II. — Muqueuse stomacale

i° Caractères macroscopiques. — L’épaisseur de la muqueuse varie de 5 millimètres (grand cul-de-sac) à î millimètre (cardia) et 2 millimètres (pylore). D’un rose plus ou moins vif pendant la digestion, elle passe au blanc rosé dans l’état de repos ; mais toujours sa coloration tranche nettement au niveau du cardia sur la couleur blanche assez éclatante de la muqueuse œsophagienne. Sa surface libre est plus ou moins accidentée, et a été décrite par Sappey comme il suit. On observe de gros plis, surtout longitudinaux, anastomosés les uns avec les autres ; dus au soulèvement de la muqueuse produit par la contraction musculaire de l’estomac, ils disparaissent par le relâchement et la distension de la paroi stomacale et méritent ainsi le nom de plis transitoires. Les fossettes, de contour irrégulièrement polygonal, que les plis laissent entre eux sont divisées par des sillons superficiels mais persistants, qui limitent des mamelons de 3 à \ millimètres de diamètre, de forme arrondie ou hexagonale. La surface libre des mamelons est percée de petits orifices ou follicules gastriques qui sont les embouchures d’autant de glandes gastriques. On a décrit aussi (Henle, Ulmann), dans le voisinage du pylore et même en d’autres points de l’estomac, des saillies de forme variée, qu’on a comparées, en les nommant villosités, aux formations de ce nom que l’on connaît dans l’intestin.

2° Structure histologique. — A. L'épithélium stomacal. — La muqueuse de l’estomac est tapissée par un épithélium simple, de nature muqueuse. Les cellules épithéliales, de forme cylindro-conique, sont unies par des ponts intercellulaires (Ogneff, Cohn, Carlier, Dekiiuyzen), niés par d’autres auteurs.

Cet épithélium, au niveau du cardia, est séparé de celui de l’œsophage par une ligne dentelée ; au microscope, le passage de l’un à l'autre consiste en ce que l’épithélium cylindrique simple s’épaissit par adjonction de cellules basales et intercalaires et devient ainsi un épithélium stratifié à cellules

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superficielles cylindriques ; puis les cellules superficielles sont remplacées par celles de l’épithélium œsophagien, cylindriques et ciliées chez le fœtus, aplaties chez l’adulte (fig. 383). Au pylore, l’épithélium stomacal se continue peu à peu avec celui de l’intestin grêle.

L’épithélium cylindrique simple de l’estomac offre ceci de particulier que toutes ses cellules sont sans exception des cellules muqueuses, tandis que dans les autres épithéliums les éléments muqueux ne sont que mélangés à d’autres pour former un épithélium mixte. De plus les cellules muqueuses de l’estomac sont d’espèce particulière, tant par l’aspect sous lequel elles se présentent habituellement que par la nature du mucus qu’elles produisent. Les cellules muqueuses se présentent ordinairement dans un épithélium à tous les stades de la transformation muqueuse ; celle-ci peut arriver même à y être complète, la cellule étant presque entièrement devenue un utricule muqueux ; on assiste à l’expulsion du bouchon muqueux

Fig. 383. — Coupe du cardia, chez un fœtus humain de 4 mois et demi.

oe , épithélium œsophagien, cylindrique, stratifié, à cils vibratiles. — e, épithélium stomacal, d'abord élevé, puis plus court vers la droite de la figure. — x, endroit où la coupe, par suite d’un repli de la muqueuse, est fortement oblique. — a, lieu où cesse 1 épithélium œsophagien cilié. — ch, chorion de la muqueuse, x 250.

hors de la cellule. Il n’en est pas de même dans l’épithélium stomacal. Les cellules se montrent toutes ou à peu près toutes sous le même état et avec la même forme, si bien qu’on pourrait arriver à douter de leur activité sécrétrice,et qu’on les croirait volontiers figées dans une forme cellulaire inactive. D’anciens auteurs, tels que Ebstein, Trinkler, avaient bien distingué des formes différentes, qui ne pouvaient être attribuées qu’à des slades parcourus par la cellule dans son évolution muqueuse. Les unes étaient qualifiées de « cellules ouvertes », les autres de « cellules fermées ». Les cellules ouvertes, qu’on observe le plus fréquemment et qui représentent le type de la cellule épithéliale stomacale, sont de forme générale cylindro-conique et répondent au schéma de le cellule muqueuse caliciforme. Elles se composent en effet d’une partie superficielle claire et homogène, transformée en mucus, figurant une espèce de coupe ouverte du côté de l’intérieur, et d’une portion effilée, granuleuse, protoplasmique et logeant le noyau, qui forme le pied de la coupe et peut être appelée le corps de la cellule ; tandis que la cupule n’est limitée que par une simple membrane, la partie profonde ou corps de la cellule est bordée d’une paroi à double contour. C’est sous la forme de « cellules ouvertes » que se présentent habituellement les éléments épithé-

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liaux de l’estomac. Des « cellules fermées » s'en distinguent, parce que le bord libre de la cellule est limité par une membrane à double contour, si bien que la partie superficielle, au lieu d’être une coupe d’où le mucus peut s’épancher librement, est un sac clos qui le retient encore de toutes parts. Certains auteurs n'admettaient que des cellules ouvertes, d’autres que des cellules fermées. Ebstein, Trinkler et d'autres histologistes ont cru à la coexistence de ces deux formes et ont fait des cellules fermées un stade plus jeune des cellules ouvertes ; cette interprétation n’est, bien entendu, admissible que si l’existence naturelle de ces deux formes est prouvée. Or, d’après K. W. Zimmermann et d’après Dekhuyzen et Vermaat, les cellules caliciformes ouvertes résultent d’une fixation trop lente par les réactifs; dans ces conditions, la partie superficielle cupuliforme des cellules, le bouchon de mucus disparaît et les parois de la coupe sont seules restées; de meilleures fixations ont montré que la cellule est fermée superficiellement par une zone limitante, en forme de coupole.

Ainsi, d’après la plupart des auteurs (Oppel, Zimmermann, Mari, Dekhuyzen, Vermaat), la cellule stomacale est une cellule fermée, composée d’une partie basale renfermant le noyau et d'une extrémité supérieure mucigène.

