I. — Constitution générale

L'intestin, comme l’estomac, a un double rôle à remplir

C’est d’abord un rôle chimique. L’intestin sécrète en effet un suc digestif complexe, le suc entérique ou intestinal, que fournissent les innombrables glandes comprises dans l’< paisseur de la paroi intestinale et qui a de multiples ell'ets dÇu'-'d i i’s. {/estomac joue en outre un rôle mécanique qu’accomplit le muscle intestinal, comparable au muscle stomacal.

Enfin, rinteslin < t spécialement l’intestin grêle est, par son épithélium, l’organe de l'absorption intestinale.

La texture de ! mb tin est la même que celle de l’estomac. Il se compose donc de dedans en dehors :

De la muqueuse, tapissée par X épithélium, et renfermant les glandes intestinales ;

De la sous-muqueuse ou celluleuse;

De la musculeuse ;

Enfin de la séreuse péritonéale.

IL — Muqueuse intestinale.

i° Caractères macroscopiques. — La muqueuse de l’intestin offre une épaisseur et une coloration différentes dans l’intestin grêle et dans le gros intestin. Celle de l'intestin grêle a une épaisseur de o mm. 5 environ; elle est d'une coloration gris rosé, qui devient rouge pendant la digestion, en ne tenant pas compte de la couleur brun-jaunâtre que lui donne la bile. Plus épaisse, la muqueuse du gros intestin offre aussi une coloration plus terne, d’un blanc grisâtre.

Mais c’est surtout par les accidents de surface que présente leur face interne que les deux muqueuses diffèrent.

En examinant à l’œil nu la face interne de la muqueuse de l’intestin grêle, on observe des plis transversaux, permanents ; ce sont les valvules conniventes. Leur existence s’explique par l’inégal accroissement des tuniques de l’intestin ; l’épithélium, se multipliant avec plus d’activité, entraîne

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avec lui le chorion de la muqueuse et la couche sous-muqueuse sous-jacente, qui sont obligés de se plisser. Leur présence a pour résultat d’augmenter considérablement, de doubler même la surface de sécrétion et d’absorption de la muqueuse intestinale.

On voit aussi à l’œil nu des plages très étendues et bien limitées de muqueuse, qu’on appelle les plaques de Peyer. Elles siègent surtout au voisinage de la valvule iléo-cœcale, dans la partie terminale du jéjuno-iléon; maison 1 s a vues aussi plus haut, môme au niveau du duodénum. Elles occupent toujours le bord libre, non adhérent au mésentère, de l'intestin. De forme généralement elliptique, elles sont allongées dans le sens de l’axe de l’intestin ; leur longueur ne dépasse guère ordinairement 10 à i5 centimètres. Leur surface est tantôt lisse (« plaques lisses » de Sappey), tantôt irrégulièrement plissée (« plaques gaufrées » ou « plissées » de Sappey). Ces plaques de Peyer sont formées de nombreux follicules clos juxtaposées ; aussi les appelle-t-on encore « follicules agminés »; en les examinant avec attention on peut distinguer les follicules clos qui les forment, comme autant de petits grains arrondis.

A la loupe, la muqueuse intestinale a un aspect velouté, dô à do petites saillies très fines, coniques et cylindriques, dont sa surface est toute hérissée ; ce sont les villosilês intestinales. La muqueuse de l'intestin grêle en est seule garnie. Cependant on a signalé dans l’estomac et surtout dans la région pylorique l’existence de villosités comparables à celles de l’intestin. D’autre part, si à l’état adulte l’intestin grêle est seul pourvu de villosités celles-ci s’étendent aussi sur le gros intestin pendant la vie embryonnaire, mais disparaissent à la naissance Kôli.ikkr, Langer). Le nombre des villosités est extrêmement considérable ; on l’évalue à un millier par centimètre carré. Leur forme n’est pas toujours la même ; avec Sappey on peut en distinguer deux types principaux : les villosités lamelleuses ou aplaties; les villosités coniques ou cylindriques, digiliformes. Les premières existent seules sur la première portion du duodénum ; les secondes prédominent dans le reste de l’intestin. Leur longueur ou leur hauteur est en moyenne de o,5 millimètre. Bujard, après Fusari, a attiré l’attention sur la forme des villosités, fonction du régime alimentaire ; très variable de forme chez l’Homme, la villosité a chez les Herbivores la forme de crête ; elle est lamelleuse chez les Omnivores, cylindroïde chez les Carnivores et les Lactivores.

La surface de la muqueuse intestinale est percée sur toute son étendue (gros intestin et intestin grêle d’une foule d’orifices très petits, circulaires. Ce sont les ouvertures des glandes de Lieberkiihn ou mieux « glandes de Oaleali », du nom de l’auteur qui les a le premier décrites. Dans l’intestin grêle, où la surface intestinale est hérissée de villosités, les glandes s’ouvrent dans le fond des sillons intervilleux, au-dessus desquels toutefois elles peuvent se prolonger en demi-gouttière sur les flancs des villosités voisines. On trouve en général, dans chaque sillon intervilleux, deux à sept orifices glandulaires.

La muqueuse intestinale présente en grand nombre de petits corpuscules blanchâtres, arrondis, mesurant en moyenne î millimètre de diamètre ; ce sont des nodules lymphoïdes appelés improprement follicules clos. Ils sont de même nature que ceux dont la réunion constitue les plaques de Peyer;

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ils n'en diffèrent que, parce qu’au lieu d’être groupés (« follicules agminés »-), ils sont isolés (« follicules solitaires »). D’abord compris totalement dans l’épaisseur de la muqueuse, ils arrivent à la déborder en dehors et en dedans, s’enfoncent dans la couche sous-muqueuse d’une part, font saillie d’autre part dans la cavité intestinale. Cette saillie ou tête des follicules clos est entourée par un repli de la muqueuse en bourrelet, qui, suivant la comparaison de Renaut, est disposé autour de la tête du follicule comme le prépuce par rapport au gland ; elle est donc placée au fond d’une cupule qui termine profondément un sillotf annulaire comparable au sillon balanopréputial. La muqueuse qui entoure les follicules clos (soit les follicules solitaires, soit ceux qui composent les plaques de Peyer) est pourvue de glandes de Lieberkühn et de villosités, mais les unes et les autres font défaut au niveau du follicule clos lui-même.

2° Structure histologique. — L’étude histologique de la muqueuse intestinale comprend successivement: la description de l’épithélium en général ; celle des glandes intestinales qui en sont le prolongement ; celle du chorion avec les formations lymphoïdes (follicules clos et plaques de Peyer) qui en dépendent; on examinera dans un paragraphe distinct l’épithélium intestinal et la villosité, en tant qu'agent et que siège de l’absorption intestinale.

A. L'épithélium intestinal. — L’épithélium intestinal est formé par une seule assise de cellules cylindriques. C’est là d’ailleurs une forme très générale qu’offre l’épithélium intestinal dans toute la série animale, et qui est en rapport avec la fonction absorbante de l’intestin.

Chez l’adulte, l’épithélium intestinal est formé de deux sortes bien différentes d’éléments cellulaires. Les uns sont des cellules cylindriques à plateau) ils forment la partie numériquement la plus importante et aussi la plus caractéristique de l’épithélium intestinal ; ils sont les cellules spécifiques de l’intestin. Les autres sont des cellules muqueuses, caliciformes, semblables à celles qui existent en bien d’autres points de l’organisme.

Les cellules épithéliales reposent sur une membrane basale (p. 757) qui a été comprise différemment: formée par des prolongements de la base des cellules couchés les uns sur les autres et plus ou moins coalescents ; produite par la condensation tangentielle des fibres conjonctives les plus superficielles du chorion ; due à l’une et à l'autre dispositions ; anhiste pour les uns, à structure cellulaire plus ou moins effacée pour les autres.

a) Cellules épithéliales à plateau. — Ce sont des éléments cylindroconiques ou cylindriques (fîg. 390, c.e.), de forme un peu variable d’ailleurs suivant l’état de contraction ou de relâchement de la muqueuse ; grâce à une certaine plasticité, ils peuvent subir des changements de forme en rapport avec l’étendue de la surface intestinale. Leur hauteur est en moyenne de 3o a. Elle est différente d’après R. Heidenhain chez les Herbivores et chez les Carnivores ; l’épithélium notamment qui recouvre les villosités est plus épais chez les animaux qui absorbent des aliments azotés et gras que chez ceux qui ont une alimentation végétale. Elle diffère aussi suivant l’état d’activité ou de repos de l’intestin (v. p. 812). Les fentes intercellulaires qui

814 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

séparent les cellules les unes des autres sont très minimes ; les faces superficielles des cellules contiguës sont réunies par les « cadres cellulaires » habituels ou Kittleisten (t. I, p 96) ; les cellules se touchent par leurs faces profondes élargies souvent en une sorte de sole (Sciiaeppi). Les fentes intercellulaires peuvent être traversées par des ponts intercellulaires protoplasmiques (Szcymonowicz, Quénu et Rranca, Sciiaeppi, Weigl), que Kolossow dit avoir la forme de lamelles et non de filaments.

