CHAPITRE VII

Vaisseaux et nerfs du tractas intestinal (œsophage, estomac,

intestin).

I. — Vaisseaux sanguins et lymphatiques de l’estomac et de i/intestin.

i° Vaisseaux de l’estomac. — A. Vaisseaux sanguins. — Les artères de

l’estomac, après avoir traversé la tunique musculaire et lui avoir donné des branches, parviennent dans la couche celluleuse ou sous-muqueuse. Là, elles émettent des branches ascendantes destinées à la muqueuse et à ses glandes et des rameaux récurrents ou descendants pour la tunique musculaire. Les artérioles ascendantes traversent la couche musculaire muqueuse et se résolvent en capillaires. Ceux-ci forment autour des tubes glandulaires un réseau à mailles verticales très étroites, qui monte jusqu’au-dessous de l’épithélium superficiel, entre les orifices glandulaires, et forme là une nappe vasculaire puissante. l)e cette nappe superficielle naissent des veinules qui, traversant le ehorion, constituent dans la tunique celluleuse un plexus sous-muqueux dont les rameaux efférents suivent à peu près le trajet des ar-

Fig. 405. — Coupe schématique de la paroi stomacale, montrant la disposition générale des lymphatiques.

a. i., ampoules initiales situées dans les cloisons qui séparent les cryptes glandulaires. — r.p., réseaux périglandulaires. — r.s.m., réseau sous-muqueux, — r.i., réseau intermusculaire. — r.s.p., réseau sous-péritonéal.

D’après Cunéo.

tères.

B. Vaisseaux lymphatiques. — Les lymphatiques, étudiés par Cunéo, naissent à la surface interne de l’estomac, au-dessous de l’épithélium et entre les orifices glandulaires, par des ampoules initiales (fig. 4o5). Les lymphatiques qui contiennent ces ampoules descendent entre les glandes, échangeant entre eux de fréquentes anastomoses et formant ainsi autour des tubes

glandulaires des réseaux périglandulaires. Ils se rendent à un réseau lymphatique sous-glandulaire, d’où de courts canaux amènent la lymphe à

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un réseau sous-muqueux formé de gros troncs lymphatiques Des branches, qui traversent le musculeuse et reçoivent les affluents lymphatiques venus d'un réseau intermusculaire, unissent ce réseau sous-muqueux à un autre réseau sous-séreux.

2° Vaisseaux de l'intestin. — A. Vaisseaux sanguins. — Les artères de l'intestin, après avoir fourni quelques braqches à la séreuse, forment dans la tunique musculaire un réseau dont les mailles allongées sont parallèles à la direction des fibres musculaires. Arrivées dans la tunique sous-muqueuse, elles constituent un réseau dont les travées sont disposées en étoiles (« ré-

Fig. 406. — Coupe de l'intestin grêle du Chat. Injection des vaisseaux sanguins.

mus , musculeuse. — smu , sous-muqueuse avec gros troncs vascu* laires. — mu, muqueuse. — u, villosités, x 40.

séparent les follicules les uns des autres. De ces artérioles partent des capillaires radiés qui pénètrent dans l’intérieur des follicules et convergent vers le centre de ceux-ci, en contractant de nombreuses anastomoses entre eux, puis reviennent vers la périphérie du follicule, décrivant ainsi des anses à sommet central. La vascularisation des villosités nous est déjà en partie connue. La villosité ne reçoit, en général, qu’une seule artériole, qui gagne l’extrémité libre de l’organe, en émettant un grand nombre de capillaires, et qui, parvenue au sommet de la villosité, se recourbe en anse en s’épanouissant en un riche réseau capillaire, à mailles allongées, situé juste audessous de la couche épithéliale. Les villosités lamelleuses sont alimentées par plusieurs artérioles. Les réseaux capillaires des villosités et les réseaux périglandulaires communiquent ensemble au niveau des orifices glandulaires, à la base des villosités.