La cellule fermée n’est d’ailleurs pas le premier stade de l’évolution d'une cellule épithéliale stomacale. Heideniiain a trouvé des cellules épithéliales qui n'étaient pas muqueuses et dont la surface était garnie d’une sorte de plateau strié ou de bordure en brosse, et il a assisté aux premières phases de la transformation muqueuse de ces éléments. Le mucus s’insinue d’abord entre les bâtonnets de la brosse, qu'il soulève, et qu’il sépare les uns des autres; puis la transformation muqueuse envahit le protoplasme granuleux, à son tour, dont les trabécules traversent la masse de mucus en tous sens ; finalement les bâtonnets et les trabécules ayant disparu, la cellule est transformée presque totalement en une masse muqueuse à peu près homogène. La bordure en brosse ou plateau strié, que IIeideniiain et Dekhuyzen ont décrite à la surface libre des cellules, peut être regardée comme le reste d'une bordure ciliée, dont les cellules épithéliales de l’estomac auraient été typiquement garnies et que plusieurs auteurs ont vue çà et là chez la Grenouille, la Couleuvre (Regeczy, Braun, Trinkler); le milieu acide de l’estomac, peu favorable à la conservation des cils, en a entraîné la disparition.

On sait que le mucus n’est pas un produit de caractères fixes, qu’il n’existe pas une seule mais de nombreuses sortes de mucine. Le mucus stomacal a des caractères très spéciaux. Les réactifs colorants qui servent à caractériser le mucus ne réussissent ordinairement pas à colorer électivement celui de l’estomac ; toutefois, d’après Mari, la partie superficielle de la cellule épithéliale renferme toujours du mucus colorable par la thionine.

Il résulte de ces faits que, comme Kôlliker, J. Sciiaffer, Oppel, K. W. Zimmermann l’ont soutenu, la cellule épithéliale muqueuse de l’estomac est d’une nature toute spéciale, attestée par sa forme et sa structure particulières, son mode de sécrétion et la qualité du mucus qu’elle fournit. Sa forme et sa structure sont le résultat de son mode de fonctionnement; elles sont fixes, et les mêmes dans toutes les cellules de l’épithélium, parce que

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le fonctionnement de celui-ci est continu, et ne présente pas ces alternatives de sécrétion et d’excrétion, de vacuité et de réplétion, qu’on observe dans les autres cellules muqueuses. La sécrétion et l’élimination du produit, incessantes et régulières, n’amènent pas de changements morphologiques d’un moment à l’autre de la vie cellulaire, et ne déterminent pas l’apparition de formes différentes d’un point à un autre du revêtement stomacal. Le mucus produit par la cellule, lentement déversé au lieu d’être expulsé en bloc sous forme d’un bouchon muqueux, est de nature spéciale. Si l’on voulait employer les termes de sécrétion mérocrine et holocrine (voir t. I, p. 490) pour des cellules muqueuses, on dirait que celles de l’estomac sont plus parfaitement mérocrines que les cellules à mucus ordinaires.

L’activité des cellules épithéliales de l’estomac ne se borne pas à la production de mucus. L’estomac est le siège d’une absorption de matériaux alimentaires, de graisses notamment chez le nourrisson, qui pour n’être pas aussi abondante que celle qui se passe dans l’intestin, n’est cependant pas négligeable. Cette absorption a été constatée par divers auteurs, Vermaat entre autres.

Les cellules muqueuses de l’épithélium stomacal sont donc, d’après ce qui précède, de véritables éléments glandulaires et ne doivent pas être regardées comme des formes régressives d’un épithélium ordinaire. Ce qui plaide, en outre des faits précédents, en faveur de leur vitalité et de leur autonomie, c’est que ces cellules sont capables de se diviser par mitose, bien que plus ou moins remplies de mucus, ainsi que Bizzozero, Sacerdotti et Ascoli l’ont observé. Ces divisions suffisent-elles à réparer les pertes cellulaires que fait certainement l’épithélium et que prouve l’existence de cadavres cellulaires semés dans le mucus de l’estomac? Avant qu’on en connût l’existence, on avait considéré comme éléments servant à régénérer l’épithélium, comme « cellules de remplacement » (Ebstein), de petites cellules enclavées entre les pieds des cellules épithéliales ; d’autres auteurs ont fait de ces prétendues cellules de remplacement des leucocytes immigrés dans la couche épithéliale. On verra plus loin que ce n’est pas dans l’épithélium superficiel de l’estomac lui-même que sont situées les cellules capables de lui fournir des éléments nouveaux, mais que ces cellules régénératrices se trouvent dans les glandes de l’estomac.

On a signalé en certains points de la surface de l’estomac des plages épithéliales ou des fossettes du type intestinal, formées de cellules cylindriques à plateau strié et de cellules muqueuses caliciformes (Warburg, Schmidt, Dekhuyzen et Vermaat, Hari). Cet épithélium intestinal se trouve surtout au voisinage de la valvule pylorique et semble être là le prolongement irrégulier de celui de l’intestin. Chez divers Mammifères, Dekhuyzen et Vermaat ont vu cet épithélium tapisser des sortes de villosités se dressant entre les glandes et lui ont attribué la fonction résorbante que l’expérimentation a fait reconnaître à l’estomac. Ce sont là diverses formations hétérotopiques de la muqueuse stomacale, mais non des productions pathologiques (Hari).

B. Glandes de l’estomac. — a) Caractères généraux des glandes de V estomac. — Le chapitre des glandes est de beaucoup le plus important dans

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l'étude de l’estomac. Le suc gastrique qu’elles sécrètent, auquel s’ajoute le mucus fourni par l’épithélium superficiel, contient environ 10 p. î.ooode principes organiques et minéraux : savoir un ferment, la pepsine, qui transforme les matières albuminoïdes en composés solubles, les propeplones et les peptones, et décompose celles-ci à leur tour en acides aminés ; un autre ferment, le labferment ou présure, qui coagule la caséine du lait ; un acide libre (HCl) et des sels.