Ce qui caractérise surtout ces cellules, c’est le plateau qui garnit leur

base superficielle. Ce plateau paraît homogène à de faibles grossissements; mais avec un objectif suffisant,on voit qu’il est strié verticalement; on l’a nommé plateau strie (fig. 3qo).

Le plateau strié a été diversement interprété. Certains auteurs font considéré comme une cuticule poreuse, percée de pores et de canalicules verticaux ; àtravers ces canalicules passeraient les substances alimentaires destinées à être absorbées Funke, Frey). Il n'est plus guère d’histologistes pour admettre aujourd'hui <pie le plateau strié de la cellule intestinale est une simple cuticule. La plupart soutiennent depuis Brettauer et Steinacii) qu’il est formé d’une série de bâtonnets, dont les intervalles sont remplis par une substance cuticulaire interstitielle. R. Heidenhain les a mis en évidence en traitant par l’eau pure les cellules épithéliales. Dans ces conditions, les bâtonnets deviennent apparents, parce que la substance cuticulaire interstitielle qui les réunit et dont l’indice de réfraction sensiblement égal à celui des bâtonnets ne laisse pas apercevoir ceux-ci, devient moins réfringente en s’hydratant et laisse apparaître les bâtonnets qui y sont plongés. On s’est fait d’ailleurs des bâtonnets eux-mêmes deux opinions différentes. Les uns les ont considérés comme de petits prolongements filiformes du protoplasma et leur ont attribué des propriétés amiboïdes. D’autres les ont assimilés à des cils vibratiles qui auraient perdu leur vibratili té ; le plateau

Fig. 390. — Cellules épithéliales de l'intestin de la Salamandre.

ce, cellules épithéliales à plateau strié. — cc, cellules caliciformes.

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strié serait une garniture vibratile en quelque sorte immobile et figée, et comme atrophiée par le fait de l’immobilisation (Prenant). Au-dessous du plateau strié se trouve en effet le correspondant exact des corpuscules basaux ou pièces basales qui siègent à la base des cils, dans les cellules pourvues d’une véritable garniture ciliée (t. I, p. 171). On voit là (M. Heidenhain) soit une rangée de grains colorables identiques aux corpuscules basaux, soit un liséré basal formé de bâtonnets verticaux colorables électivement et renflés en un granule à chacune de leurs extrémités.

Au-dessous du plateau strié se trouve une zone mince, claire, homogène ou finement grenue ; puis vient une bande sombre, formée d’un protoplasma plus dense (Nicolas). Le noyau est situé à peu près au milieu du corps cellulaire. La portion supranucléaire du corps protoplasmique renferme diverses formations intéressantes. Ce sont d’abord, dans les cellules qui tapissent les villosités notamment, des enclaves plus ou moins nombreuses (fig. 390), manquant d’ailleurs à l’état de jeûne absolu (Champy), dont il sera question à propos de l’épithélium des villosités et de l’absorption intestinale. Il y existe aussi des « canalicules de Holmgren » (t. I, p. 186) ou des filaments acidophiles contournés en anse (Saint-Hilaire).

Heideniiain y a constaté, chez les Batraciens, des corps colorables, de forme variable, analogues aux chromosomes, qu’il nomme en raison de cette analogie des « pseudo-chromosomes », et qui sauf leur situation sont comparables aux filaments basaux d’ergastoplasma décrits dans les cellules glandulaires (t. I, p. 60).

D’autre part la cellule intestinale offre, dans l’état de jeûne, un système de filaments mitochondriaux (t. I, p. 61), entortillés (Ciiampy) (fig.39i, m.). Enfin Heidenhain a observé dans cette région supranucléaire un fait structural intéressant pour l’architecture des cellules intestinales; c’est un système de fibrilles de soutien (« tonofibrilles ») (t. I, p. 161) afiectant dans son ensemble la forme d’un cône tordu en un demi-tour de spire, dont la base répond à la base même de la cellule et dont la pointe dépasse le noyau. — La zone infranucléaire du corps cellulaire offre, comme la zone supranucléaire, des faisceaux de filaments mitochondriaux (Champy). Il existe en outre, appliqué contre le pôle profond du noyau, un « corps mitochondrial » formé d’un amas dense de granules.

Fig. 391.— Cellules épithéliales de Bombinator pachypus, montrant les filaments mitochondriaux.

p , plateau strié. — n , noyau. — m,m, les deux amas de filaments mitochondriaux (chondriocontes de Meves), dans les zones supranucléaire et infranucléaire. — le, tissu conjonctif. X 500. Préparation de Champy.

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b) Cellules muqueuses ou caliciformes. — Les cellules muqueuses ou cellules caliciformes apparaissent, sur l’épithélium vu à de faibles grossissements, comme des lacunes creusées dans l’épithélium ; d’anciens auteurs les avaient prises pour des trous. Ces cellules sont plus ou moins nombreuses mais toujours en nombre moindre dans l’intestin grêle que les cellules épithéliales à plateau, très nombreuses au contraire dans le gros intestin ; elles deviennent plus rares chez l’animal à jeun (Béguin). Elles sont formées de deux parties : un calice ou thèque et un corps cellulaire logeant le noyau (fig. 3qo, c.c.). La forme générale de la cellule dépend de l’importance relative de ces deux parties. Le calice ou thèque est la portion de la cellule qui par son aspect clair attire tout de suite l’attention ; elle renferme une masse de mucus tantôt floconneuse, tantôt grenue, colorable électivement. Cette masse proémine souvent hors du calice en une sorte de bouchon ou de nuage muqueux ; l’image obtenue est comparable à celle d’un verre dont le contenu déborde en une mousse abondante. Le corps protoplasmique, plus ou moins effilé, forme en quelque sorte le pied du verre, et se continue souvent par un filament assez lin ; il contient un noyau à structure dense, plus vivement coloré que celui des cellules épithéliales à plateau.

On a beaucoup discuté sur la signification des cellules caliciformes ou muqueuses. Deux avis contraires ont été exprimés à ce sujet. Pour les uns, elles représentent des éléments indépendants, n’ayant d’autre lien de parenté avec les cellules ordinaires que leur origine lointaine commune (Bizzozero, Bina Monté. La plupart des auteurs au contraire considèrent les cellules caliciformes et les cellules épithéliales à plateau comme les deux phases de l’évolutiou d’un seul et même élément Patzelt, List, Biedermann, Paneth).. Ils appuient leur opinion sur l’existence de formes qu’ils considèrent comme intermédiaires entre les unes et les autres. Ainsi Paneth a signalé la présence de « cellules étroites » à protoplasma très condensé et par conséquent très colorable ; il les regarde comme des cellules caliciformes qui, après s’être vidées de leur contenu, demeurent comprimées entre les autres éléments épithéliaux, jusqu’à ce qu'elles se transforment en cellules à plateau. D’autres ont compris en sens inverse les relations génétiques des deux espèces cellulaires; les cellules caliciformes représentent au contraire le terme ultime de l’évolution des cellules à plateau, et, après avoir excrété une ou plusieurs fois le mucus qui remplit leur thèque, elles sont vouées à la disparition (List).

c) Cellules cle remplacement . leucocytes intra-épithéliaux. — Il est encore dans l'épithélium d’autres cellules qui ne rentrent ni dans l’une ni dans l’autre des deux catégories précédentes ; elles s’en distinguent d’ailleurs parleur forme arrondie ou polyédrique ; elles en diffèrent aussi par leurs rapports; car elles n'arrivent pas jusqu’à la surface de 1 intestin et demeurent en général profondément situées, enclavées entre les autres éléments. On a donné de ces cellules deux interprétations différentes qui sans doute sont toutes deux exactes. Les unes ont été considérées, par Ebstein notamment, comme des « cellules de remplacement » appelées en effet à remplacer les éléments épithéliaux desquammés et disparus, ou bien par Schaeppl

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comme des « cellules basales ». D’autres, parmi ces cellules surnuméraires, sont indiscutablement des globules blancs ou leucocytes migrateurs qui ont envahi l’épithélium, se sont insinués entre les cellules épithéliales ou même ont pénétré dans leur intérieur. Ce sont des éléments arrondis ou

Fig. 392. — Muqueuse intestinale du Lapin ( coupe passant par un follicule clos; migration des

leucocgles dans l’épithélium).

«y, épithélium ordinaire recouvrant les villosités v, dont la bordure épithéliale est seule figurée. — e/, épithélium qui revêt les follicules clos ; il est très modifié et creusé de trous l habités par des leucocytes. — f, follicule clos formé par un amas de leucocytes, x 100.

polyédriques, pourvus d’un gros noyau et d’une écorce protoplasmique mince. Ceux qui sont intracellulaires figurent dans les cellules épithéliales des enclaves volumineuses nucléées (R. Heidenhain, Schaffer). Davidoff est parti de cette dernière observation de leucocytes intracellulaires pour émettre sur l’origine de ces éléments une opinion très particulière ; au lieu d’admettre que les leucocytes viennent de la profondeur et pénètrent secondairement dans les cellules épithéliales, il soutient au contraire qu’ils prennent naissance à l’intérieur de ces dernières. 11 pense en effet que la cellule

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épithéliale ordinaire est pourvue de deux noyaux ; l’un demeure dans la cellule dont il forme le « noyau définitif », tandis cpie l’autre qu’il appelle « noyau secondaire » serait le noyau d’un leucocyte en voie de formation, qui plus tard quittera la cellule et l’épithélium pour s’enfoncer dans le tissu sous-jacent.