Les veines ramènent le sang des réseaux capillaires intravilleux et péri-

seau de Heller »). Les artérioles issues de ce réseau montent dans la tunique muqueuse, et fournissent les capillaires des glandes et ceux des villosités. Les premiers se disposent autour des tubes glandulaires en réseaux périglandulaires et en anneaux autour des orifices des glandes.

Les vaisseaux des follicules clos et des plaques de Peyer proviennent d’artérioles qui entourent les follicules isolés et qui, dans les plaques de Peyer, se distribuent dans les cloisons qui

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glandulaires, de ceux des follicules clos et des plaques de Peyer, des tuniques sous-muqueuse, musculeuse et séreuse. Chaque villosité loge une veinule qui naît au sommet même ou plus ou moins près de la base de la villosilé, et qui, dans son trajet, reçoit les capillaires disposés en anneau autour des orifices glandulaires. Les villosités lamelleuses sont desservies par plusieurs veinules. Après avoir reçu les affluents veineux venus des follicules clos et des plaques de Peyer, les veines forment dans la sous muqueuse un vaste réseau. De ce dernier naissent des troncs veineux qui traversent la musculeuse, se grossissent des canaux veineux formés par les réseaux capillaires intramusculaires et parviennent dans le tissu sous-séreux, d'où ils gagnent les gros troncs veineux du mésentère.

B. Vaisseaux lymphatiques. — Les lymphatiques de l’intestin, appelés chylifères dans l’intestin grêle, ont été décrits par His, Frey, Auerbacm. Les radicules de ces lymphatiques sont les chylifères centraux qui occupent chacun l’axe d’une villosité et qui ont été décrits plus haut. Ces chylifères forment par leur réunion un réseau lymphatique situé au-dessous de la musculaire muqueuse, qui reçoit aussi desaffluents lymphatiques venus de réseaux distribués à la base des villosités et autour des orifices des glandes de Licberkühn. Au niveau des follicules clos et des plaques de Peyer, les lymphatiques entourent la zone moyenne de chaque follicule d’un réseau circulaire (pii communique largement avec les réseaux fournis par les chylifères des villosités et avec les réseaux périglandulaires ; le réseau périfolliculaire, développé souvent en véritables sinus lymphatiques, circonscrit les parties latérales et la base des follicules et se déverse par des canaux efférents dans le réseau lymphatique plus profond (fig. ^od . Celui-ci, qui reçoit tous les capillaires lymphatiques de la muqueuse, occupe la tunique sous-muqueuse; il est formé de canaux plus ou moins larges, qui enveloppent souvent les vaisseaux sanguins à la manière de gaines lymphatiques périvasculaires. Il en part des troncs lymphatiques qui traversent la tunique musculaire, et débouchent dans un système de canaux lymphatiques sous-séreux. Dans leur parcours h travers la tunique musculaire, ils se sont grossis de vaisseaux fournis par deux ou plusieurs réseaux situés dans l’épaisseur de celte tunique, où ils accompagnent les travées du plexus nerveux intermusculaire qui sera décrit ci-dessous. La disposition des lymphatiques de l’intestin est, en somme, la même dans son ensemble, que celle des lymphatiques de la paroi stomacale.

IL — Nerfs du tractus intestinal (oesophage, estomac, intestin).

i° Disposition générale. Plexus nerveux d’Auerbach et de Meissner. — Les nerfs de l’oesophage, de l’estomac et de l'intestin proviennent des nerfs vagues ou pneumogastriques et du sympathique, ceux de l’eslomac et de l’intestin par l’intermédiaire du plexus solaire et du plexus cœliaque. Ils forment dans la paroi du tube digestif deux plexus très développés, pourvus de ganglions microscopiques.

L'un de ces plexus est situé dans l’épaisseur de la tunique musculaire

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entre les deux couches transversale et longitudinale de cette tunique, à laquelle il se distribue ; c’est le plexus myentérique ou d Auerbach. Les mailles de ce plexus sont quadrangulaires ; les ganglions, de forme polygonale irrégulière, occupent les nœuds du plexus. Des travées principales se détachent des filets plus fins qui forment dans les plus grosses mailles du plexus principal un plexus secondaire plus délicat. Chaque ganglion nerveux est entouré d’un réseau vasculaire, et les travées du plexus principal sont accompagnées chacune par un vaisseau satellite.

