II. — Fonctionnement de la glande surrénale
Il ressort des dispositions morphologiques, de l’absence de canaux excréteurs, des rapports intimes que les éléments épithéliaux contractent avec les vaisseaux sanguins, et il est établi aussi par les recherches expérimentales et les faits cliniques, que la capsule surrénale fonctionne comme une glande à sécrétion interne, dont le rôle, sans doute double, consiste d'une part à retirer du sang certains principes nuisibles, d’autre part à lui fournir certaines substances utiles. Les vaisseaux sanguins sont probablement la seule voie utilisée pour ces échanges; contrairement à ce qui paraît être le cas pour le corps thyroïde, on admet généralement (sauf Pettit, Minervini) que les vaisseaux lymphatiques ne font pas partie de cette voie.
Quant au mécanisme de l’excrétion cellulaire dans la substance médullaire et dans la substance corticale, voici quelques données.
Pour la substance médullaire, Cybulski, Biedel, Wiesel avaient montré que le principe actif se trouve dans le sang veineux. Plusieurs auteurs, recherchant morphologiquement ce principe dans les veines de la médullaire, ont cru y retrouver le produit chromaffine des cellules glandulaires, soit sous forme de granules (Pfaundler, Biedel, Hultgren et Andersson, Carlier, Da Costa), soit à l’étal de masses brunes chromaffines, d’aspect colloïdal, muciformcs (Manasse, Stoerk et Haberer). Pour Ciaccio, ce ne serait pas la substance chromaffine elle-même, mais son dérivé sidéraffine qui passerait dans les vaisseaux. Quant au processus d’excrétion, Hultgren et Andersson, Manasse ont cru que le produit était évacué directement dans les vaisseaux sanguins, à travers la paroi endothéliale ou en l’absence de toute paroi vasculaire. Mais Stoerk, qui croit à l’existence d’une paroi toujours intacte, n'admet pas cette évacuation directe et en nature.
Pour la substance corticale, le produit sécrété serait éliminé, selon Ciaccio, dans les vaisseaux sanguins par l’intermédiaire des canalicules intracellulaires signalés par cet auteur. Félicine se fait une autre idée du fonctionnement des cellules corticales ; ayant pu injecter des canalicules intercellulaires et intracellulaires à partir des vaisseaux artériels et par conséquent sous une haute pression, elle pense que ce ne sont pas les cellules glandulaires qui déversent dans ces canalicules d’abord puis dans les vaisseaux sanguins la substance sécrétée par elles, mais qu’au contraire du sang artériel pénètre par ces canalicules dans l’intérieur des cellules, qui ont pour rôle de le purifier, d’en extraire certains principes.
La constitution distincte de la glande surrénale par deux organes d’ori-
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gine et de nature différentes n’autorise pas à en demeurer à l’étude physiologique globale de la glande tout entière. Elle invite à rechercher quelles sont les activités physiologiques distinctes des deux parties de l’organe.
La substance médullaire fournit la matière chromaffine, laquelle ellemême contient l’adrénaline de Takamine. C'est à l’adrénaline qu’il faut attribuer l’action hypertensive de l’extrait de capsule surrénale, c’est à-dire la propriété d’élever la pression sanguine, en agissant sur la musculature des petits vaisseaux et déterminant une vaso-constriction (Oliver and
ScHAFER, GyRULSKI, SaLVIOLI, LlVON).
La production de la substance* corticale se résume en deux substances principales : les lécithines et le pigment. Les lécithines sont sans doute le substratum de poisons éliminés par la glande. La fonction antitoxique de la corticale paraît bien établie ; elle produit une substance qui neutralise ou détruit les poisons curarisants qui proviennent des déchets du travail musculaire (Abelous et Langlois) ; chez les animaux tués par surmenage, on observe l’épuisement complet de la couche spongieuse (Bardier et Bonne). Quant au pigment, il résulterait de l’action de la tyrosinase sur la tyrosine; la capsule surrénale serait le lieu de transformation de la tyrosine de l’organisme (Gessard).
Article 3. - ORGANES PARAGANGLIONNAIRES OU PARAGANGLIONS I. — Caractères généraux.