Un fait demeure acquis, c’est, quelle que soit leur origine, la présence de leucocytes, et de leucocytes des diverses variétés, dans l’épaisseur de l’épithélium intestinal. On verra plus loin quels rôles on a fait jouer à ces leucocytes, dans l’absorption intestinale, dans la sécrélion du suc intestinal,

dans les phénomènes d’excrétion défensive de l’organisme.

Ces leucocytes sont très abondants en certains points de la mucineuse. Si l’on compare à cet égard l’épithélium qui revêt les villosités à celui qui tapisse la surface d’un follicule clos, on trouve entre les deux revêtements épithéliaux une grande différence (fig. 392). Tandis que l'épithélium des villosités offre les caractères ordinaires, celui des follicules clos est presque méconnaissable. Il est en effet creusé de trous que remplissent des leucocytes venus du follicule clos et immigrés dans l’épithélium, dont ils ont écarté, refoulé et déformé les cellules.

Fig. 303. — Muqueuse rectale de l'Homme.

e, épithélium superficiel, formé presque unique- .

ment de cellules muqueuses claires, globu- IL Glandes de 1 intestin. — Cl)

leuses, entre lesquelles sc trouvent les cellules C, landes en tube ou <7 landes de Lie-

a plateau très comprimées et réduites a de °

minces tractus noirs, —gl, lumière d une glande berkühn. — Les glandes (le l’intes-

de Lieberkdhn. * 60. Un sont de deux sortes. Les unes,

les glandes en Inbe ou de Galeati- Lieberkiihn sont constantes dans tout le tractus intestinal ; les autres, les glandes en grappe ou de Brunner n’existent que dans le duodénum.

Les glandes de Lieberkühn ont la forme très simple d’enfoncements en doigt de gant de l’épithélium superficiel fig. 3<j3, ///. . Leur nombre est immense ; car elles ne manquent à aucune région de l’intestin, dont elles sont une formation caractéristique; elles forment par leur juxtaposition une couche glanduleuse qui s’étend profondément jusqu’à la musculairemuqueuse. Leur longueur, qui, dans l’intestin grêle, varie de un quart à un demi-millimètre, devient de plus en plus considérable vers l’extrémité anale du lube digestif; elles atteignent dans le rectum une longueur de 5 à 7 millimètres (J. Schaffer). Leur forme est en général celle de tubes simples; le fond du tube est cependant assez souvent bifurqué ou trifurqué, notamment dans le duodénum et le gros intestin. Elles s’ouvrent au fond des sillons intervilleux qui séparent les villosités.

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Les glandes de Lieberkühn sont-elles de véritables organes glandulaires ou bien de simples cryptes intestinales^ dont la présence a pour résultat l'agrandissement de la surface de l’intestin ? Possèdent-elles ou non quelques traits caractéristiques de structure qui permettent d’affirmer leur nature et leur fonction glandulaires?

On se contentait autrefois, pour nommer glande un organe quelconque, de sa forme et de ses relations anatomiques ; il suffisait que cet organe fût un prolongement en cæcum de la muqueuse, pour qu’on en fît le siège d’une sécrétion glandulaire. Les glandes de Lieberkühn pouvaient alors, sans autre examen, passer pour les organes de la sécrétion du suc entérique.

Lorsque cependant on en vint, au nom de l’histologie, à réclamer une caractéristique structurale d’un organe glandulaire, les glandes de Lieberkühn parurent alors incapables de satisfaire à ce desideratum. Rien en effet ne semblait différencier l’épithélium qui tapisse les prétendues glandes de Lieberkühn de l’épithélium superficiel de l’intestin. On y retrouvait les mêmes cellules épithéliales à plateau , les mêmes cellules caliciformes, et on n’y connaissait aucun attribut distinctif de la fonction glandulaire. C’est alors que destituant les glandes de Lieberkühn de leur rôle glandulaire, pour défaut de différenciation structurale, on en vint à les considérer comme de simples cryptes intestinales. Cette opinion fut corroborée par les recherches de Bizzozero, montrant que ces cryptes sont le siège d’une multiplication active, et qu’elles ont pour principal rôle d’assurer la rénovation de l’épithélium des villosités, selon le processus qui a été indiqué ci-dessus.

Une troisième phase, dans l’histoire de nos interprétations relativement aux glandes de Lieberkühn, est marquée par la découverte que fit Paneth d’éléments particuliers situés dans le fond des glandes et nommés « cellules à grains » ou « cellules de Paneth ». Ces éléments, retrouvés et étudiés par R. H EIDENHAIN, NlCOLAS, BlZZOZERO, ZlMMERMANN, MÔLLER et d’autres, Sont de véritables cellules glandulaires. Leur corps cellulaire, nu et dépourvu de plateau strié, se montre farci de grains volumineux ; ce sont les produits de la cellule, sur la nature desquels on n’est d’ailleurs pas fixé. D’après Nicolas, S. Klein, ces cellules sont apparentées avec les cellules épithéliales ordinaires, et entre les deux formes il existe des états intermédiaires : les grains qu’elles sécrètent ont eux-mêmes des analogies avec les enclaves que nous décrirons dans les cellules épithéliales des villosités. Pour Bizzozero au contraire, les cellules de Paneth sont des cellules muqueuses incomplètement mûres. Aux cellules de Paneth il faut identifier des éléments décrits par Moller dans le fond des cryptes intestinales chez plusieurs Mammifères et ceux signalés par Prenant chez l’Homme ; ce sont des cellules muqueuses

Fig. 394. — Fond d'une glande de Lieberkühn d'une Chauve-Souris , montrant les cellules de Paneth.

Coupe transversale. — cg, cellules granuleuses ou de Paneth. — sy, amas syncytial. La coupe ressemble à celle d’un acinus de glande sous-maxillaire, l amas syncytial représentant le croissant de Gianuzzi. x 1.000. D’après Nicolas.

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distinctes des cellules caliciformes par le processus mucipare qui s’y accomplit ; ce processus débute par la formation de grains plus tard transformés en gouttes et blocs muqueux. D’après G. Ciaccio, il faut distinguer, des cellules de Paneth aussi bien que des cellules muqueuses et des leucocytes éosinophiles, certaines cellules granuleuses spéciales.

Quoi qu’il en soit de la nature exacte des cellules de Paneth et de leurs produits de sécrétion, la spécificité de ces éléments et de leurs produits est suffisante pour autoriser à traiter de glandulaire l'organe qui les contient. Nous pouvons donc nous arrêter à cette idée que les glandes de Lieberkühn sont au point de vue histologique des glandes véritables; nous apporterons avec Stoiir les restrictions suivantes à cette idée. Les cellules de Paneth manquent chez les Carnivores, ne se trouvent chez l’Homme que dans l'iléon et font défaut fréquemment dans le duodénum et constamment dans le gros intestin; ce ne sont donc pas des éléments constants, par conséquent pas nécessaires à la caractéristique de la glande de Lieberkühn. D’ailleurs, observe aussi Stoiir, comme ils occupent le fond même du cul-de-sac, ce fond seul représente la partie sécrétrice de la glande. La portion initiale ou proximale, beaucoup pluslongue, en est le canal excréteur ; elle n’est qu’un simple prolongement de l’épithélium intestinal, comparable à la fossette des glandes stomacales.

Stoiir a observé des phénomènes intéressants de régression dans les glandes de Lieberkühn du duodénum du Chat et do l'appendice iléo-cœcal de l’Homme. Sur ce dernier objet par exemple, il a vu, chez un embryon humain de la fin du cinquième mois, les glandes s'envelopper d’une épaisse membrane conjonctive ; ce qui est, comme l’auteur l’a d’autre part constaté sur les glandes du duodénum du Chat, le premier indice d’une prochaine régression de la glande. Puis les glandes s’oblitèrent au niveau de leur orifice et se transforment en sacs allongés, que gonlle le produit muqueux de sécrétion qui s’y accumule. L’activité sécrétoire des cellules ne larde pas du reste à diminuer ; les cellules deviennent cubiques, puis tout à fait plates; finalement des leucocytes pénètrent dans le sac glandulaire, en résorbent le contenu et la paroi, et disparaissent à leur tour.

6) Glandes de Brunner ou glandes en grappe du duodénum. — Ces glandes n’existent que dans le duodénum. Plies sont surtout abondantes dans la première portion de cet intestin, jusqu’à l’embouchure du canal cholédoque ; à partir de là, elles diminuent de nombre et ont tout à fait disparu au niveau de l’angle duodéno-jéjunal. En l'absence de limites anatomiques nettes entre le duodénum et le jéjunum, les glandes de Brunner peuvent servir de critérium pour déterminer chez l’Homme la longueur du véritable duodénum (Helly).