Les glandes occupent presque toute l’épaisseur de la muqueuse et forment depuis le cardia jusqu’au pylore une couche glandulaire dense et continue. Ce sont des glandes ou tube simples ou peu ramifiées, de forme variable selon les espèces animales. La glande s’ouvre à la surface des mamelons de la muqueuse stomacale par les orifices signalés plus haut. Elle peut être divisée en trois régions distinctes (R. Heidenhain et Rol lett) (fig. 38/J).

Elle débute par une portion infundibuliforme, dite entonnoir ou fossette glandulaire (e,e.), qui mesure le quart ou le tiers delà longueur totale de la glande. Cet entonnoir, qui représente le canal excréteur de la glande, est tapissé par un épithélium semblable à celui de la surface de l’estomac, dont il n’est que le prolongement; comme cet épithélium, il est formé presque exclusivement de cellules à mucus, qui sont inclinées à angle aigu sur l’axe du canal glandulaire. Les deux autres régions constituent le tube glandulaire proprement dit. Tantôt au fond de l’entonnoir débouche un seul tube glandulaire: d'autres fois, par exemple chez le Chien, les tubes glandulaires se réunissent deux à deux pour s’ouvrir dans l’entonnoir par un court canal commun que Rizzozero a appelé « conduit collecteur ». Comme maintenant au fond de chaque entonnoir on trouve chez le Chien les orifices de trois ou quatre conduits collecteurs, et que chaque collecteur est l’aboutissant de deux tubes glandulaires, la totalité des glandes desservies par un seul entonnoir s’élève chez cet animal à six ou huit. Chez l’Homme, les tubes glandulaires se réunissent en général par deux ou trois pour s’ouvrir dans l'entonnoir stomacal : c’est en tout cas à partir du fond de cet entonnoir que commence la véritable glande. Si donc on ne tient compte que de cette dernière, on peut dire que les glandes stomacales de l’ Homme sont des cæcums simples ; si, au contraire, l’entonnoir stomacal est considéré comme appartenant à la glande et en formant le canal excréteur, la glande de l’estomac de l’Homme pourra être regardée comme bifurquée ou trifurquée.

La glande stomacale proprementdite commence au fond de l’entonnoir par une partie rétrécie, dite collet{c,c.), au niveau de laquelle l’épithélium a pris des caractères nettement glandulaires, d’ailleurs variables suivant les régions de la muqueuse stomacale. Au collet fait suite le cul-de-sac glandulaire, qui lui est relié par une partie dite « pièce intermédiaire ». Dans ce cul-de-sac glandulaire on a distingué deux segments, le « corps » et le « fond » ou « pièce terminale »(/’,/’.), qui présententtous deux de grandes différences régionales.

b) Histologie des glandes de U estomac.

a) Distribution régionale et histologique des diverses glandes de l'estomac. — La forme et la structure des glandes stomacales ne sont pas les

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mêmes dans toute l’étendue de la muqueuse de l’estomac. En se fondant uniquement sur des différences de forme, Bischoff fut conduit à les répartir en deux grands groupes régionaux: i° les glandes juridiques ou « du fond », dont les tubes sont simples, occupent la plus grande partie de l’estomac, notamment les régions du cardia et du grand cul-de-sac (fïg. 384, A) ; 2° les glandes pyloriques, formées de tubes ramifiés, qui sont limitées au voisinage de l’orifice pylorique (fig. 384, B) entourent le py-

Fig. 384. — Muqueuse stomacale (régions fundique et pylorique) .

A. Région fundique de 1 Homme. — B. Région pylorique d’un Singe Macaque. — cep, cellules de l’épithélium superficiel. — e,e, entonnoirs ou cryptes glandulaires.- c,c, collet. — f,f, fond. — cp, cellules principales. — cb , cellules bordantes. — l, lumière glandulaire large et arrondie en B, étroite et irrégulière en A — ch, chorion. — ch\ prolongements du chorion entre les glandes et jusqu’au-dessous de l épithélium superficiel, x 80.

lore, garnissent le canal et l’antre pyloriques et s’étendent sur une longueur de 4-5 centimètres au delà de ce dernier. En étudiant la structure de ces deux sortes de glandes, Kôlliker établit aussi l’existence de deux catégories, qui coïncidaient topographiquement avec celles que leur forme extérieure différente avait déjà permis de distinguer : les glandes du fond se caractérisaient par la présence de « cellules à pepsine », les glandes pyloriques par l’existence de « cellules à mucus ». La division structurale venant ainsi renforcer la division morphologique et se confondre topographiquement avec elle, on obtenait d’une part des glandes à pepsine ou à suc gastrique et d’autre part des glandes pyloriques ou à mucus.

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Cette distinction, cette opposition meme ne s’est pas trouvée vérifiée par les recherches ultérieures, sous la forme simpliste que lui avaient donnée les premiers histologistes.

Du ne part, en effet R. Heideniiain et Rollett montrèrent que les glandes du fond à suc gastrique ne renferment pas que des cellules à pepsine, mais qu'elles contiennent deux sortes d’éléments, qui reçurent d’eux, les uns les noms de cellules principales ou « adélomorphes », les autres ceux decellules bordantes ou « délomorphes » (fig. 384, c.p., <'-.b.). D'autre part, Erstein, étudiant les glandes à mucus du pylore, y trouva non pas des cellules muqueuses mais des éléments semblables aux cellules principales des glandes du fond; de leur côté, Nussbaum, Stôhr, Trinkler affirmèrent l’existence dans ces

mêmes glandes pyloriques de cellules bordantes ou d’éléments analogues. La distinction des deux catégories glandulaires s’effaçait ainsi fortement par ces constatations; ellesamenèrent certains auteurs à admettre l’existence de glandes à caractères histologiques inter médiairesT réparties suivant une zone de transition de 1 centimètre de large environ, com prise

entre le grand cul-de-sac et la région pylorique. La distinction mérite cependant d’être maintenue ; car bien certainement, les glandes fundiques et les glandes pyloriques représentent deux types extrêmes bien caractérisés, quelles que soient les formes intermédiaires qui les relient.

Il existe encore, outre les glandes du fond eL les glandes pyloriques, des « glandes cardiaques » (Ellenberger) offrant des caractères différents, et limitées au pourtour du cardia sur une hauteur de i-6 millimètres.

Enfin on a signalé, en plusieurs points de la muqueuse stomacale, des glandes à type intestinal.