Le second plexus siège dans la tunique sous-muqueuse ou celluleuse ; il

Fig. 407. — Plexus d' Auerbach et de Meissner dans l'intestin du Rat.

A, plexus d'Auerbach. — B, plexus de Meissner. — g , rendements ganglionnaires. — t, travées du plexus. I es éléments non nerveux qui forment le fond de la préparation ont été négligés dans le dessin. X 60.

donne des filets aux différentes parties de la muqueuse : à la musculaire muqueuse, aux glandes de l’eslomac et de l’intestin, aux villosités intestinales ; on lui donne le nom de plexus de Meissner. Ses mailles sont de forme plus irrégulière que dans le plexus d’Auerbach ; les ganglions, situés aux nœuds du plexus, sont plus petits que ceux du plexus myentérique et affectent volontiers une forme triangulaire.

Les deux plexus sont réunis par des nerfs qui du premier se rendent au second .

Les cellules ganglionnaires de ces plexus présentent sur les préparations ordinaires une forme polygonale analogue à celle des cellules nerveuses du grand sympathique. Longtemps, on s'est contenté de leur attribuer comme forme réelle la forme multipolaire. Leurs multiples prolongements étaient considérés par Ramôn y Cajal et Kolliker comme ayant tous le ca-

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ractère d’axones. Kôlliker pensait même pouvoir, avec une de ces cellules et deux de ses prolongements, l’un terminé dans la villosité et recevant des impressions sensibles, l’autre aboutissant aux fibres contractiles de la musculaire muqueuse ou de la villosité, constituer un arc réflexe complet. De l’étude que Dogiel a faite des cellules des deux plexus nerveux, il conclut qu'elles ne diffèrent pas des cellules des autres ganglions sympathiques et, comme elles, possèdent deux sortes de prolongements, plusieurs dendriles et un axone. Les dendrites forment par leurs ramifications un plexus entre les cellules ganglionnaires et à la périphérie du ganglion. Ramon y Cajal a vu ceux d’une cellule s’appliquer sur une autre cellule et l’entourer d’un « nid péricellulaire ». Dogiel croit que c’est là une disposition spéciale aux

Fig. 408. — Ganglion du plexus d'Auerbach du Cobaye.

Figure composée d’après plusieurs dessins. Coloration por le bleu de méthylène. — es, cellules sympathiques. — d, dendrites dont quelques-uns vont entourer le corps de cellules sympathiques voisines c, qui n ont pas été colorées et ne sont reconnaissables que par leur pigment grenu. — a, axone entrant dans la constitution des nerfs n, qui forment les travées du plexus et relient les ganglions entre eux. — fr, fibres de Remak formant les nerfs du plexus et traversant les ganglions.— fpc, fibres à terminaison péricellulaire entourant «les cellules du ganglion non colorées por le réactif. — ce, cellules étoilées de Cajai.. D’après Dogiel.

cellules de la périphérie du ganglion, el De Witt la considère comme une illusion. Quant à l’axone, il se prolonge par une fibre de Remak amyélinique, qui entre dans la composition des travées du plexus. Dogiel, dans un travail plus récent, a distingué trois types différents de cellules ganglionnaires qui se caractérisent par la destinée de leurs prolongements dendritiques.

Parmi les fibres qui forment les travées des plexus et qui traversent les ganglions, les unes sont des fibres de Remak et leurs collatérales (Dogiel, Huber). Les autres sont des fibres variqueuses qui forment autour des cellules ganglionnaires des plexus serrés, terminés à la surface de ces cellules par de petits boutons ; une seule fibre peut entourer successivement ainsi plusieurs cellules. Quant à l'origine de ces fibres à terminaison péricellulaire, on ne sait si elles sont les axones de cellules d’autres ganglions, si elles proviennent du sympathique (Cajal) ou du système cérébro-spinal (De Witt).