Les glandes de Brunner forment dans l’épaisseur de la paroi duodénale deux couches ou groupes: l'une interne, l’autre externe, la première ne dépassant pas la musculaire-muqueuse, la seconde débordant au contraire la tunique muqueuse pour s’étaler dansl a tuniquecelluleuse(fig.395, br*,br 2). Elles appartiennent au type tubulo-alvéolaire, c'est-à-dire qu’elles sont formées par une ramification de tubes terminés par des alvéoles à leur extrémité (Maziarski . Cette forme les rapproche aussi beaucoup des glandes

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pyloriques de l’estomac, avec lesquelles on a voulu les confondre (Gi.aessner, Schifferdecker, Bentkowski et d’autres), en admettant que les glandes pyloriques et les glandes de Brunner formaient ensemble un même groupe glandulaire, celui des glandes de la zone du pylore. On a voulu d’autre part les comparer au pancréas et on en a fait une sorte de pancréas erratique.

La glande comprend des alvéoles sécréteurs et des canaux excréteurs.

Fig. 395. — Coupe longitudinale du duodénum de l'Homme, avec les glandes de Brunner.

vi, villosités. — gl , glandes en tube ou de Lieberkühn. — o, orifice de ces glandes. — br', 6r2, glandes en grappe ou de Brunner ; 6r\ partie de ces glandes située en dedans, 6r2, partie située en dehors de la musculaire-muqueuse. — ob, orifice des glandes de Brunner débouchant dans le fond des glandes de Lieberkühn. — ch, chorion de la muqueuse. — mm, musculaire-muqueuse. — sm, sous-muqueuse ou celluleuse. — vs, vaisseaux sanguins qui y sont contenus. — mt, ml, couches musculaires transversale et longitudinale. X 125.

L’épithélium des premiers est formé de cellules cylindriques assez claires, mucipares, dont plusieurs auteurs ont étudié le processus sécrétoire (Zimmermann, Castellant, Bogomoletz). Il résulte des observations de ce dernier que les cellules glandulaires ne sont comparables, par leur aspect et par la nature des matériaux qu’elles sécrètent, ni aux cellules des glandes pyloriques ni aux cellules pancréatiques, et qu’elles représentent dans l’organisme une catégorie spéciale d’éléments glandulaires. Chez certains Mammifères (Lapin), les alvéoles sécréteurs ont un caractère mixte et sont les uns séreux, les autres muqueux (Schwalbe, Dekhuyzen, Bogomoletz, Castellant, Bensley), que les deux sortes de cellules soient considérées

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comme distinctes, ou qu’elles figurent les stades d’un môme élément. Quant aux canaux excréteurs, leur épithélium est formé de cellules mucipares; le canal collecteur commun s’ouvre, d’après Renaut, Ivuczinski, Bensley, directement à la surface de la muqueuse, ou dans le fond d’une glande de Lieberkühn.

c) Suc entéri(jiie ou intestinal. — C’est un mélange de plusieurs sécrétions formées : par les glandes de Lieberkühn, par les glandes de Brunner, par l’épithélium intestinal et notamment par les cellules muqueuses de cet épithélium, peut-être enfin par les leucocytes qui émigrent normalement à travers cet épil hélium.

Le rôle digestif du suc intestinal est encore imparfaitement connu.

11 agit certainement sur le sucre de canne ou saccharose, qu’il dédouble en glucose et lévulose (Cl. Bernard) ; cette action est attribuée à un ferment inversif ou invertine , sécrété par tout l’intestin et (pii parait être le produit spécial des glandes de Lieberkühn (Cl. Bernard). Il renferme aussi de la laclase (Dastre, Pantz et Vogel , qui dédouble le sucre de lait en lactose et galactose, et de la tre/ialasc (Bourquelot et Gley) ; la lactase, qu’on trouve surtout dans l'intestin des jeunes animaux, peut apparaître en dehors de l’alimentation lactée (Portier et Bierry).

L’action du suc intestinal sur les matières amylacées est bien établie ; il transforme l’amidon en mallose, puis en glycose ; cette action est due à la présence de ferments, Yamyluse et la mallase .

Le suc intestinal joue dans la digestion des albuminoïdes un rôle très complexe, que les importantes découvertes de Pavlow et de ses élèves, de Starling et Bayliss, de Delbzenne, de Counheim ont fait connaître.

Starling et Bayliss ont montré qu'une macération acidulée de muqueuse intestinale exerce sur l’activité sécrétoire du pancréas un effet excitant, qu’ils attribuent à la production d’un ferment appelé séeréline.

Le suc pancréatique pur est inactif vis-à-vis des albuminoïdes ; mais il devient un énergique digérant en présence d’un peu de suc entérique. C’est que, d’après Pavlow, l’intestin produit un ferment spécial, Yenlerokinase, I qui rend actif le ferment pancréatique ; c’est un « ferment des ferments » (Pavlow), une « sensibilisatrice » (Delezenne). Ces auteurs supposent en effet que la trypsine n’est produite dans le pancréas qu’à l’état imparfait de i proferment, de trypsinogène, et que ce proferment ne devient parfait el actif, ne se transforme en pepsine qu'en présence d’une diastase sécrétée par l’intestin, qui est l’entérokinase. Quant à la localisation de l'origine de I l’entérokinase, Delezenne, L. G. Simon et Stassano ont admis qu’elle est sécrétée par les leucocytes éosinophiles qui traversent l’épithélium des glandes de Lieberkühn et tombent dans la lumière intestinale, où leurs gra- I nidations se transforment en produits de sécrétion. D’autres auteurs au I contraire font provenir la substance kinasique de l’épithélium intestinal I même ; Bottazzi notamment, en détachant l’épithélium par le fluorure de Na, I a obtenu un extrait épithélial (pur ?), qui contient des « enléroprotéides », I analogues par leur action à l’entérokinase.

Enfin l’intestin ne produit pas seulement des enzymes adjuvants de Ja I digestion pancréatique ; il n’existe pas qu’une digestion pancréatico-intes- I

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tinale ; les peptones pancréatico-intestinales ne sont pas le dernier terme de la désintégration moléculaire des albuminoïdes. L’intestin fournit en effet, d’après O. Cohniieim, un ferment isolément actif, Vérepsine , qui a pour effet de faire descendre les albuminoïdes transformés en peptones d’un échelon de plus dans la voie des simplifications régressives. Cette diastase en effet transforme les peptones en corps cristallisables ne donnant plus la réaction du biuret caractéristique des matières albuminoïdes, autrement dit en corps « abiurétiques », du groupe des acides aminés (arginine leueine, tyrosine, etc.). 11 y a plus, et le rôle de l’intestin n’est sans doute pas encore terminé. L’arginine, mise en présence de fragments d’intestin, se dédouble, et l’un de ses produits de dédoublement est une matière azotée très simple, l’urée, dernier terme ordinaire du catabolisme des substances azotée dans l’économie animale (Kossel et Dakin) ; l’agent de cette transformation ultime serait une nouvelle diastase, Yarginase, sécrétée par l’intestin.

Ce ne sont pas là les seuls ferments produits par la muqueuse intestinale, et la liste de ces substances s’accroît de jour en jour. Cela donne à penser que ces substances l’intestin n’est pas seul à les produire, qu’elles ont un caractère banal, qu’elles se forment en d’autres endroits de l’économie. Ainsi l’entérokinase paraît déjà pouvoir être produite par des organes lymphoïdes quelconques tels que la rate et les ganglions lymphatiques (C. Ciaccio).

C. Régénération de l’épithélium intestinal. — Les cellules épithéliales de l’intestin doivent être soumises à un remplacement assez actif, puisque les cellules muqueuses, qui sont pour beaucoup d’auteurs le dernier terme de l’évolution des cellules à plateau, finissent elles-mêmes par disparaître. Comme l’ont montré Bizzozero, Stôhr, Kôlliker, Schaper et d’autres, les foyers de régénération de l’épithélium sont situés dans les glandes de Lieberkühn, tout comme les fossettes et les collets des glandes stomacales étaient les lieux de rénovation de l’épithélium de l’estomac. Aussi les culsde-sac intestinaux ont-ils été considérés par plusieurs auteurs moins comme des glandes que comme des zones germinatives permanentes de l’épithélium intestinal. Dans le gros intestin, les mitoses régénératrices sont situées au fond même des glandes de Lieberkühn; dans l’intestin grêle, où l’extrémité du cæcum glandulaire est occupée par des éléments (les cellules de Paneth) différenciés et activement glandulaires, ayant par conséquent perdu l’aptitude proliférative, la zone de cellules indifférentes et capables de se diviser siège juste au-dessus du fond de la glande (Schaper). Les cellules indifférentes, néoformées dans cette zone, glissent de là soit vers le fond de la glande, soit vers la partie supérieure et le long de la villosité, où elles prennent définitivement place parmi les autres éléments épithéliaux, en se différenciant en cellules à plateau et en cellules caliciformes.

L’épithélium intestinal est le siège d’une desquamation intense, provoquée par l'arrivée du chyme dans l’intestin, et qui dure pendant tout le cours de la digestion. Les cellules épithéliales desquamées subissent une série de transformations que Ramond a étudiées ; elles s’altèrent peu à peu en parcourant le tube intestinal, et il finit par n’en plus rester que les noyaux.

