III. — Les tissus de la dent définitive
i° Émail. — L’émail est une substance calcifiée, très dure, très riche en calcaire et contenant seulement 3 p. 100 de substance organique.
Très rarement (chez certains Poissons osseux l'émail est anhisle. 11 a habituellement une structure fibreuse et se compose de fibres de forme prismatique, appelées prismes de l'émail , dont chacun est le produit de la transformation ou de la sécrétion d'une cellule de l’émail ou adamantoblaste (fig. 377). Ce sont des prismes d'ordinaire à six pans, flexueux, à direction légèrement spiralée, plus ou moins longs. Leur axe est granuleux et plus mou que la portion périphérique, qui est dure et réfringente. Par l’action ménagée de l’acide chlorhydrique 011 peut obtenir sur des coupes transversales de l’émail, grâce à la résistance plus grande de la zone périphérique, l’image d’un réseau dont les travées sont formées par les portions corticales des prismes épargnées par le réactif ; c’est qu’en effet les portions corticales contiennent plus de substance organique et moins de calcaire. Vus en long, les prismes de l'émail peuvent offrir une striation transversale, attribuée soit à leur forme naturellement variqueuse, soit à leur calcification intermittente Hannover, Hertz, Baume), soit à l'action inégale des décalcifiants (Ebner).
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Une controverse s’est élevée sur la question de savoir si les prismes de l’émail sont simplement juxtaposés sans interposition de substance intermédiaire, ou bien s’il existe entre eux une telle substance, d'ailleurs calcifiée. Les uns, à la suite de v. Ebner, Rose et Gysi, Smreker, ont admis cette matière interstitielle; les autres, tels que Waldeyer, Walkhoff, l’ont niée, et ont prétendu qu’on avait pris pour un réseau de substance intermédiaire celui que forment les zones corticales des prismes.
Les prismes de l’émail sont groupés parallèlement en faisceaux qui
Fig. 376. — Seclion longitudinale d'une dent canine supérieure de l'Homme.
e, émail. — slR , stries brunes parallèles de Retzius. — slS , slries de Schreger. — /, ivoire.
— eig , espaces interglobulaires de Czermack.
— cgT, couche granuleuse de Tomes. — IcO , lignes de contour d’Owen. — c, cément. — pd, pulpe dentaire. — nu, nerfs et vaisseaux sanguins. X 13. D’après Rose et Gysi.
décrivent des courbes de figure variable par rapport à la surface de l’émail.
Vu à un faible grossissement, l’émail présente l’apparence de stries.
Les unes, « stries brunes pa-
Fig. 377. — Coupe transversale de prismes de l'émail.
A. Coupe presque transversale des prismes. — B, schéma des prismes, montrant leur forme hexagonale, leur axe central plus sombre et plus mou et le ciment interstitiel qui les réunit.
X 1-200. Emprunté à Poirier et Charpy.
rallèles de Retzius » (fig.376,sL R .), courent à peu près parallèlement à la surface de l’émail. Elles correspondent aux limites des chapeaux d émail successifs et sont généralement considérées comme l’expression d arrêts périodiques dans la calcification de l’émail. Les stries de Retzius peuvent s’ouvrir pour ainsi dire à la surface de l’émail entre des bourrelets de cette surface décrits par Preiswerk sous le nom de « périkymaties ».
Les autres stries, ou « stries de Schreger » (fig. 376, sL S.), sont au contraire normales à la surface de l’émail ; elles sont dues à des couches alternatives de prismes longitudinaux et transversaux, produites par les inflexions des prismes (Ebner).
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L’émail est revêtu à sa périphérie par une lame très résistante, dite membrane de Nasmgth ou cuticule de V émail. Contre Tomes, Baume, pour qui elle représente un cément coronaire, IIannover, Waldeyer, Kôlliker, v. Ebner, v. Brunn, Walkhoff, Smith en ont fait un résidu de l’organe de l’émail. Cette membrane n’est pas anhiste, comme le ferait supposer le
terme de cuticule de l’émail; elle est formée, d’après Smitii, de deux couches, l’externe constituée par des cellules très aplaties, l’interne analogue à un réseau élastique.
2° Ivoire. — L’ivoire ou denline est une substance calcifiée, voisine de l’os, bien moins dure que l’émail, puisqu’elle renferme 27 p. 100 de substance organique.
