ; elles s’épanouissent en pinceaux de fibrilles, qui divergent et deviennent parallèles et vont former les fibrilles de la substance de l’ivoire. Puis entre ces fibrilles collagènes et acidophiles se dépose une substance amorphe basophile, au sein de laquelle les fibrilles sont noyées et bientôt masquées. Contrairement à l’origine pulpaire des fibres collagènes de l’ivoire, v. Ebner admet que ces fibrilles se différencient secondairement dans la pellicule de Kôlliker, laquelle représente une « prédentine » ; ces fibrilles sont dirigées tangentiellement et non radiairement, comme les recherches d’histologie comparée de GEBiiARDTl’ont montré; celte direction est nettement défavorable à l’opinion de v. Korff.
Quant aux gaines de Neumann, on vient de voir que pour la plupart des auteurs elles paraissent être le produit direct des fibres de Tomes et comme le modèle transitoire de la substance fondamentale. Cependant, pour avoir constaté que les canalicules dentaires n’ont d’abord pas de parois propres et sont creusés en pleine dentine, certains auteurs (Neumann, Waldeyer, Wenzel, Boll) ont été amenés à considérer ces gaines non pas comme un stade précurseur mais au contraire comme un produit de la transformalion secondaire de la substance fondamentale, ou tout au moins comme un reste de la substance fondamentale non calcifiée (Rose).
Dans les premiers moments de la formation de l’ivoire les phénomènes de calcification sont encore imparfaits, analogues à ceux que Raynie et Harting ont observés dans leurs expériences. On voit apparaître dans le mince chapeau de dentine des corps globulaires, dits « grains dentinaires »• Ces grains peuvent rester isolés ou se réunir en masses plus considérables; entre celles-ci persistent, dans l’ivoire adulte, des espaces irréguliers ou « espaces interglobulaires de Czermack », dont la présence en divers points de la masse éburnée est la marque d’autant d’arrêts de développement.
Partout ailleurs et à tous les autres moments, la formation de l’ivoire? quelque idée qu’on se fasse du processus exact, a pour résultat final une substance calcifiée, parfaitement et définitivement tubulaire. A l’intérieur de chaque tube persiste indéfiniment la fibre de Tomes, prolongement de l’odontoblaste, qui laisse exsuder les matériaux de calcification venus des vaisseaux de la pulpe et directement fournis par l’odontoblaste, ou bien qui se calcifie directement et se régénère à mesure qu’elle se transforme. Le travail des cellules de l’ivoire se fait par poussées successives, donnant lieu à autant de strates. En se superposant les unes aux autres, celles-ci recouvrent le bulbe dentaire d’une coque d’ivoire, dont l’accroissement progressif en épaisseur rétrécit de plus en plus le volume du bulbe. Celui-ci, renfermé alors dans une cavité close, la cavité dentaire ou cavité de la pulpe, se convertit en un tissu mou et pulpeux, qui est la pulpe dentaire.
4° Transformation du sac dentaire. Production du cément. — La formation du cément, la troisième substance calcifiée qui dérive de l’ébauche molle de la dent, s’accomplit dans la couche la plus interne du sac ou follicule dentaire, sur toute la hauteur de la future racine. Ainsi se forme la
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couche osseuse et cémentaire qui, entourant la racine de la dent, porte le nom de cément radiculaire. Ce cément se produit tardivement par le processus ordinaire de l’ossification aux dépens du tissu fibreux. Le dépôt de sels calcaires s’opère autour et sous l’influence d'éléments analogues aux ostéoblastes, les « cémentoblastes », qui, bientôt emprisonnés dans des lacunes osseuses ou ostéoplastes creusés au sein de la substance londamentaie calcaire, y demeurent comme cellules osseuses. D'ordinaire, les divers territoires de calcification se confondent en une substance fondamentale absolument continue. Il peut cependant y avoir des accidents de calcification consistant en ce que la soudure ne se fait pas entre ces divers territoires^ dont chacun, ayant en son milieu un ostéoblaste, demeure isolé des autres ; il se forme ainsi ce qu’on nomme les « lacunes encapsulées ».
11 existe un autre tissu calcifié, nommé aussi cément, qui revêt la couronne de certaines dents des Rongeurs, des dents des Ruminants et dos Pachydermes, et que l’on appelle cément coronaire pour le distinguer du cément radiculaire. Le cément coronaire n’est pas toujours de nature osseuse; il peut être amorphe, et certains auteurs ont prétendu que la « membrane de Nasmyth », qui entoure l’émail, représente dans les dents ordinaires le cément coronaire très réduit. Fréquemment il est cartilagineux, et d'après quelques histologistes le cément coronaire osseux passerait toujours par une phase cartilagineuse ou fibro-carlilagineuse intermédiaire et ne se formerait pas par ossification directe du tissu fibreux. Ce tissu, qui produit le cément coronaire, est, d’après Legros et Magitot et v. Rrunn, un véritable organe du cément, comparable aux organes de l’émail et de l’ivoire.
Ce qui reste du sac dentaire, après formation du cément radiculaire, entre la dent et l’alvéole, forme le périoste ou ligament alvéolo-dentaire , qui fixe la dent à l’os et sert peut-être d’organe nutritif à tous deux.