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La réparation des plaies intestinales a été étudiée par de nombreux auteurs (Yogt, Warren, Quénu et Branca). D’après ces derniers, la plaie intestinale se répare au moyen d’une bande épithéliale cicatrisante quiT partie des bords de la plaie, s’étend de proche en proche sur toute la surface détruite; les cellules de celte bande épithéliale sont moins hautes que celles de l’épithélium normal, très aplaties ou remplacées par une couche plasmodiale. Les caractères de ces cellules de cicatrice se rapprochent peu à peu de ceux des cellules normales, bien que la surface cellulaire demeure sans plateau strié ; parmi les éléments néoformés se trouvent quelques cellules caliciformes. Les auteurs n’ont pas assisté à la restauration des glandes.

D. Chorion. — Le choricn de la muqueuse intestinale forme l’axe des villosités et se prolonge entre les glandes. 11 consiste comme d’habitude en cellules conjonctives, faisceaux conjonctifs et fibres élastiques, formant des mailles où s’accumulent en grande quantité des globules blancs.

Le chorion intestinal emprunte un cachet jusqu’à un certain point spécitique à la tendance prononcée qu'a son tissu à se disposer en un réseau et à s’infiltrer de globules blancs. Aussi certains auteurs l 'ont-ils rangé (IIisr par exemple) dans la catégorie du tissu lymphoïde ou adénoïde (t. I, p. 633). C’est dans la villosité intestinale que ce caractère du chorion est le plus marqué.

11 se produit, en certains points du chorion, plus qu’une infiltration lymphoïde diffuse. Il se forme des organes lymphoïdes bien limités, dont nous ferons plus loin une étude spéciale ; ce sont les nodules lymphoïdes ou follicules clos, les uns isolés, les autres agminés (plaques de Beyer).

Les diverses catégories de leucocytes sont représentées dans le chorion intestinal (Heidenhain, Renaut, L.-G. Simon, Hardy et Westbrock, Du Bois). D’après Simon, on trouve : «les lymphocytes; des mononucléaires ordinaires; des cellules plasmatiques; des macrophages; des cellules basophiles métac h roma tiques; des polynucléaires éosinophiles. Ces deux dernières catégories font partie de la série myéloïde, les autres au contraire de la série lymphoïde. Malgré cela, Simon ne croit pas que les polynucléaires éosinophiles soient tous des éléments d’importation venus de la moelle osseuse par la circulation sanguine; il a assisté à leur formation in silu. Ces leucocytes, et particulièrement les éosinophiles, après avoir rempli les mailles du chorion, s’éliminent par l’épithélium, surtout au niveau des glandes de Lieberkühn. Beu abondante chez l’animal à jeun et sain, l’infiltration et l’élimination leucocytaires deviennent massives après injection dans le duodénum de suc pancréatique ou de solution salée physiologique et aussi au cours d’infections expérimentales (Simon). Selon Béguin, au contraire, le jeûne augmenterait le nombre des leucocytes de la muqueuse et leur diapédèse à travers l’épithélium. De la chute des leucocytes dans la cavité intestinale et de la mise en liberté des produits dont ils sont chargés résultent : la production de l’entérokinase, parallèle de la destruction leucocytaire; l’élimination des substances toxiques charriées par les globules blancs.

Le chorion se condense, dans la profondeur de la muqueuse, au-dessous

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des glandes, en un stralum compactum, analogue à celui de l’estomac (Oppel).

Comme dans l’estomac, la musculaire-muqueuse se compose de deux couches, l'une interne circulaire, l’autre externe longitudinale, interrompues fréquemment par les follicules clos, par les vaisseaux et les nerfs qui se rendent à la muqueuse, par le passage des glandes. Comme dans l’estomac aussi, la couche musculaire-muqueuse envoie du côté interne des prolongements, qui montent entre les glandes de Lieberkühn et vont constituer dans le chorion des villosités des muscles spéciaux que nous retrouverons plus loin.

E. La villosité intestinale, l’épithélium intestinal et l’absorption. —

a) Description de la villosité intestinale. — Le phénomène le plus important qui se passe dans l’intestin, c'est-à-dire l’absorption, a pour siège la villosité intestinale et pour agent la cellule épithéliale à plateau.

Nous connaissons macroscopiquement les villosités, comme de petits appendices de la muqueuse, le plus habituellement coniques ou cylindriques, qui plongent librement dans la cavité de l’intestin. L’épithélium qui les recouvre et qui baigne de toutes parts dans le contenu alimentaire de l’intestin, est capable aussi d’absorber par toute sa surface libre les matériaux alimentaires. Toutefois, l’absorption se fait, d’après Mingazzini, plus activement au sommet des villosités que sur leurs parties latérales. Si l’on se souvient que les cellules épithéliales se régénèrent à partir des glandes de Lieberkühn, que par conséquent les éléments épithéliaux qui tapissent les flancs des villosités sont en général plus jeunes que ceux qui en recouvrent le sommet, on comprendra qu’il en soit ainsi, parce que sans doute les cellules du sommet étant seules adultes sont seules aussi en pleine possession de leur capacité absorbante.

Le tissu conjonctif de la villosité offre très nettement exprimé le caractère réticulé et lymphoïde. Dans les mailles du réseau se trouvent de nombreuses cellules dont R. Heidenhain, Oppel, Erdély ont distingué plusieurs variétés différentes suivant l’alimentation (Erdély); ces cellules sont essentiellement des leucocytes de diverses catégories (p. 824). Elles nagent dans un liquide albumineux, trouble, qui achève de remplir les mailles du réseau.

La villosité est abondamment irriguée par un riche réseau capillaire. Une seule artériole fournit en général ce réseau; elle monte jusqu’à l’extrémité libre de la villosité, en émettant sur son trajet un grand nombre de capillaires; puis parvenue au sommet de la villosité, elle se termine par un bouquet capillaire. Tous les vaisseaux capillaires confluent dans une veinule unique qui descend parallèlement à l’artériole jusqu’à la base de la villosité.

Les vaisseaux lymphatiques des villosités ou chylifères sont très développés. Chaque villosité ne contient d’habitude qu’un seul chylifère, mais de calibre considérable (20-3o [x de diamètre), qui commence en culde-sac près du sommet de la villosité et qui en occupe l’axe. 11 peut exister chez le Lapin des chylifères dilatés en grosses ampoules, recourbés en anse, ou même ayant une extrémité annulaire en anneau de clé ; dans les

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villosités foliacées du Rat, il y a plusieurs chylifères assez grêles (Ranvier). Ces chylifères, qui ont la valeur de capillaires lymphatiques, communiquent par une ou plusieurs branches avec un réseau chylifère plus profond, situé au-dessous de la musculaire-muqueuse, et dont on peut les considérer comme autant de bourgeons (Ranvier). La paroi des chylifères des villosités ne présente nulle part de solution de continuité, et elle est formée sur toute son étendue par un épithélium plat ininterrompu. O11 a décrit, pour les besoins de l’absorption, pour expliquer le cheminement des matières absorbées de l'épithélium au chylifère, tout un système de voies préformées conduisant de l’un à l’autre. Tels sont : le système des « capillicules »

et des « troncules » décrit par Sappey (p. 126); l'ensemble des « espaces de (irüniiagen » qui se développent au-dessous de l’ épithélium pendant l’absorption.

On a révoqué en doute la réalité de ces voies d’absorption, (j u i cependant 11e sont sans doute pas qu’artificielles.

11 existe un « muscle de la villosité », que l’on a vu plus haut n’être qu’un prolongement de la musculaire-muqueuse. Il est composé de petits faisceaux de fibres j musculaires lisses, parallèles ù la direction des vaisseaux principaux qu'ils entourent.

D’après Kültciiitzky, ces fibres 11e sont pas rectilignes mais courbes, arquées de telle sorte qu'elles tournent leur convexité vers l’axe de la villosité occupé par le chylifère central. Il en résulterait que quand les fibres musculaires se contractent, en se raccourcissant et en déterminant un raccourcissement général et un épaississement de la villosité tout entière, elles réduisent leur courbure et tendent ainsi en tirant indirectement sur le chylifère central à dilater ce dernier; d'où un appel qui serait favorable à la pénétration des liquides absorbés dans le vaisseau lymphatique. Le muscle de la villosité représente ainsi fonctionnellement et peut-être même morphologiquement la musculature d’un tronc lymphatique demeuré à l’état de capillaire purement endothélial (Ranvier). Outre ces fibres longitudinales, faciles à constater, il existerait encore un muscle circulaire à la surface et au sommet de la villosité.

Fig. 3%. — Villosité intestinale du Chai coupée transversalement.

ce, cellules épithéliales à plateau strié. — cc, cellules muqueuses caliciformes. — ch, chylifère central. — es, capillaires sanguins. — cr, cellules du réticulum du tissu lymphoïde. y , globules blancs contenus dans les mailles de cc réticulum. — /ni, fascicules de fibres musculaires lisses (muscles de la villosité) coupés transversalement ou obliquement, x 37f>.

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b) Conditions générales de l absorption intestinale. — Il reste à examiner maintenant les conditions physico-chimiques générales de l’absorption intestinale.

Les matières alimentaires, qui fSrment le contenu de l’intestin et qui devront être absorbées, peuvent être rangées, sans compter les sels, en trois catégories. Ce sont d’abord les graisses, émulsionnées par les sucs digestifs, notamment par la bile et le suc pancréatique. Ce sont en second lieu les matières albuminoïdes transformées en peplones et même décomposées en acides aminés (corps abiurétiques) par l’action du suc gastrique et du suc pancréatique. Viennent en troisième lieu les hydrocarbonés, dont les ferments saccharifiants de la salive et du suc pancréatique ont fait des sucres.