L’ivoire a une structure tubulaire ; il se compose de tubes, les tubes ou canalicules dentaires , qui se confondent par leur périphérie les uns avec les autres en une substance fondamentale commune. Chacun d’eux est tapissé intérieurement par la gaine de l'ivoire ou gaine de Neumann (fig. 379, g.n.). La cavité du tube renferme la fibre de Tomes , prolongement d'un odonloblaste (fig.
879 , /’./.)• Les tubes de l’ivoire et les gaines de Neumann qui les entourent se ramifient ; ils émettent des branches latérales qui s’anastomosent avec les tubes voisins ou qui prennent un trajet récurrent ; à leur extrémité ils se terminent par une ramification plus ou moins abondante (fig. 378).
Les tubes de l’ivoire sont à peu près parallèles ; mais ils décrivent des ondulations, les unes principales, en forme d’S allongées, les autres secondaires. Leur terminaison se fait de diverses façons ; les uns se terminent librement dans l’ivoire même ; quelques-uns forment des anses en s’anastomosant avec les tubes voisins ; d’autres encore pénètrent dans les couches d’émail les plus voisines de l'ivoire ; d’autres enfin, prétendent quelques auteurs, s’enfoncent dans les cavités du cément. V. Ebner a tenté d’expliquer la curieuse pénétration des tubes d’ivoire dans l’émail; il se
Fig. 378. — Ivoire d’une incisive de l'IIomme montrant les canalicules dentaires.
Ces canalicules ont été remplis par une solution colorée ; on voit les troncs principaux, leurs ramifications et anastomoses latérales, leurs ramuscules terminaux. X 370. D'après une préparation du Prof. Maziarski.
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produit une résorption des couches superficielles de l’ivoire, à laquelle résistent quelques tubes seulement qui arrivent alors à être inclus dans lemail. La substance fondamentale intertubulaire de l’ivoire paraît anhiste à un faible grossissement ; elle est en réalité fibrillaire et renferme des fibrilles collagènes, les « fibrilles d’EBNER », réunies en petits faisceaux (Ebner, Studnicka). D’après Gebhardt, ces faisceaux s’entrecroisent dans des plans parallèles à la surface de la dent, de sorte que l’ivoire a pour ainsi dire une texture lamelleuse.
On trouve à un faible grossissement dans la masse de l’ivoire des lignes courbes qui ne sont pas exactement parallèles à la surface de l’ivoire. Ce sont là les « lignes de contour d’Owen » (fig. 876, /. c. O). Elles peuvent être dues à plusieurs causes. Toujours en tout cas elles marquent la séparation des strates de dentine successivement formées pendant le développement (Czermack, Kollmann,
Baume, Walkhoff).
La calcification de l’ivoire se fait, comme on l’a vu déjà, par dépôt de « globes calcaires » ou « dentinaires ». Dans le cas de formation normale de l'ivoire et dans la plus grande partie de ce tissu, les espaces intermédiaires à ces globes sont comblés secondairement par du calcaire. Mais quand la calcification est insuffisante et incomplète, ainsi qu’il arrive dans les zones périphériques de l’ivoire, il présente des lacunes, les « espaces interglobulaires de Czermack » (fig. 376, e. i. g .), de forme irrégulièrement anguleuse, dans lesquels font saillie des blocs de dentine de forme hémisphérique ou arrondie, les globules dentinaires, et que traversent de nombreux tubes de l’ivoire (fig.
38o). Au niveau de la couronne, c’est à-dire au contact de l’émail, les espaces interglobulaires atteignent de grandes dimensions (fig. 078 , e. z. g.). Ils demeurent au contraire petits, le long du collet et de la racine de la dent, et par conséquent au-dessous du cément ; très nombreux à cet endroit, ils constituent une zone d’apparence grenue, la « couche granuleuse de Tomes » {fig. 378, c. . T).
La dentine est une substance calcifiée, tubuleuse, assez proche parente de l’os, dont elle se distingue essentiellement cependant. Dans l’os en effet les cellules formatrices ou ostéoblastes sont enfermées tout entières dans la substance fondamentale osseuse qu’elles ont produite, et y deviennent les éléments cellulaires du tissu osseux ou cellules osseuses. Les cellules formatrices de la dentine au contraire, les odontoblastes, demeurent en dehors de la substance fondamentale calcaire et tubuleuse qu’elles ont formée, et leurs prolongements seuls, les fibres de Tomes, y pénètrent. Telle est la
Fig. 379. — Coupe de l'ivoire , perpendiculaire aux canalicules dentaires.
Première molaire d’un enfant de 7 ans. — cd, canalicules dentaires.