On a vu se développer, aux dépens sans doute des cellules encore indifférentes qui constituent les ébauches ganglionnaires du sympathique, des éléments qui, au lieu de devenir nerveux, s’engagent dans une voie évolutive différente. Ils deviennent des cellules glandulaires, parasympathiques, caractérisées par leur réaction chromaffine et nommées pour cette raison cellules chromaf/ines ; elles constituent par leur réunion des organes chromaffines , ou « phéochromes », dits aussi organes paraganglionnaires ou paraganglions . Ces organes sont très nombreux. Tels sont le paraganglion carotidien ou glande carotidienne, le paraganglion coccggien ou glande coccggienne, le paraganglion tympanique, le paraganglion abdominal dit organe de Zuckerkandl, une foule d’autres disséminés sur le trajet du sympathique, enfin le plus important de tous, le paraganglion surrénal , qui forme la substance médullaire de la capsule surrénale.
Tous ces organes sont construits sur un même type et renferment un élément commun et caractéristique, la cellule'chromaffine (Kohn), caractérisée surtout par sa réaction brune vis-à-vis des réactifs chromiques. Les cellules dites chromaffines n’ont pas cependant toujours la même chromaticité ; elles peuvent même être incolores (Kose); cet auteur a pu ainsi distinguer plusieurs sortes de cellules chromaffines, qui représentent des phases d’évolution ou des stades fonctionnels. Ainsi le paraganglion carotidien des Oiseaux serait formé d’un amas de cellules chromaffines incolores et de nerfs sympathiques (Kose). Les cellules chromaffines offrent un arrangement épithélioïde et constituent des travées, souvent disposées à leur tour en un
GLANDES
réseau, dont les mailles sont occupées par des vaisseaux capillaires sanguins larges et irréguliers (sinusoïdes).
Les cellules chromaffïnes n’existent pas que dans les paraganglions. Les ganglions sympathiques des Mammifères et des Oiseaux en contiennent toujours un plus ou moins grand nombre (Kohn, Kose), ce qui témoigne de la parenté des ganglions et des paraganglions. Chez les Batraciens, les ganglions sympathiques renferment des amas de cellules chromaffïnes, les « nids cellulaires » de S. Mayer. Les ganglions nerveux qui se trouvent à la surface de la capsule surrénale offrent aussi, selon plusieurs auteurs, parmi les cellules nerveuses, quelques cellules chromaf fines ; celles-ci, par l’intermédiaire des cellules chromaffïnes erratiques éparses dans la substance corticale, se rattachent à la masse chromaffme qui forme la substance médullaire.
Ce n’est pas seulement dans les ganglions sympathiques que se rencontrent des éléments paraganglionnaires. Kose, chez les Oiseaux, en a découvert dans les organes les plus divers (ovaire, testicule, rein, parois vasculaires, etc.).
IL — Description des divers paraganglions.
r Paraganglion carotidien (glande carotidienne). — Cet organe apparaît chez l’embryon, d’après Kastschenko, Jacoby, Schaper, Paltauf, comme un épaississement de l’adventice de l’artère carotide primitive à l’endroit de sa bifurcation. Il est constitué par un réseau de travées cellulaires chromaffines et par un riche lacis de vaisseaux capillaires sanguins. Selon l’importance que prennent l’un ou l’autre des deux éléments constituants de ce petit organe, on a des images différentes; elles expliquent les divergences d’opinion qui se sont produites sur sa signification. D’anciens auteurs, Arnold, Marchand, surtout frappés par le développement extrême des vaisseaux sanguins, par leur disposition souvent glomérulaire, et négligeant les éléments cellulaires interposés à ces vaisseaux, ont fait de cet organe un glomérule vasculaire, le « glomérule », « glome » ou « nodule carotidien ». D’autres au contraire, tels que Luschka, considérant comme secondaire la disposition vasculaire spéciale de cet organe, et mettant au premier rang les éléments glandulaires, le nommèrent « glande carotidienne ». Ce fut Stilling qui montra le premier les analogies de la glande carotidienne avec la capsule surrénale et qui en fit une glande vasculaire sanguine, ouvrant ainsi la voie à ceux qui plus tard, comme Kohn, Kose et d’autres, devaient la ranger dans la catégorie des organes chromaffïnes paraganglionnaires.