La constatation du fait histologique de l’absorption présente une difficulté plus ou moins grande, selon qu’il s’agit de l’une ou l’autre de ces diverses catégories de matières alimentaires. C’est l’absorption des graisses qu’il est le plus aisé d’observer en raison de la propriété qu’ont certaines d’entre elles de se colorer en noir par l’acide osmique, en raison par conséquent de la facilité avec laquelle on peut déceler leur présence et les suivre dans le trajet qu’elles parcourent de la cavité intestinale jusqu’au milieu sanguin. Le problème histologique de l’absorption devient déjà beaucoup plus difficile à résoudre avec les dérivés des matières albuminoïdes, dont les réactions caractéristiques ne réussissent que sur le frais et ne sont pas applicables sur des objets fixés antérieurement par les réactifs. Avec les hydrocarbonés et les sucres on rencontre de plus grandes difficultés encore.

Les substances chimiques contenues dans l’intestin et qui doivent être absorbées ne sont pas sous le même état que celles que l’on trouve après absorption dans les milieux nutritifs de l’organisme, dans la lymphe et dans le sang ; elles ne leur sont même pas identiques. Les graisses neutres qui circulent dans le chylifère de la villosité sont bien les mêmes que celles de la cavité intestinale, mais leur émulsion est beaucoup plus fine. Bien plus, les matières albuminoïdes alimentaires ne se retrouvent pas dans le sang à l’état de peptones, ni de corps abiurétiques, mais à l’état d’albumines chimiquement différentes de celles des aliments et caractéristiques du liquide sanguin. Il s’est donc fait dans le passage des matériaux alimentaires à travers la paroi intestinale une transformation physique ou même chimique. Elle témoigne que l’épithélium intestinal ne s’est pas comporté comme un filtre indifférent, ou, comme on l’a prétendu longtemps, à la manière d’une membrane morte, que par conséquent l’absorption intestinale, soumise bien entendu aux lois de l’osmose, n’est cependant pas réductible à un phénomène purement physique. Il y a d’ailleurs une difficulté physique grave à ce qu’il en soit ainsi, puisqu’on voit, contrairement aux lois de l’osmose, les solutions qui séjournent dans la cavité intestinale, hypertoniques par rapport au sérum sanguin, être rapidement absorbées par la paroi intestinale; d’où Cohniieim est réduit à admettre que cette paroi vivante est perméable pour les liquides venant de la cavité intestinale, imperméable au contraire pour ceux qui cheminent dans le sens opposé. C’est reconnaître l’inaptitude d’une membrane filtrante à réaliser l’absorption et l’impuissance de la physique seule à l’expliquer. C’est par consé-

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quent faire intervenir nécessairement, sinon avec R. Heidenhain une force spéciale de la cellule épithéliale vivante, du moins, avec IIoppe-Seyler, Oppel et tant d’autres auteurs, l’activité transformatrice du protoplasma de cette cellule.

Cette activité de la cellule absorbante se déroule en plusieurs actes successifs. La cellule doit d'abord prendre la substance à absorber dans le milieu alimentaire, en la transformant au besoin pour la rendre absorbable. Elle doit ensuite la transporter de sa face superficielle dans sa zone profonde, en la faisant passer par une série d’états, où elle lui est plus ou moins complètement incorporée. Elle doit enfin l’excréter par sa surface basale tournée vers le milieu intérieur de l’organisme, vers les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

11 est clair que, ainsi chargée des matériaux absorbés, la villosité devra augmenter de volume. Cette augmentation a été constatée par Mingazzini et Drago; chez un animal ù jeun les cellules épithéliales sont plus basses et moins larges que pendant l’absorption alimentaire.

Par le mode de son activité, par les transformations qu’elle subit au cours de son intervention active, par la nature môme des faits histologiques de l’absorption intestinale, la cellule épithéliale de l’intestin se comporte comme un véritable élément glandulaire, et l’absorption n’est qu’un cas particulier de la sécrétion glandulaire. Il diffère des sécrétions ordinaires en ce que la cellule, au lieu de prendre au milieu intérieur les matériaux de sécrétion pour les rejeter élaborés dans le milieu extérieur, emprunte à ce dernier, c’est-à-dire au tube intestinal, les matières alimentaires qui seront soumises à son activité glandulaire, et excrète dans le milieu intérieur, dans la lymphe et dans le sang, les produits de cette activité; c’est une cellule glandulaire à sécrétion interne. Celte conclusion Renaut, Mac Callum) découle des recherches de Mingazzini, Drago et d’autres. Mais il y a plus. La cellule intestinale est un élément glandulaire à double face physiologique. Par sa face cavitaire ou extérieure, elle reçoit et élabore les matériaux absorbés ; par sa face intérieure, elle émet ensuite, après les avoir élaborées, les matières qui passeront dans le milieu sanguin ou lymphatique. Ces deux actes se passent sans doute respectivement dans les deux zones supranucléaire et infranucléaire de la cellule. La polarité physiologique4de la cellule intestinale suppose une bipolarité morphologique et la présence dans les deux zones des mêmes organites indispensables à la sécrétion glandulaire. C’est ce que l’observation parait vérifier, en montrant dans l’une et dans l’autre zones des formations mitochondriales (fig. 391 , m, m), tandis que dans les cellules glandulaires ordinaires une seule en est pourvue (Champy).

c) Absorption des graisses. — Elle est de beaucoup la plus importante, parce qu elle est la mieux connue, étant celle qui donne le plus facilement lieu à des images microscopiques, grâce à la coloration noire que prennent les graisses traitées par l’acide osinique.

Les graisses neutres émulsionnées que contient l’intestin peuvent être absorbées de deux façons différentes : en nature, à l’état d’émulsion; ou bien après saponification et transformation en produits solubles, en savons gras et en glycérine.

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Le premier mode est rendu actuellement très peu vraisemblable par les nombreuses recherches faites sur l’absorption des graisses. On admettait que les gouttelettes de l’émulsion graisseuse pouvaient pénétrer directement dans l’intimité de l’organisme en traversant les canalicules poreux dont est creusé le plateau strié de la cellule épithéliale. Cette manière de voir est passible de diverses objections. D’abord l’existence de ces canalicules est plus que problématique, puisqu’on s’accorde presque aujourd’hui à reconnaître que le plateau strié est formé de bâtonnets soudés par une substance interstitielle. De plus on n’a jamais surpris les gouttelettes graisseuses en train de traverser le plateau strié; on n’en a jamais trouvé non plus dans la zone protoplasmique immédiatement sous-jacente au plateau. En outre, l’émulsion graisseuse intestinale est bien plus grossière que l’émulsion chyleuse, et d’une façon absolue est loin d’être assez fine pour pouvoir être absorbée (Cast et Munk). Thanhoffer a fait appel à une prétendue activité amiboïde des cellules. Il a cru voir qu’elles émettaient par leur face libre des prolongements pseudopodiques qui captaient les matériaux d’absorption et en se retirant ensuite les transmettaient au corps cellulaire; mais cette observation n’a pu être confirmée.

Pour expliquer l’absorption directe des gouttelettes graisseuses par l’intestin, on a fait aussi intervenir (Schafer) les globules blancs migrateurs; par un chimiotactisme spécial, ils émigreraient entre les cellules épithéliales jusqu’à affleurer la surface libre de l’intestin, puis phagocyteraient les particules graisseuses, qu’ils transporteraient enfin grâce à leurs mouvements amiboïdes et en suivant un chemin inverse jusque dans la cavité du chylifère central. Outre que pour expliquer cette odyssée du globule blanc, il faut lui supposer presque l’intention de se rendre utile à l’organisme, le fait est exceptionnel, et l'absorption est un phénomène trop important pour qu’on puisse l’expliquer par une aventure de globule blanc.

Il ne reste donc debout que l’interprétation d’après laquelle la graisse est absorbée à l’état de solution, après saponification et décomposition en ses éléments constitutifs, en acides ou savons gras et en glycérine. Ainsi qu’on peut immédiatement l’observer avec Pflüger, ce mode d’absorption de la graisse est le seul qui fasse rentrer ce phénomène dans la loi générale, suivant laquelle toute digestion des substances alimentaires est un processus de dédoublement hydrolytique, capable de fournir des substances solubles dans l’eau aux cellules chargées de la résorption. Cette conception de l’absorption des graisses s’appuie sur de nombreuses recherches, notamment de Will, Kreiil, Ewald, Nicolas, qui l’ont fait aujourd’hui presque universellement adopter.