La répartition sur la surface de l'estomac de ces diverses catégories de glandes est indiquée par le schéma ci-contre (fig. 385), fait d’après l’étude de l’estomac d’un supplicié (Jouvenel).

p) Glandes cardiacpies. — Ce sont des glandes tubuleuses et ramifiées (Ellenberger, Sciiaffer, Jouvenel) ; leur conduit excréteur présente un

Fig. 385. — Schéma indiquant la répartition des diverses catégories de glandes dans l'estomac de l'Homme.

vvvvv Glandes cardiaques. — Glandes fundiques. ( — f — | — |- Glan-

des pyloriques. — ooooo Glandes intestinales de Liebcrkühn. — c, cardia. — p, pylore. — D après Jouvenel.

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renflement fusiforme. Elles débouchent soit au niveau d’un épithélium simple du type stomacal, soit au niveau d’un épithélium pavimenteux du type œsophagien ; elles appartiennent en effet aussi bien à l’œsophage qu’à l’estomac, et ce sont elles que plus haut (p. 765) nous avons déjà signalées sous le nom de glandes cardiales inférieures de l’œsophage. Les cellules glandulaires sont claires, analogues à celles des glandes pyloriques (Schaffer, Jouvenel). Il s’y mêle quelques cellules bordantes, dont le nombre augmente vers l’estomac, les amenant peu à peu à ressembler aux glandes fundiques. Aussi Oppel et Bensley les ont-ils considérées comme des glandes fundiques en régression, ayant perdu leurs cellules bordantes.

y) Glandes fundiques. — Les glandes fundiques ou du fond, dites aussi glandes gastriques, glandes à pepsine, se composent de l’entonnoir, du collet, de la pièce intermédiaire, du corps et de la pièce terminale ou fond. Ce sont des glandes en tube plus ou moins ramifiées; le tube est renflé à son extrémité profonde, fortement rétréci au niveau du collet. Par la forme de leur ramification elles appartiennent au type tubulaire (Peiser) .

L’épithélium glandulaire repose sur une paroi propre qui n’est que le prolongement de la membrane basale générale, séparatrice de l’épithélium et du tissu conjonctif.

Il est formé de deux sortes de cellules. Ce sont : d’une part les cellules principales (. Hauptzellen ) (R. Heidenhain) ou cellules adélomorphes (Rollett) ; d’autre part, les cellules bordantes ou de bordure ( Belegzel len) (R. Heidenhain) ou cellules délomorphes (Rollett).

Les cellules principales (fig. 386, cp. et c.p.f .), qui avaient échappé aux premiers observateurs, à cause de leur aspect homogène et de leurs contours indécis (d’où leur nom d’adélomorphes), sont les plus nombreuses et constituent la majeure partie de la paroi du tube glandulaire. Ce sont des

éléments de forme pyramidale ou cylindrique, d’apparence claire ou finement Histologie II. 51

Fig. 386. — Glande gastrique du Chien , vue en totalité.

Cette glande est notablement plus courte que ce n'est le cas habituellement.

— e, région de l’entonnoir glandulaire ou canal excréteur de la glande. — c, région du collet. — f, segment sécréteur (corps et fond de la glande).

— cep, cellules muqueuses de l’épithélium stomacal superficiel. — ce, cellules de l’entonnoir glandulaire ayant le même caractère mais plus basses que les précédentes. — cpf, cellules principales du corps et du fond de la glande, à protoplasma granuleux réticulé, quelques-unes offrant à leur périphérie la zone basale ergastoplasmique plus sombre. — ch, cô1, c 62, cellules bordantes; en cb\ prolongement glandulaire (canal excréteur) allant jusqu à la lumière du tube glandulaire; en c62, cellule binucléée. — cpc, cellules principales du collet, différant à la fois des cellules de l’entonnoir et des cellules principales du fond, x 250.

grenue ; le noyau est. rejeté à la périphérie de l’élément. Les détails cytologiques qu’on a observés dans ces éléments attestent leur activité glandulaire. Rollett et Langley y décrivent, à l’état de jeûne, de grosses granulations distribuées d’abord dans la zone interne, puis dans toute la cellule, et représentant le produit de sécrétion accumulé dans l’élément. A cette importante constatation Bensley et Zimmermann, Tiiéoiiari ajoutèrent celle de filaments basaux ergastoplasmiques différenciés dans une zone basale

homogène et plus sombre, que Langley avait déjà reconnue ; cette constatation venait compléter la physionomie glandulaire de la cellule.

Les cellules dites principales du collet des glandes fundiques ont des caractères assez spéciaux pourque Bensley et CADEen aient fait avec raison des cellules assez distinctes. D’après Bensley, ce sont des cellules principales incomplètement différenciées, dont la sécrétion, consistant pour les deux ailleurs en mucus, est lout à fait différente de celle des cellules principales. On rencontre dans le fond delà glande quelques éléments de cette variété (fig. j 386 cpc., fig. 388 B et E, cpm.).

Les cellules bordantes (u cellules de bordure », « cellules de revêtement », Belegzellen ), nommées aussi par quelques auteurs cellules à pepsine (fig.387et388, c.b.) , sont moins nombreuses que les cellules principales et ne prennent qu’une très faible part à la limitation du tube glandu- j laire, parce qu’elles sont d’ordinaire rejetées vers la périphérie de la paroi I de la glande. Cependant, comme le figure Kranenburg, elles peuvent aussi prendre rang à côté des cellules principales et limiter directement la lumière j glandulaire. Ce sont en général des éléments de grande taille, de forme polyédrique ou arrondie; elles font fortement saillie par leur corps cellulaire volumineux et bombé hors du contour cylindrique du tube glandulaire, qu’elles i rendent irrégulièrement bosselé ; d’autre part elles envoient vers la lumière du tube glandulaire un prolongement assez mince qui s’insinue entre les cellules principales. En réalité, ce prolongement, comme l’a montré à Golgi, 1 E. Muller, Langendorff, Laserstein, Zimmermann, Stôhr, R. Monti et à d’autres l’emploi de la méthode au chromate d'argent de Golgi, est le canal excréteur de tout un système de voies capillaires sécrétrices anastomosées j

Fig. 387. — Culs-de-sac glandulaires avec cellules bordantes et leur appareil canaliculé.