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Les ganglions de l’estomac et de l’intestin reçoivent deux sortes de fibres nerveuses : des fibres sympathiques sans myéline, et des fibres qui sont pourvues de myéline mais qui se sont dépouillées de leur gaine myélinique avant de pénétrer dans le renflement ganglionnaire (Dogiel, Huber). Dans ceux de l’œsophage, les cellules sont reliées, d’après De Witt, au système cérébro-spinal par des fibres myéliniques qui se terminent par des corbeilles terminales autour du corps cellulaire.

De Witt a établi que les cellules ganglionnaires des plexus de l’œsophage sont des éléments multipolaires, dont le cylindre-axe parvient dans d’autres ganglions sympathiques ou dans les ganglions spinaux, tandis que la terminaison des dendrites n’a pu être déterminée.

2° Nerfs de la tunique musculaire. — Les nerfs moteurs qui animent les muscles striés proviennent des cylindres d’axe de cellules radiculaires situées dans la moelle épinière (De Witt).

Les nerfs de la tunique musculeuse de l’estomac et de l’intestin se déta-

Fig. 409. — Terminaisons nerveuses sensibles dans les glandes gastriques du Chien.

De gauche à droite : Coupe transversale d’un tube glandulaire. — Cellule bordante. — Cellule principale. D’après Kytmanow. x 500.

chent, à angle droit, du plexus d’Auerbach et s’enfoncent dans cette tunique. Ils donnent, d’après E. Muller, deux sortes de filets : les uns vont se joindre aux travées du plexus de Meissner ; les autres se distribuent à la tunique musculaire, y forment un plexus, qui émet des fibrilles terminales pour les fibres musculaires ; ces fibrilles se terminent contre les éléments musculaires par de petits boutons.

3° Nerfs de la tunique muqueuse. — Dans l’estomac et l’intestin, les nerfs de la muqueuse ont été étudiés par E. Muller, Ky.tmanow pour l’estomac, par E. Muller, Berkley, Ramôn y Cajal pour l’intestin.

Ceux de l’estomac forment des plexus nerveux, situés au-dessous des glandes, dans la zone sous-glandulaire du chorion, et entre les glandes, dans les prolongements interglandulaires du chorion ; ces plexus renfermeraient, selon Kytmanow, de petites cellules multipolaires. Les filets nerveux terminaux abordent l’épithélium superficiel et celui des glandes ; ils se terminent entre les cellules glandulaires (cellules principales et bordantes)

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et à leur surface par des extrémités libres en bouton (E. Muller, Kytmanow, Malischew), mais ils ne pénètrent pas dans l’intérieur de ces cellules

(fig- 409).

Les nerfs de la muqueuse intestinale, partis du plexus de Meissner, aboutissent, d’après E. Muller et Berkley, à deux sortes de plexus, reliés d’aiileurs entre eux : les plexus des glandes de Lieberkühn et les plexus des villosités. Chemin faisant, ces nerfs abandonnent des rameaux aux fibres musculaires de la paroi des vaisseaux et à celles de la couche musculaire muqueuse. Les plexus glandulaires entourent les glandes et émettent des filets qui s’appliquent contre les cellules glandulaires sans pénétrer dans l’intérieur de la glande. La villosité est riche en nerfs qui la parcourent de la base au sommet et qui y forment des réseaux. Les fibres nerveuses sont plus serrées dans l’axe de la villosité autour des vaisseaux sanguins et du chylifère, d’une part, au-dessous de l’épithélium, d’autre part. Les fibres sous-épithéliales se terminent, d’après Berkley, par des nodosités autour de l’épithélium, mais non entre et moins encore dans les cellules épithéliales. Ramôn y Cajal et E. Muller, après Drascii, Fusari et Panàsci, ont décrit dans les villosités des cellules nerveuses étoilées que Cajal a trouvées aussi dans les ganglions des plexus ifig. 4o8, c.e.); mais Berkley les considère comme des terminaisons nerveuses spéciales, et Dogiel leur refuse la nature nerveuse.