Quand on examine, après traitement par l’acide osmique, les cellules épithéliales de l’intestin d’un animal nourri avec des aliments riches en graisse, le corps cellulaire de ces éléments se montre farci, dans toute la zone qui s’étend entre le noyau et la couche protoplasmique claire sousjacente au plateau, de granulations graisseuses de grosseur variable noircies par l’acide osmique. On pourrait croire, sauf les objections faites tout à l’heure à la théorie de la pénétration directe des graisses émulsionnées dans le corps cellulaire, qu’effectivement ce sont là des graisses neutres absorbées en nature par la cellule épithéliale. Cette conclusion serait

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cependant tout à fait fautive. Les recherches de Krehl, Metzner et Stark ont en effet montré que les graisses neutres ne jouissent pas seules de la propriété de fixer l’osmium en se colorant en noir, mais que les savons gras ont aussi cette propriété. 11 est donc possible que bon nombre des grains noirs observés dans la cellule épithéliale soient formés d’acides ou de savons gras, résultant du dédoublement des graisses neutres déjà opéré dans la cellule.

Pour se faire une idée du processus d’absorption, il faut tenir compte de deux faits : les graisses se présentent à l’état d’émulsion aux cellules intestinales et sont rendues aux chylifères sous la forme émulsionnée ; les globules noircis par l’acide osmique que contient la cellule intestinale sont soit des graisses neutres, soit des savons gras. Ces faits ne permettent de se représenter l'absorption que de deux façons. Ou bien les graisses neutres, décomposées par les cellules intestinales en produits solubles, traversent la cellule sans s’ètre reconstituées et ne se reforment en émulsion de graisse neutre que dans le chylifère; dans ce cas, tous les corps noirs que contient la cellule ne sont que des savons gras. Ou bien, comme l'ont pensé la plupart des auteurs (Nicolas, v. Ebner, Pi-léger), les corps gras neutres se décomposent dans la cellule en leurs cléments constitutifs; ceux-ci se reconstituent en graisses neutres dans cette cellule même; de nouveau la graisse neutre devra se dédoubler en produits solubles qui quitteront la cellule intestinale et aux dépens desquels se fera la synthèse de la graisse chyleuse. Ainsi entre la graisse intestinale et la graisse chyleuse il y aurait une graisse cellulaire interposée; autrement dit l'émulsion initiale et l’émulsion finale se relient l'une à l'autre par deux dédoublements séparés par une émulsion intermédiaire et transitoire. Les corps noirs de la cellule intestinale représenteraient en majeure partie cette émulsion intermédiaire et seraient formés de graisses neutres; d’autres correspondraient aux savons gras résultant du dédoublement de la graisse intestinale et de celui de la graisse cellulaire. Les opérations chimiques successives qui assurent l’absorption des graisses sont Pœuvred’un ferment nommé///jr/se ou stéapsine, dont on connaît d’autre part la distribution très générale dans tous les organismes vivants. Ce ferment partage avec toutes les diastases ce caractère commun, sur lequel Hanriot a insisté, d’ôtre à double effet; il peut d’une part produire la synthèse de la graisse au moyen des éléments, glycérine et acides gras, qui la constituent; il opère d’autre part, par « action inverse », le dédoublement de la graisse formée en ses éléments de constitution. La complication des opérations de l’absorption graisseuse n’est donc pas une difficulté, rendant incompréhensible le processus qui vient d'être décrit; elle est au contraire une nécessité imposée par ce que nous savons des propriétés de la lipase et des diastases en général.

Après avoir examiné le phénomène en quelque sorte global de l’absorption des graisses, en l’envisageant à un point de vue purement chimique, il faut en faire, avec Nicolas et Kreiil, l'étude cytologique. Les agents morphologiques des transformations successives de la graisse sont, d’après ces auteurs, des enclaves comparables sinon superposables aux granula ou bioblastes d’Altmann, qui remplissent la zone interne de la cellule à l’étal de repos et qu’on décèle par exemple par la méthode de teinture d’AIt-

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mann qui les colore en rouge. Ces granula ou bioblastes, dont il a été question dans le premier volume de cet ouvrage (p. 32 et tig. 62) y ont été considérés comme des plastes, c’est-à-dire comme des portions définies de protoplasma aptes à former diverses substances ou plus exactement capables de se transformer eux-mêmes, en agissant à la manière de ferments. Les plastes de la cellule intestinale, supports vraisemblables du ferment lipasique, pourraient dédoubler la graisse en fixant sur eux les savons gras, d’autre part en opérer la synthèse en se chargeant de la graisse neutre formée. De là, après traitement par l’acide osmique, leur coloration totale en noir, dans un intestin où l’absorption graisseuse est intense. Au début cepen- ^ dant et à la fin du phénomène, quand la graisse commence à pénétrer dans la cellule, et qu’elle l’a presque complètement quittée, les granules o firent des particularités de coloration qui s’expliquent par ce commencement et par cette fin. Un grand nombre d’entre eux en effet ne sont ni entièrement rouges, ni totalement noirs; mais la coloration rouge n’est qu’à demi ou aux trois quarts masquée par une couleur noire; on verra par exemple sur le bord d’un globule noir un mince croissant rouge, au centre d’un autre globule noir un petit cercle rouge, correspondant à la portion du granule encore épargnée par les corps ou les savons gras ou déjà libérée des uns et des autres (fig. 62, c).

Après avoir franchi, au prix de dédoublements et de synthèses, les limites du corps de la cellule,

la graisse parvient dans le tissu conjonctif de la villosité. Reuter prétend qu’au sortir de la cellule la graisse est d’abord déposée dans les espaces intercellulaires de l’épithélium, et de là se déverse ensuite dans le chorion; c’est une observation qu’on peut vérifier sur les animaux en lactation On ne sait pas encore bien comment s’accomplit le passage de l’épithélium au chorion, qui constitue un second temps de l’absorption des graisses et en général de tous les matériaux alimentaires. Au-dessous de l’épithélium on a décrit des « espaces de Grünhagen », dans lesquels s’accumuleraient les gouttelettes graisseuses, avant de traverser le chorion de la villosité pour

Fig. 397.

Villosité intestinale de la Marmotte , à l'état d'activité.

Seconde période de l’absorption. L’épithélium e est bas ; ses noyaux présentent à leur pôle profond un amas de granules chromatophiles g (amas mitochondrial ?). Au-dessous des cellules épithéliales, on observe une couche formée d’un réticulum contenant de nombreux grains diversement colorables, gc ; cette couche réticulée correspond à l’espace de Gk'ünhagen. Le stroma st renferme des masses composées de sphérules jaunâtres constituées par la graisse et les autres matériaux absorbés, gr. D’après Rina Monti.

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pénétrer ensuite dans le chylifère central. Considérés par certains liislolo gistes comme artificiels, ces espaces ont été retrouvés par Mingazzini et Reuter et regardés par eux comme étant l’expression naturelle du processus de résorption interne. Rina Monti a montré les grains graisseux accumulés au-dessous de l’épithélium et dans le stroma et en train de gagner le chylifère (fig. 39j ,g. c.). Il est d’ailleurs possible que les leucocytes migrateurs interviennent activement dans ce transfert, et que leur diapédèse soit en rapport avec le genre d’alimentation (Monti).

d) Absorption des matières albuminoïdes et des sucres. — On a cru longtemps que les matières albuminoïdes, transformées par les sucs gastrique et pancréatico-intestinal, se présentaient à la paroi intestinale sous forme de peplones (peptones stomacales et peptones pancréatiques). On avait remarqué (Hofmeister, Shore, Neuméister, Salvioli) que les peptones mises en contact avec la muqueuse intestinale vivante disparaissent. D’autre part, dans le sang qui revient de l’intestin, ce ne sont pas des peptones qu’on trouve, mais des matières albuminoïdes. On a donc dû admettre que la peptone était transformée en albumine dans la paroi intestinale, sans que d’ailleurs Embden et Knoou aient pu saisir celte transformation en retour des peptones en albumine.

Sur ces entrefaites, O. Coiinheim découvrit dans la muqueuse intestinale un enzyme, l’érepsine, qui décompose la plupart des peptones stomacales et pancréatiques en substances cristallisables, l'ammoniaque, les acides aminés (arginine, lysine, leucine, tyrosine, etc.). La disparition des peptonesau contact de la paroi intestinale, constatée précédemment, s’explique par la décomposition de ces substances (Cohmieim).

Quelle que soit la forme sous laquelle les matières alimentaires azotées abordent la paroi absorbante de l'intestin, cette paroi reçoit par sa face libre des produits de décomposition plus ou moins avancés des matières albuminoïdes, soit des peplones, soit des acides aminés et par son autre face elle restitue des albuminoïdes au sang. Le problème cytologique de l’absorption dessubstances albuminoïdes se pose donc autrementque pour les graisses, puisqu’à l’entrée et à la sortie de la membrane absorbante se trouvent des matières chimiquement semblables ou très voisines dans le cas des graisses et des matières chimiquement différentes dans le cas des albuminoïdes. Pratiquement, le problème cytologique est plus difficile que pour les graisses, en l’absence de réaction microchimique commode pour les albuminoïdes.

Des recherches histologiques de Mingazzini, Drago, Reuter, il résulte que les peptones sont absorbées et transformées en albuminoïdes par les cellules épithéliales. C’est dans la zone basale, profonde de la cellule, que se fait cette absorption, qui se traduit par un allongement et un changement d’aspect du corps cellulaire. Les peptones absorbées et dissoutes ^'accumulent dans cette zone basale; elles distendent les mailles cytoplasmiques et les transforment en grosses vacuoles qui ne sont autres que des espaces de Grünhagen. La substance hyaline qui remplit ces vacuoles devient, après transformation, un albuminoïde parfait ; ainsi sont reconsti- Juées, selon ces auteurs, des matières albuminoïdes complètes comparables

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à celles qui préexistaient à la digestion et à l’absorption. Cependant ni cette substance intracellulaire, ni celle qui s’amasse en dehors de la cellule avant de parvenir dans le chylifère et dans les vaisseaux n’ont donné les figures de coagulation caractéristiques des albumines (Zander).