A. Homme. — B. Lapin. — A. Cellules principales et quatre cellules bordantes. Lumière glandulaire remplie parle produit de sécrétion et se présentant sous la forme d’une tige sombre. Celle-ci envoie dans les cellules bordantes des prolongements qui sont les diverticules intracellulaires de la lumière, x 750. D’après Zimmermann.

B. Réseaux inter- et péricellulaire (paniers de Golgi), d'après une préparation au chromate d'argent, x 700. D après Golgi.

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en une corbeille (« panier de Golgi »), qui entoure complètement et pénétrerait même la cellule bordante (fig. 887).

Ces canalicules doivent être rangés dans la catégorie des canalicules sécréteurs intercellulaires et intracellulaires dont ils sont un des exemples les plus faciles à observer (voir t. I, p. 180). La méthode de Golgi les met en évidence en colorant en noir le liquide albumineux dont ils sont remplis (fig. 887 B). Le canal excréteur qui dessert ce petit appareil canaliculé est

Fig. 3fc8. — Les différents segments d'une glande gastrique (fond de l'estomac ) chez l’Homme.

A. Canal excréteur (entonnoir glandulaire) ; cellules semblables à celles de l’épithélium superficie mais plus courtes, remplies de mucus sauf dans leur portion basale ; cb, cellule bordante.

B. Collet de la glande ; cp, cellules principales ; cpm, cellules principales muqueuses (?) plus claires que les précédentes et se colorant de façon différente, différente aussi de la coloration du mucus de l’entonnoir glandulaire ; cb, cellules bordantes, l’une binucléée.

C. Région de la pièce intermédiaire ; cp, cellules principales ; cb, cellules bordantes.

D. Cul de-sac sécréteur, fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et erg , zone ergastoplasmique basale où pénètrent des canalicules du suc ou de Holmgren, c ; cb, cellules bordantes, l’une avec un prolongement canaliculép ; l, lumière du cul-de-sac glandulaire coupée deux fois en raison de son trajet très irrégulier.

E. Cul-de-sac sécréteur ; fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et zone ergastoplasmique basale erg ;cb, cellules bordantes, l’une à trois noyaux; cpm, cellule principale très claire, muqueuse (?) ; /, lumière glandulaire, x 250.

tantôt très court, quand les cellules bordantes sont situées tout contre la cavité du tube glandulaire, ainsi qu’on l’observe au niveau du collet ; tantôt il est fort long, lorsque les cellules bordantes sont très éloignées de la lumière principale du tube. Il est bien certain, comme E. Muller, Langerdorff et, Laserstein l’ont affirmé, que les canalicules ne sont pas seulement péricellulaires, m; is que certaines travées de la corbeille canaliculaire sont intracellulaires ; ces canaux intracellulaires sont plus apparents pendant la digestion qu’à l’état de jeûne et peuvent même disparaître après un jeûne prolongé. Les capillaires intracellulaires ne seraient eux-mêmes que les déversoirs d’ampoules ou vacuoles de sécrétion, visibles surtout pendant la

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digestion, qui se creusent en des points quelconques du corps cellulaire et où s’accumule tout d’abord le produit de sécrétion. Ce produit donc, pour parvenir dans la cavité stomacale, s’amasse d’abord dans les vacuoles de sécrétion, passe ensuite dans les canalicules intracellulaires, puis de là dans les canaux péricellulaires, franchit le petit conduit excréteur commun, tombe dans la lumière du tube glandulaire, d’où il est. évacué dans la cavité stomacale. Les cellules bordantes possèdent un corps cellulaire fortement granuleux et un ou plusieurs noyaux volumineux, arrondis ou ovalaires. Les grains, disposés en rangées concentriques au noyau (Théohari), sont contenus dans les mailles d’un réticulum. Ces grains, parfois très volumineux, offrent les réactions des grains de sécrétion en général; Nussbaum les a colorés en noir par l’acide osmique ; certaines couleurs telles que le rouge Congo sont emplo}rées avec avantage pour faire ressortir les cellules bordantes, grâce à la coloration que prennent les grains de sécrétion.

La distribution et la proportion deS*deux espèces cellulaires qui viennent d’être décrites ne sont pas les mêmes dans les divers segments de la glande cardiaque. Le canal excréteur, qui n’est qu’une invagination de l’épithélium superficiel, est tapissé presque exclusivement par des cellules à mucus, et renferme seulement çà et là quelques cellules bordantes (Schultze, Bentkowski, Stoiir). Les cellules bordantes sont le plus nombreuses au niveau du collet et de la pièce intermédiaire ; là d’après Rollett, les cellules principales feraient même défaut ; tout au moins elles sont peu abondantes et serrées entre les autres Bizzozero), et les cellules bordantes forment seules ou presque seules la paroi glandulaire. Dans le corps et surtout dans le fond dominent les cellules principales, qui limitent seules la lumière ; sur une coupe transversale du tube glandulaire on trouve en dehors d’elles une ou deux cellules bordantes qui proéminent fortement en dehors et qui envoient vers la lumière entre les cellules principales le conduit excréteur de leur appareil canaliculaire (fig. 388 K).

8) Glandes pyloriques. — Ces glandes, un peu plus longues et plus volumineuses que celles du fond, se composent comme celles-ci de trois parties principales, l’entonnoir, le collet et le fond. Mais le fond des glandes, au lieu de former un tube simple, est ramifié et divisé en culs-de-sac courts, larges et arrondis, ce qui donne à l’ensemble de la glande l’apparence d’une glande en grappe; la ramification de ces glandes est cependant plus voisine de l’état tubuleux que du type alvéolaire. Ce qui distingue à première vue les glandes pyloriques des glandes fundiques, c’est le contraste, qui manquait à ces dernières et qui est très marqué dans les glandes pyloriques, entre le fond de la glande et les autres parties ; le fond de la glande se présente sous l'aspect de tubes clairs et régulièrement arrondis, qui tranchent sur les autres parties de la glande plus sombres et irrégulièrement bosselées (fig. 384, B).