— gn , gaines de Neumann. — bl, branches latérales qui anastomosent ces gaines, vues soit en coupe longitudinale, soit en coupe transversale. — ft , fibres de Tomes, x 1.600. D’après Rose et Gysi.
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constitution de l’ivoire normal des dents chez les Vertébrés supérieurs. Il existe chez les Vertébrés inférieurs d’autres formes de dentine (Owen, Tomes, Rose). Ainsi chez les Poissons osseux, l’ivoire mérite le nom d’ « ostéodentine », parce que le tissu dentinaire offre avec le tissu osseux des analogies bien plus grandes que la dentine vraie ; les odontoblastes en effet sont englobés tout entiers, comme le sont les ostéoblastes, dans la substance calcifiée. On a appelé « vaso-dentine » une dentine qu’on trouve chez les Poissons osseux de la famille des Gadidés, et qui est caractérisée par la présence de nombreux canaux pulpaires et vasculaires pénétrant dans l’ivoire. Enfin la « plicidentine » est l’ivoire plissé des Labyrinthodontes.
Ces diverses variétés offrent du reste entre elles toutes sortes d’intermédiaires, et se relient ainsi à l’os et à l’ivoire vrai par des formes de transition (Rose).
3° Cément. — Le cément recouvre, d’après Tomes, la totalité de la dent. Celui qui revêt l’émail de la couronne, le cément coronaire , serait représenté, selon cet auteur, par une lame anhiste, très mince mais très résistante, que d’autres histologistes ont identifiée avec la cuticule de Pémail ou membrane de Nasmyth. La couche de cément qui recouvre la racine de la dent, c'est-à-dire le cément radiculaire, est formée, ainsi qu’on le sait déjà, par ossification directe du tissu conjonctif qui entoure toute l'ébauche dentaire et qui constitue le sac ou follicule dentaire. Cette origine fait comprendre pourquoi, sur la dent complètement développée, le cément recouvre quelque peu l’émail au niveau du collet de la dent (fig.376, c.).
Le cément n’est, dans la plus grande partie de la dent normale, qu’une mince couche anhiste, dont la minceur est la plus grande au niveau du collet. Vers la pointe de la racine, il s’épaissit et prend les caractères d’une sorte de tissu osseux. La substance fondamentale n’est pas lamelleuse comme celle de l'os; elle est formée de fibres collagènes perpendiculaires à la surface et disposées en un ou plusieurs étages. Dans les dents Agées et à la périphérie de la racine, les caractères du cément se rapprochent de ceux du vrai tissu osseux (fig.38i, c. s.). La substance fondamentale devient alors lamelleuse ; des corpuscules osseux ou « corpuscules du cément » (« cémentoplastes ») paraissent entre ses lamelles. Ces corpuscules, de forme étoilée, sont hérissés de prolongements qui leur donnent un aspect chevelu et par lesquels ils s’unissent entre eux(c.s.).Ils 11e communiquent pas avec les tubes de l’ivoire. Le cément diffère encore du tissu osseux ordinaire des Vertébrés par l’absence des canaux vasculaires dits canaux de Havers ; ceux-ci ne se rencontrent dans le cément que chez les individus âgés et dans les hyperostoses et exostoses des racines dentaires.
Fig. 380. — Couronne d'une déni incisive de l'Homme (communication des canulicules de l’ivoire avec les espaces inlerylobulaires). D’après Rose et Gysi. X 550.
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4° Pulpe dentaire. Vaisseaux et nerfs de la pulpe. — La pulpe dentaire est un tissu conjonctif mou, riche en vaisseaux et en nerfs (fig. 376 et 382, p. d.).
Sa surface est tapissée par la couche des odontoblastes (o.) ; ceux-ci en effet persistent dans la dent définitive, tandis que les adamantoblastes qui ont formé l’émail n’existent plus bien entendu quand la dent a fait éruption. Ce ne sont pas les odontoblastes de la dent embryonnaire qui, d’après Hoehl et d’autres, deviennent les odontoblastes définitifs, producteurs de dentine. Ceux-ci dérivent de l’union des odontoblastes primaires avec les éléments situés au-dessous d’eux (« cellules de conjugaison »).
Les odontoblastes définitifs (t. I, fig. 574, ett. II,fig.382, 0) sont des éléments allongés piriformes, dont le noyau est rejeté dans la partie centrale du corps cellulaire, et dont la base superficielle, tournée vers l’ivoire, est différenciée en une sorte de plateau.