En fait, la glande carotidienne est constituée essentiellement par des vaisseaux et par des travées cellulaires épithélioïdes. D’après Schaper, les vaisseaux ne forment pas, comme on l’avait dit, de réseaux admirables. Ces vaisseaux, et le tissu conjonctif qui les entoure, se développent chez l’Homme par les progrès de l’àge et arrivent à étouffer les éléments épithéliaux. Les cellules épithéliales entourent plus ou moins complètement les capillaires et forment autour d’eux des groupements caractéristiques. Ces
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capillaires appartiennent, d’après Minot et Lewis, à la variété sinusoïdale ; mais ils sont pourvus d’une couche endothéliale continue, et la voie sanguine est partout fermée (Schaper). Les cellules épithéliales remplissent exactement les mailles d’un réseau vasculaire et conjonctif. Ce sont des éléments volumineux, de forme ronde ou polyédrique, souvent mal délimités, d’aspect épithélioïde, formés d’un protoplasma séreux, riche en hyaloplasme et par conséquent très délicat, donnant la réaction chromaffîne ; ce sont donc des cellules chromaffmes (Schaper).
La glande carotidienne contient beaucoup de nerfs à myéline et sans myéline, qu’on peut poursuivre jusque dans les travées cellulaires. 11 y a aussi quelques cellules ganglionnaires multipolaires.
2° Paraganglion coccygien (glande coccygienne). — Ce petit organe, nommé aussi « glande de Luschka », est en rapport avec les filets du nerf coccygien et avec les branches terminales de l’artère sacrée moyenne. Les mêmes divergences d’opinions se sont produites au sujet de sa signification et de sa structure que pour la glande carotidienne, avec laquelle il présente de grandes analogies.
Certains auteurs (Arnold, Sertoli, Ebertii, Waldeyer) ont fait ressortir l’importance des vaisseaux ; ils ont considéré la glande coccygienne comme un complexe de dilatations vasculaires de l’artère sacrée moyenne, et ont proposé pour elle la dénomination de « glomérule. artérioso-coccygien » ou « glome coccygien ». Luschka plaçait au contraire au premier rang les éléments épithéliaux glandulaires. Les recherches de Schaper, Paltauf, Kohn, Jacobsson, Walker ont établi l’identité de développement et de structure de la glande carotidienne et de la glande coccygienne. Ce sont les mêmes cellules spécifiques, épithélioïdes mais non d’origine épithéliale, de nature chromaffîne, les mêmes rapports de ces cellules avec le tissu conjonctif et les vaisseaux, la même dégénérescence sénile. Les vaisseaux ont dans les deux organes le caractère sinusoïdal ; ils forment dans la glande coccygienne de larges espaces sanguins tapissés par un endothélium continu (Walker). Enfin, les deux glandes sont innervées abondamment par le sympathique, et, comme Kohn l’a montré, leurs cellules chromaffmes spécifiques proviennent de cellules sympathiques détournées de leur évolution ordinaire.
L’assimilation de la glande coccygienne avec un paraganglion a toutefois été combattue par Stoerk et v. Schumacher, qui n’ont pu constater ni la réaction chromaffîne, ni l’origine sympathique des cellules coccygiennes.
3° Paraganglion tympanique (glande tympanique). — Il entoure le nerf de Jacobson dans son passage à travers le canal tympanique, et s’étend à peu près sur une longueur de 4 millimètres.
4° Paraganglion abdominal ou organe de Zuckerkandl. — Découvert par Zuckerkandl dans le tissu rétropéritonéal d’un enfant au niveau de la bifurcation de l’aorte abdominale, il a, comme Kohn l’a montré, une structure paraganglionnaire typique.
5° Paraganglions divers. — Il existe (Stilling, Koiin) de nombreux paraganglions, encore innommés, sur le trajet du cordon du sympathique
GLANDES
et des principaux plexus que forment ses branches. Quand les paraganglions sont petits, ils paraissent être des appendices des ganglions sympathiques ; s’ils sont volumineux, ce sont au contraire ces derniers qui semblent leur être annexés. D’autres enfin, gros et petits, sont des formations indépendantes, dont cependant les connexions avec le sympathique sont encore souvent évidentes.