L’entonnoir ressemble à celui des glandes fundiques. Le collet est tapissé par des cellules foncées rappelant les cellules bordantes. Quant au fond, iJ est revêtu par des cellules claires, prismatiques, à contenu souvent grenu, qu’on avait d’abord prises pour des cellules à mucus (Kôlliker, Nussbaum), qu’on a ensuite identifiées aux cellules principales des glandes cardiaques (Ebstein, Trinkler); elles en ont été distinguées par R. Heiden-

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hain, Stôhr, Bensley, Oppel, qui en ont fait valoir les caractères différentiels. Les uns, avec Oppel, se refusent à tout rapprochement avec les cellules principales et font des cellules pyloriques des éléments spéciaux. Les autres, comme HeidelNhain, Langley, Sewall, Kranenburg, montrent les transitions entre les cellules principales grossièrement granuleuses et les cellules pyloriques finement granuleuses et croient à l’analogie sinon à l’identité des deux espèces cellulaires, ou bien, comme Bensley, les comparent aux cellules principales du collet des glandes du fond. Outre ces cellules pyloriques, Stôhr et Nussbaum ont décrit : le premier, des éléments grêles, le second, des éléments triangulaires, sur la signification desquels on n'est pas fixé. Il convient d’indiquer que plusieurs auteurs (Henle, Oppel, Schiefferdecker, Hock, Bentkowski, Deimler, Me Kaufmann) ont considéré les glandes pyloriques comme analogues aux glandes de Brunner, qui seront décrites plus loin dans le duodénum et qui ne seraient que le prolongement de celles du pylore. En tout cas, les glandes pyloriques paraissent être un type de transition entre les glandes du fond et les glandes duodénales.

s) Glandes à type intestinal. — On a observé dans l’estomac les deux sortes de glandes qu’on trouve dans l’intestin : les glandes en tube de Lieberkühn, les glandes de Brunner.

Les glandes en tube de Lieberkühn y ont été décrites par A. Weber, Schmidt, Lubarsch, Schaffer, Oppel, v. Ebner, Hari, Jouvenel et d’autres dans des estomacs normaux ou pathologiques. L’existence de ces glandes dans la muqueuse normale a été affirmée par Ebner, Hari, Jouvenel. Ce dernier y a retrouvé tous les détails de structure connus dans les glandes de Lieberkühn de l'intestin et conclut à leur identité absolue avec ces dernières. Ces glandes sont disséminées par îlots surtout dans la région intermédiaire au grand cul-de-sac et au pylpre, où elles peuvent même exister seules sur une courte étendue (Jouvenel) ; cet auteur les a signalées en outre le long de la petite courbure et même au niveau du cardia (fig. 385).

Des glandes de Brunner semblables à celles du duodénum ont été décrites par Socca et Bensaude, Audistère.

On connaît même l’existence dans la paroi stomacale de glandes pancréatiques accessoires (Klob, Gegenbaur, Schirmer).

c) Signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires. — La question de la signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires et du rôle des glandes elles-mêmes est une des plus controversées de fhistophysiologie.

Avant que l’on connût l’existence dans les glandes gastriques de deux espèces cellulaires, on admettait que dans les glandes à suc gastrique les cellules à pepsine fournissent ce ferment, que l’épithélium stomacal superficiel produit l’acide du suc gastrique, et que les glandes pyloriques sont des glandes à mucus. Le problème se compliqua quand on fit la distinction des cellules bordantes et des cellules principales, et les réponses les plus diverses, toutes les réponses possibles furent faites.

Une question préalable se pose tout d’abord. Nous venons de constater dans les glandes gastriques deux sortes de cellules glandulaires, les cel-

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Iules bordantes et les cellules principales. S’agit-il de deux espèces cellulaires distinctes, sans aucun lien de parenté entre elles ; ou ces deux sortes de cellules ne sont-elles que les deux formes prises successivement par un seul et même élément au cours de son évolution, et dans ce dernier cas le stade initial est-il la cellule bordante ou la cellule principale?

Les partisans de l’unité glandulaire s’appuient sur l’existence, par eux constatée, de formes intermédiaires entre les deux sortes de cellules. Les cellules bordantes sont pour Kupffer, Trinkler, Sewall, Raptschewski, Glinsky la phase initiale, et les cellules principales représentent les précédentes parvenues au terme de l’évolution sécrétoire. Cette opinion a pour elle le caractère protoplasmique moins différencié des cellules bordantes, l’existence de phénomènes de multiplication active constatée pendant la digestion et après excitation par les poisons ; cela indiquerait que les cellules bordantes sont des éléments jeunes. Pour d’autres, au contraire (Edinger, Ortii), les cellules bordantes sont des cellules principales évoluées et remplies de ferment.

La théorie de la dualité des cellules glandulaires de l’estomac, qui lors de la découverte de ces cellules avait joui d’une grande faveur, puis avait été sacrifiée à la théorie unitaire, tend à être de plus en plus admise aujourd’hui pour diverses raisons qui paraissent péremptoires. Les cellules bordantes, avec leur appareil canaliculé spécial qui manque aux cellules principales, et par leurs divers caractères cytologiques, sont certainement analogues aux éléments qui dans les glandes salivaires constituent les formations étudiées plus loin sous le nom de croissants de Giannuzzi. Or les éléments de ces croissants comme ceux de l’acinus glandulaire lui-même exercent des fonctions glandulaires et ne sont pas seulement des formes jeunes de ceux-ci; ils s'en distinguent parla nature de ces fonctions. On peut donc penser (pie les cellules bordantes et les cellules principales sont deux espèces cellulaires ayant des attributions physiologiques différentes.

Quelles sont ces attributions, quelles sont aussi celles des cellules des glandes pyloriques? Ou bien, pour poser la question autrement, quelles sont les cellules qui sécrètent la pepsine, quelles sont celles qui fournissent l’acide, celles qui forment le mucus?