Ils sont pourvus : de prolongements latéraux (Waldeyer, Wenzel, Walkhoff) par lesquels ils s’anastomosent entre eux ; d’un ou deux prolongements périphériques dits fibres de Tomes (/*. ) qui pénètrent dans l’ivoire en cheminant à l’intérieur des canalicules dentaires; enfin d’un prolongement central, effilé et assez long. Les fibres de Tomes sont en effet, d’après la donnée classique, les prolongements intracanaliculaires des odontoblastes.
Pour Rômer la fibre de Tomes n’est pas le contenu du canali- •cule dentaire ; elle est ce cana-
licule même ; la fine membrane qui la délimite extérieurement est en effet l’équivalent d’une gaine de Neumann. Les odontoblastes sont disposés dans la dent jeune en une seule assise épithélioïde ; quand la production de l’ivoire est très avancée, les odontoblastes sont devenus plus petits et forment plusieurs rangées.
Au-dessous de la couche des odontoblastes se trouve une couche cellulaire, formée de fibres entrelacées en plexus, la « couche de Weil », que v. Ebner et Rose ont considérée comme artificielle, mais qui est produite d’après Walkhoff par l’entrecroisement des prolongements centraux des
Fig. 381.
Cément et ivoire de la racine d'une molaire de l'Homme.
cp, cément primaire et normal, sans cellules, et avec fibres de Sharpey. — es , cément secondaire, de caractère hypertrophique, avec grands corpuscules osseux chevelus, et une indication de lamelles osseuses. — egr , couche granuleuse de Tomes. — cd, canalicules dentaires ramifiés. — d, dilatations des gainés de Neumann qui limitent ces canalicules. x 425. D’après Rose et Gysi.
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odontoblastcs. Ceux-ci, après avoir dépassé la couche de Weil, vont s'anastomoser avec une couche dense de plusieurs rangées de cellules étoilées et aplaties, la « couche intermédiaire » (c. /.).
Ces cellules pulpaires s’unissent entre elles par leurs prolongements, ainsi qu’avec les cellules de la masse pulpaire intérieure (p. d.) qui sont aussi des éléments conjonctifs de forme irrégulière.
La pulpe est au début exclusivement cellulaire ; puis il s’y développe des fibrilles collagènes, réunies en faisceaux conjonctifs très fins ; les fibres élastiques paraissent faire défaut. Il existe, à la surface de la masse pulpaire centrale et au-dessous de la couche des cellules étoilées, des faisceaux
de fibres musculaires lisses indépendantes des vaisseaux (Coyne et C a va lié). On observe çà et là (Legros et Magitot) des grains phosphatiques comparables aux globules dentinaires, attribués à une exagération du mouvement nutritif au sein de la pulpe dentaire.
da
vaisseaux principaux sont une artère et une veine. L’artère, après avoir traversé l’orifice nourricier et le canal dentaire qui lui fait suite, se divise dans la pulpe en un bouquet d’artérioles; cellesci montent vers la surface et aboutissent là à un réseau de capillaires larges formant des mailles très serrées, duquel naissent les veines. Ce réseau est, d’après Lepkowski, surtout développé là où la formation de l’ivoire est le plus active, comme à la base de la couronne de la dent embryonnaire. Les capillaires forment des anses qui, d’après certains auteurs, s’élèvent entre les odontoblastes jusqu’à l’ivoire, tandis que pour d’autres ils ne dépassenl jamais dans la dent humaine normale la couche de Weil. Les vaisseaux capillaires de la pulpe sont fréquemment dilatés, au point que la pulpe ressemble à une sorte de tissu érectile. Chez l’adulte les vaisseaux de la dent émanent aussi d artérioles qui proviennent du tissu conjonctif périradiculaire et qui perforent le cément et l’ivoire aux environs du sommet de la racine Legros et Magitot, Aguilhon de Sarran). La distribution des vaisseaux est essentiellement la même chez l’adulte que chez le fœtus; mais leur nombre diminue à mesure que se ralentit la production de l’ivoire.
Schneitzer a décrit des vaisseaux lymphatiques ; ce sont des bouquets de canaux irradiés dans la pulpe coronale, qui se rassemblent en plus gros troncs dans la pulpe radiculaire.
La pulpe est très abonni ment vascularisée. Les
Fig. 382. — Ivoire el pulpe dentaire de la dent de l'Homme.
/, ivoire. — o, odontoblastes. — f , fibres de Tomes. — ci, couche intermédiaire. — pd, masse cellulaire de la pulpe dentaire. X 400. D’après Ruse et Gysi.