D’autres images ont été attribuées aussi à l’absorption des albuminoïdes, Kultchitzky a trouvé des grains acidophiles dans les cellules épithéliales, non seulement des villosités mais encore des glandes en tube (qu’il considère aussi comme des organes d’absorption) ; ces grains sont ensuite déposés dans les espaces lymphatiques des villosités, où on les retrouve dans les leucocytes. Ils représentent les peptones transformées en albuminoïdes à l’intérieur des cellules épithéliales. Hardy et Westbrook et Du Bois ont observé aussi des cellules granuleuses (acidophiles et basophiles) dans la muqueuse intestinale ; les grains acidophiles seraient peut-être des peptones.

Non seulement Kultchitzky, mais Môller et Opuel ont fait jouer un rôle important aux leucocytes, soit pour transporter simplement les matériaux élaborés par les cellules épithéliales, soit même pour opérer euxmêmes la transformation chimique.

Quant à l’absorption des sucres, on est très peu renseigné à cet égard. Willem et Minne ont obtenu chez le Ver de terre des résultats qui ne sont bien entendu pas directement applicables aux Vertébrés supérieurs. De Waele a constaté chez les Vertébrés la présence de sucre (dextrine) sous forme de boules dans les cellules épithéliales. Champy a révélé dans ces cellules et dans les leucocytes la glucose ingérée, au moyen du nitrate d’argent que réduit la glucose.

III. — Caractères particuliers aux diverses régions de l’intestin.

i° Intestin proprement dit. — A. Jéjuno-iléon. — La description qui vient d’être donnée s’applique particulièrement au jéjuno-iléon, dont les principales particularités sont la présence de villosités, de follicules clos agminés en plaques de Peyer.

B. Duodénum. — Cet intestin est caractérisé par la forme lamelleuse des villosités, et par l’existence des glandes de Brunner.

C. Gros intestin. — Le gros intestin est dépourvu de villosités et ne prend sans doute pas part à l'absorption; les glandes de Lieberkühn y sont grandes, souvent bi- ou Irifurquées ; la couche musculaire longitudinale est représentée par trois bandelettes.

D. Appendice iléo-cæcal. — L’intérêt que présente l’appendice iléocæcal, en raison des altérations morbides dont il est si souvent le siège, a provoqué de nombreuses recherches sur la structure de cette partie rudimentaire du gros intestin.

Ce qui distingue l’appendice vermiculaire, c’est le grand développement que le tissu lymphoïde y atteint. Aussi a-t-on pu dire qu’il représentait une sorte de plaque de Peyer évaginée, ayant entraîné avec elle les diverses tuniques du gros intestin. A la naissance, le tissu lymphoïde n’existe pas encore ; à six semaines, l’appendice est devenu une véritable glande

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQU E

lymphoïde tubuleuse, et cet état continue pendant la première moitié de la vie, après quoi le tissu lymphoïde perd son activité (Berry et Lack). Les follicules clos de l’appendice étaient d’abord développés au point de déborder la muqueuse et d’envahir la sous-muqueuse ; ils se rapetissent ensuite de plus en plus. Les glandes de Lieberkühn subissent chez l’Homme du cinquième au sixième mois de la vie fœtale une régression qui fait disparaître un certain nombre d’entre elles (Stoiir). L’atrophie s’opère à peu près

comme il a été décrit (p. 820) ; la glande s’entoure d’un sac conjonctif à l’intérieur duquel l’épithélium glandulaire dégénéré est ensuite résorbé par îles leucocytes 1 migrateurs. Les glandes (pii ont persisté, trop longues pou r une muqueuse dont l’épaisseur a diminué notablement, se couchent sur les follicules 1 close! prennent une direction oblique par rapport à la surface intestinale.

L’atrophie de l’organe est complète dès la vingtième année Berry et

Lack . La lumière est fréquemment oblitérée, et la présence de l’oblitéra- 1 lion augmente avec l'Age; d’après Ribbert, au delà de soixante ans, l’appendice serait plein dans la moitié des cas.

On 11e doit pas, à cause de cette inévitable atrophie, considérer l’appen- j dice iléo-cæcal comme un rudiment intestinal sans importance; c’est un I organe lymphoïde inégalement actif au cours de la vie et dont l’activité est : très grande dans la période de croissance. Ssobolew prétend môme que la I ligature de l’appendice amène la mort de l’animal opéré.

L’extirpation de l’appendice parait cependant justifiée par la fréquence I des altérations dont il est le siège chez l’adulte en apparence normal et que I Letulle a relevées dans un nombre considérable d’observations. Les folli- I cules lymphatiques sont entourés d’une zone de sclérose inflammatoire ; I la musculaire-muqueuse est dense et hypertrophiée ; le tissu sous-mu- I queux sclérifié est uni en symphyse avec le muscle sous-jacent. Ce sont là I les (races indélébiles de lésions inflammatoires ; l’état pathologique chro- J nique est de règle dans l’appendice (Letulle).

Fig. 398. — Portion de l'appendice iléo-ccccal de l'Homme adulte.

e. épithélium qui n'est conservé que par places. - gl , glandes de Lieberkühn très réduites et couchées obliquement. — fc, l’un «les follicules clos de l’appendice, avec cg, son centre germinatif. — ch, chorion et sous-muqueuse. — m,m\ couches musculaires circulaire et longitudinale — c. contenu intestinal, x no.

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2° Anus. — L’anus n’est pas un orifice au niveau duquel brusquement la muqueuse du tube digestif se continue avec le tégument externe. L’étude histologique de cet orifice montre qu’il y a une région anale, un conduit anal d'une hauteur de 5 à 12 millimètres dont la paroi possède une structure particulière, distincte à la fois de celle du rectum et de celle de la peau ; outre qu’à ce niveau la musculature de l’intestin subit un certain nombre de modifications, le conduit anal se distingue par une muqueuse de transition, la muqueuse anale (Robin et Cadiat, Herrmann, Tourneux).

On sait que la face interne du rectum offre dans sa partie la plus inférieure, immédiatement au-dessus de l’anus des bourrelets verticaux, les «colonnes de Morgagni », laissant entre elles des « vallées intercolumnaires». Entre les bases des colonnes rectales et les réunissant les unes aux autres se trouvent des replis valvulaires, les valvules de Morgagni. Une zone circulaire de muqueuse, dont la hauteur (de 5 à 12 millimètres) correspond à celle des colonnes de Morgagni, représente d’après les recherches de Robin et Cadiat, et de G. Herrmann, l’étendue de la région anale, que revêt une muqueuse douée de caractères particuliers, la muqueuse anale. La limite supérieure de cette zone est indiquée par une ligne peu nette, la « ligne ano-rectale », due à ce que les glandes en tube de la muqueuse rectale cessent brusquement à ce niveau et que la muqueuse perd l’aspect criblé qu’elle doit aux orifices glandulaires. Sa limite inférieure, qui correspond au bord libre des valvules de Morgagni, est de même marquée par une ligne festonnée, la « ligne ano-cutanée », ainsi nommée parce qu’au dessous d’elle la muqueuse anale prend les caractères de la peau de la marge de l’anus. Sur une coupe verticale intéressant l’extrémité inférieure du rectum, la zone anale et la peau de l’anus, les modifications que subit la paroi en passant de l’un à l’autre sont très évidentes.

Au-dessus de la ligne ano-rectale, la muqueuse du rectum offre les caractères ordinaires.

Dans toute l’étendue de la région anale, l’épithélium cylindrique du rectum a fait place à un épithélium stratifié, différent au niveau des colonnes de Morgagni et dans les dépressions intercolumnaires, stratifié et à cellules superficielles prismatiques sur celles-ci, pavimenteux stratifié au niveau des colonnes. On trouve dans la muqueuse anale : des follicules clos surtout abondants au voisinage de la ligne ano-rectale; des glandes en tube isolées semblables à celles du rectum et situées dans la partie supérieure de la muqueuse (« glandes erratiques du rectum ») ; des sinus aboutissant à de petites glandes en grappe qu’entourent des amas lymphoïdes et qui rappellent chez l’Homme les glandes anales de certains Mammifères (Herrmann et Desfosses).

A partir de la ligne ano-cutanée, la muqueuse est remplacée par la peau. Mais celle-ci, sur une certaine étendue, que les auteurs précités ont appelée « zone cutanée lisse », n’offre pas encore les caractères de la peau parfaite ; elle manque encore de papilles, d’où son nom de « zone lisse », et elle est dépourvue de poils et de glandes sébacées et sudoripares. C’est seulement plus bas que commence la « zone cutanée » véritable, à laquelle ne manquent plus ni les papilles, ni les poils, ni les glandes ordinaires de la peau, et dont dépendent de grosses glandes sudoripares ou glandes circum-anales.