La sécrétion de la pepsine a été attribuée tour à tour aux cellules bordantes, aux cellules principales, et on s’est même demandé si les cellules pyloriques ne contribuaient pas à son élaboration. Nussbaum, s’appuyant sur ce que les cellules bordantes renferment des grains colorables par l’acide osmique comme ceux des cellules glandulaires bien connues, leur a fait sécréter le ferment peptique ; Trinkler est du même avis. Mais l’opinion la plus accréditée aujourd’hui est que ce sont les cellules principales qui seules ou d’une façon prépondérante sécrètent la pepsine. Cette opinion est fondée sur les observations très méthodiques de R. Heidenhain et de Langley ainsi que sur divers faits plus récemment connus. Heideniiain a constaté que les glandes deviennent plus volumineuses une heure après la digestion et que cette augmentation de volume est due à la turgescence des cellules principales, qui se chargent de grains ; puis celles-ci se rapetissent et reprennent peu à peu les caractères d’éléments au repos ; les cellules de bordure conservent au contraire pendant tout ce temps

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les mêmes dimensions. Langley a confirmé les résultats de Heidenhain, et de plus a précisé les conditions dans lesquelles la pepsine est élaborée par les cellules principales. Il a vu que la zone apicale ou interne des cellules renferme, pendant la période dite de repos qui précède l’expulsion du produit, des granulations nombreuses : ces granulations ne sont pas encore le ferment peptique définitif, mais un préferment, une substance zymogène (voir t. I, p. 5oo), dite ici pepsinogène. Celui-ci provient à son tour en dernière analyse du réticulum protoplasmique de la cellule. Puis la zone interne granuleuse devient claire, à la suite de l’excrétion des grains pepsinogènes, transformés en pepsine. Langley et Sewall ont établi que la teneur de la muqueuse gastrique en pepsine est proportionnelle à la quantité de grains contenus dans les cellules principales. Quant aux faits récents qui s’ajoutent aux précédents pour prouver le rôle sécréteur des cellules principales, ils sont dus surtout à Bensley et à Théohari. Ces auteurs ont montré dans la zone externe des cellules principales l’existence de ces formations ergastoplasmiques (voir t. I, p. 60) (fig. 388, erg.) que l'on peut considérer comme caractéristiques de la période préparatoire de la sécrétion, de la phase véritablement active du travail glandulaire. Ces formations se présentent, selon Théohari, sous l’aspect de filaments basaux à réaction basophile, aux dépens desquels se forment les granulations qui représentent le ferment figuré .

Il paraît donc établi que la pepsine est sécrétée surtout, sinon exclusivement, par les cellules principales des glandes fundiques. Plusieurs auteurs (Ebstein, Grützner, Oppel, Fichera) ont admis aussi la participation des cellules pyloriques à cette sécrétion, bien que ces cellules ne présentent, d’après Théohari, ni grains de sécrétion ni filaments basaux.

La production de la présure ou labferment n’a pas été localisée à des cellules spéciales; ou a même supposé que la présure était identique à la pepsine et qu’elle était supportée par le même substratum.

Quant à l’acide du suc gastrique, on en a attribué aussi tour à tour la sécrétion aux divers éléments des glandes de l’estomac. En employant la tropaeoline et le tournesol, pour caractériser la réaction acide des cellules de bordure, Trinkler n’a eu que des résultats négatifs. C’est au contraire aux cellules de bordure que Heidenhain, Oppel, Kranenburg, Fichera et la plupart des auteurs attribuent la fonction chlorogène, acidogène de l'estomac. Il est d’ailleurs possible que les trois espèces de cellules, bordantes, principales et pyloriques de la muqueuse stomacale concourent inégalement à la production de l’acide (Contejean, Théohari). On admet du reste actuellement que l’acide n’est pas élaboré en nature par les éléments glandulaires, mais qu’il se produit secondairement aux dépens des chlorures du suc gastrique décomposés par l’acide carbonique du sang.

La sécrétion du mucus est enfin assurée par les cellules superficielles de l’épithélium stomacal. Il est incontestable aussi que les cellules des glandes pyloriques prennent part à la sécrétion muqueuse (Nussbaum, Langley, Oppel), comme le prouve la coloration de ces cellules par le bleu de méthylène et par les autres colorants ordinaires de la mucine. Il est possible que les cellules principales elles-mêmes, du moins les cellules principales du collet des glandes ne restent pas étrangères à la production du mucus.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

L’étude anatomo-comparative de l’estomac dans la série des Vertébrés et celle de son développement histogénique chez les Mammifères devraient jeter une pleine lumière sur la signification physiologique des diverses espèces cellulaires. Elles n’ont pas donné ce qu’on pourrait en attendre.

On sait bien que chez les Vertébrés inférieurs il n’existe qu’une seule sorte d’éléments ; mais on ne peut dire à laquelle des deux espèces cellulaires des Mammifères celle-ci correspond, si c’est aux cellules de bordure (Trinkler) ou aux cellules principales (R. Heidenhain), ou s’il s’agit d’éléments indifférenciés (Gattaneo, Sacciiii. La structure des cellules principales se retrouve, d’après Kranenburg, partout où la pepsine est sécrétée (cellules des glandes du fond et cellules pyloriqucs des Mammifères, cellules des glandes œsophagiennes de la Grenouille, quelques cellules de l’estomac des Oiseaux, des Reptiles et des Batraciens).

L’étude du développement n’a pas éclairé plus complètement le rôle des cellules de l’estomac. On sait que l'épithélium glandulaire est d’abord formé de cellules indifférentes (Sacchi ; les cellules qui se différencient les premières, en même temps que l’eslomac acquiert pour la première fois un pouvoir digestif, sont pour quelques-uns Trinkler) les cellules de bordure, pour d’autres Sewall) les cellules principales. D’après Kranenburg, les cellules principales font défaut dans l’estomac des Mammifères nouveau-nés et des embryons, qui ne fournit pas de pepsine ; les cellules de bordure s’y trouvent, par contre, et produisent l’acide du suc gastrique.

On pourrait enfin espérer quelque éclaircissement de l’étude histologique de l’estomac faite dans des conditions fonctionnelles connues, chez les animaux hibernants par exemple. Les résultats obtenus par Roi.lett, Bonnet, Kulagin sur la nature des cellules glandulaires dans l’estomac des animaux plongés dans le sommeil hivernal sont contradictoires.

Suc gastrique. — Le suc gastrique renferme environ 10 p. 1.000 de matières solides, savoir: sels minéraux, 2 grammes; acide chlorhydrique, 2 grammes ; matières organiques, 6 grammes, parmi lesquelles se trouve la pepsine et la présure.