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Les nerfs de la pulpe sont très développés (fîg. 876, n.v.). Ils forment deux, trois ou quatre faisceaux chez les grands Mammifères. Leurs divisions accompagnent les capillaires et pénétrent avec eux dans les couches les plus superficielles de la pulpe et même dans l’assise des odontoblastes. Ils forment là un plexus de fibres à myéline, desquelles se détachent des fibres amyéliniques représentant les branches terminales des nerfs pulpaires.
La terminaison des nerfs de la pulpe est un sujet très controversé ; elle est liée à une question d’intérêt pratique. 11 s’agit d’expliquer la sensibilité de l’ivoire, bien connue des dentistes et de leurs patients, qu’on met en jeu quand, sans toucher la pulpe, on traumatise ou on irrite l’ivoire de façon quelconque.
On peut partager en trois groupes les opinions qui ont été émises sur la terminaison des nerfs pulpaires.
Certains auteurs ont cru que les odontoblastes et les cellules étoilées des couches superficielles de la pulpe étaient l’aboutissant des ramifications nerveuses, que ces cellules par conséquent étaient des éléments nerveux. On avait même été jusqu’à ne plus voir dans les odontoblastes que des cellules nerveuses et à leur refuser tout rôle dans la formation dentaire.
L’opinion la plus accréditée est que les nerfs pulpaires se terminent entre les odontoblastes par des extrémités libres en bouton, sans dépasser toutefois les limites de la pulpe (Retzius, Huber). Le plexus fibrillaire nerveux qu’on a décrit au-dessous des odontoblastes n’existe pas ; il est formé par les prolongements des odontoblastes et des cellules pulpaires et par des fibrilles conjonctives. L’ivoire est dépourvu de nerfs ; sa sensibilité s’explique par la transmission des chocs et des irritations le long des canalicules dentaires et à travers le contenu semi-liquide de ces canalicules jusqu’aux odontoblastes et aux nerfs qui les avoisinent (Ghigi, Huber, Gysi).
L'explication la plus naturelle qu’on puisse donner de la sensibilité de l’ivoire, c’est de lui accorder des nerfs sensibles. Aussi plusieurs dentistes histologues se sont-ils efforcés dans ces derniers temps de poursuivre jusque dans l’ivoire le trajet des nerfs de la pulpe. Il serait peu vraisemblable que les filets nerveux pénétrassent secondairement de la pulpe dans l’ivoire déjà calcifié. Il a paru beaucoup plus simple et plus satisfaisant à Morgenstern et à Lind d’admettre que les nerfs, dont le bulbe dentaire embryonnaire est abondamment pourvu, sont emprisonnés ensuite dans le dépôt éburné. Ils seraient inclus soit dans de petits canalicules propres, soit à côté des fibres de Tomes dans les canalicules dentaires (Morgenstern, Romer). La terminaison des fibrilles nerveuses de l’ivoire se ferait à la limite de l’émail, dans les dilatations lacunaires des tubes de l’ivoire qui existent à cet endroit, par des corpuscules terminaux contenus dans ces lacunes (Romer). Ou même, poursuivant leur trajet, les fibres nerveuses pénétreraient dans l’émail (Morgenstern) ; les prétendus prolongements des tubes de l’ivoire dans l’émail ne sont autre chose que la terminaison adamantine de ces nerfs (Lind).
L’idée de nerfs de l’ivoire et de l’émail n’est pas encore accréditée, et elle est repoussée par la majorité des histologistes dentistes (Walkhoff, Rose et d’autres).
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5° Ligament alvéolo-dentaire. — Le ligament ou périoste alvéolo-dentaire naît du sac ou follicule dentaire ; il enveloppe la racine de la dent et la rattache à l’alvéole osseux dentaire. Les libres de ce ligament sont tendues entre le cément de la racine et l’alvéole osseux, et pénètrent dans l’un et l’autre sous forme de fibres de Sharpey. Les vaisseaux, que renferme en abondance ce ligament alvéolo-dentaire, nourrissent le cément d'une part, l’alvéole osseux d’autre part. C’est de lui que proviennent les ostéoblastes du cément ou oémentoblastes ; d’après plusieurs auteurs on ne peut pas dire de ce ligament qu’il est un véritable périoste alvéolo-dentaire (ainsi qu’on l’a souvent nommé), c’est-à-dire qu’il forme sur ses deux faces le tissu du cément et le tissu osseux du maxillaire.