L’acide HCl s’y trouve à l’état libre; il ne fait pas partie de la molécule de pepsine.

La pepsine n’existe à l’état parfait que dans le suc gastrique excrété ; dans les cellules des glandes gastriques, elle est sécrétée à l’état de proferment, la « propepsine » ou « pepsinogène ». La pepsine fait défaut chez les embryons do Mammifères et chez les nouveau-nés; mais leur suc gastrique est acide. Les qualités du suc gastrique sont, d’après Kranenburg, en rapport avec la présence, l’absence ou la proportion plus ou moins faible des cellules principales et cellules bordantes.

La présure n’existe toute préparée que dans l’estomac des nourrissons; chez l’adulte elle ne se trouve qu’à l’état de proferment. Tous les estomacs en renferment, même ceux des espèces animales pour lesquelles le lait n’est pas un aliment normal.

d) Régénération de l'épithélium. — Les rares divisions cellulaires qu’on observe dans l’épithélium stomacal superficiel ne suffisent certainement pas à la lâche de réparation épithéliale imposée par les déchets continuels

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qu’éprouve cet épithélium. D’autre part, le rôle régénérateur des « cellules de remplacement » demeure problématique; la nature épithéliale même de ces cellules n'est pas toujours certaine.

Les cellules régénératrices de l’épithélium superficiel aussi bien que de l’épithélium des glandes de l’estomac sont situées dans les glandes mêmes (Bizzozero). La zone régénératrice, dans laquelle sont presque exclusivement cantonnées les figures de division, occupe le fond des cryptes ou entonnoirs glandulaires et s’étend en outre dans la portion initiale du collet des glandes. La zone régénératrice a donc une situation intermédiaire entre l’épithélium superficiel et ses prolongements d’une part, les glandes proprement dites d’autre part (Schaper). Les cellules jeunes formées dans cette zone se déplacent les unes vers la surface, pour prendre peu à peu la place des cellules épithéliales disparues, les autres dans la profondeur, pour réparer les pertes en épithélium faites par lesglandes.

C. Chorion. — Le chorion est séparé de l'épithélium et des glandes par une membrane basale, dont on connaît la constitution (p. 757). Les glandes gastriques occupant la plus grande partie de l’épaisseur de la muqueuse, le chorion doit être distingué en deux zones : une zone interglandulaire et une zone sousglandulaire. Les glandes sont si serrées les unes contre les autres

Fig. 389. — Portion d’une coupe transversale de l'estomac du Chat, montrant la musculaire-muqueuse et la couche compacte.

cc, couche compacte ( stratum compactum , membrane de Zeisslj. — p, prolongements de cette membrane vers le chorion de la muqueuse. — 1», vaisseaux de la muqueuse. — gl, fond des glandes de l’estomac. — c/, cloisons interglandulaires formées par des prolongements de la couche compacte et de la musculaire-muqueuse. — ml, couche de fibres longitudinales de la musculaire-muqueuse. — me, couche de libres circulaires. — mlo, deuxième couche interne de fibres longitudinales ou obliques de la musculaire-muqueuse. — sm, sous-muqueuse ou celluleuse, x 270.

que la zone interglandulaire du

chorion est réduite à de minces lamelles conjonctives qui séparent les tubes glandulaires. La zone sous-glandulaire est une bande assez étroite sur laquelle repose Je fond des glandes. Sa partie profonde est formée par une lame de tissu conjonctif condensé, paraissant homogène et vitrée, colorable en rose par le carmin; c’est la couche compacte ou stratum compactum (Oppel), autrefois décrite sous le nom de « membrane de Zeissl » (fig. 389, c.c.).

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Le chorion de l'estomac est fortement infiltré, surtout pendant la digestion, d'éléments lymphatiques, qui peuvent même s'amasser çà et là en des corps lymphoïdes plus ou moins bien délimités.

Certains auteurs, tels que Frey, Stôhr, Glinsky, Garel y ont même décrit, à côté de formations lymphoïdes plus ou moins diffuses, de véritables nodules lymphoïdes, analogues aux follicules clos qui seront étudiés plus loin dans l’intestin. Il est probable cependant qu'il n'y a pas dans l’estomac des follicules clos permanents, comparables à ceux de l’intestin ; ce ne sont sans doute que des formations temporaires dont l’existence est limitée à la période digestive.

La musculaire-muqueuse affecte dans l’estomac la disposition typique ; elle est donc formée d’une couche externe de fibres longitudinales et d’une couche interne de fibres circulaires ; il s’y ajouterait môme une lame de fibres obliques (Trinkler) t fig. 38q, /??./., m.c., m.l.o.). De la musculaire-muqueuse se dégagent de fins tractus musculaires {cl.), qui montent entre les glandes dans les minces cloisons de la zone interglandulaire du chorion, et qui, parvenus au-dessous de l’épithélium stomacal, se réfléchissent tangentiellement pour entourer les orifices glandulaires. Le grand développement que prend d'ordinaire la couche compacte arrive à interrompre toute continuité entre ces tractus et la couche principale dont ils deviennent indépendants. La musculaire-muqueuse est parcourue par un lacis très développé de fibres élastiques (Livini).

III. — Tuniques sous-mi queuse ou celluleuse, musculeuse et séreuse.

Il n'y a rien à dire de spécial de la première et de la dernière. La description de la tunique musculeuse elle-même appartient plutôt à l'anatomie descriptive qu'à l'histologie.

La tunique musculeuse , formée de fibres lisses, mesure, suivant les régions, une épaisseur de o,5 à 2 millimètres. Elle se compose de trois ordres de fibres, des filtres longitudinales , circulaires el obliques. Les fibres longitudinales, qui sont l’épanouissement de celles de l’œsophage, sont les plus externes ; elles forment, le long de la petite courbure, une espèce d’écharpe connue sous le nom de « cravate de Suisse ». Les fibres circulaires, qui sont les plus importantes, font suite aussi aux fibres semblables de l’œsophage; elles forment au niveau du pylore un anneau puissant, le « sphincter pylorique ». Les fibres obliques décrivent des anses à la face interne de la couche précédente et n’existent guère que dans la région de la grande courbure ; elles paraissent n être que des faisceaux détachés de la couche circulaire et ayant subi un changement de direction.