III. — Formation de la glande surrénale chez les Mammifères

ET DÉVELOPPEMENT PHYLOGÉNIQUE DES GLANDES SURRÉNALES

chez les Vertébrés.

Chez les Mammifères les deux ébauches, épithéliale ou mésodermique d'une part, sympathique ou paraganglionnaire d’autre part, sont d'abord

(1) M. Braun, Balfour, Mitsukuri, Kohn, Wiesel, etc.

GLANDES

séparées, puisqu’elles proviennent de points tout différents de l’organisme embryonnaire. Puis l’ébauche paraganglionnaire vient s’accoler à la formation épithéliale. Dans un troisième temps du développement, les éléments parasympathiques envahissent l’organe épithélial, et on assiste à la pénétration réciproque et à l’enchevêtrement des deux organes. Plus tard, dans un quatrième stade, la région mixte où se sont mélangées les deux ébauches disparaîtra, et les deux parties constituantes de la glande surrénale se délimiteront plus nettement l’une de l’autre. Ce résultat sera dû à un double phénomène : d’une part à une prolifération incessante de la masse épithéliale, dirigée vers la masse paraganglionnaire, dont elle refoulera devant elle les éléments ; d’autre part, à la disparition des éléments épithéliaux de la région mixte, où ils sont étouffés par les cellules paraganglionnaires, qui formeront une masse centrale homogène et sans mélange. Vers le moment de la naissance, les deux organes primitifs seront répartis dans deux endroits différents de la capsule surrénale ; l’organe épithélial entourera l’organe parasympathique, il formera la substance corticale de la capsule surrénale définitive, dont le second constituera la substance médullaire.

Ainsi le développement ontogénique de la capsule surrénale des Mammifères se résume en quatre stades successifs : i° stade de la séparation des deux rudiments, épithélial et paraganglionnaire ; 2 0 stade de l’accolement ; 3° stade de la pénétration et de l’enchevêtrement ; 4° stade de l’englobement total et définitif et de la transformation de l’un et l’autre rudiments en substances corticale et médullaire d’un même organe, la capsule surrénale. Il y a, comme l’a fait ressortir surtout Soulié, une concordance remarquable entre ce développement ontogénique et l’évolution phylogénique de la capsule surrénale dans la série des Vertébrés. Dans cette dernière, on peut distinguer les mêmes phases successives. Les deux rudiments surrénaux, épithélial et paraganglionnaire, demeurent séparés chez les Sélaciens et forment deux corps distincts : le « corps interréiial », d’origine épithéliale mésodermique ; le « corps suprarénal », représentant un paraganglion (Balfour, Kohn, Swale Vincent, E. Giacomini, Grynfellt, Poll, etc.). De même chez les Gyclostomes et les Ganoïdes, E. Giacomini a trouvé deux sortes d’organes glandulaires indépendants, qu’il assimile aux deux organes surrénaux des Sélaciens. C’est, chez les Sélaciens et les Gyclostomes, le stade phylogénique de l’indépendance, de la séparation des deux ébauches. Chez les Amphibiens Apodes et chez les Reptiles, les deux organes sont accolés pour former la capsule surrénale ; le paraganglion est situé à la face profonde de l’organe épithélial ; c’est le stade d'accolement dans révolution phylétique de la capsule surrénale. Déjà, chez les Amphibiens Anoures et surtout chez les Oiseaux, les deux organes sont mélangés ; chez les Oiseaux, la glande épithéliale est formée de cordons clairs; la glande paraganglionnaire est constituée par des travées de cellules chromaffines faisant suite aux cordons de la première. A ce stade de pénétration et d’enchevêtrement succède chez les Mammifères celui de l’englobement, qui termine la série évolutive, et (jue caractérise la répartition des deux organes en une zone de provenance épithéliale ou substance corticale, entourent une masse centrale d’origine parasympathique ou substance médullaire.

On peut comprendre, d’après ce développement, la composition histolo-

IIlSTOLOGIE II. 63

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

gique variable des capsules surrénales accessoires , qu’on trouve en des points de r organisme plus ou moins éloignés de l’organe principal et dont Marchand, Dagonet, Ghiari et d’autres ont fait l’étude. On peut aussi, avec Soulié, les ranger en trois catégories. Les unes sont constituées comme l’organe principal, par les deux substances corticale et médullaire ; ce sont celles qui peuvent s’être détachées de la capsule surrénale déjà complètement développée. D’autres ne sont formées que de substance corticale. D’autres consistent exclusivement en substance médullaire. Cette dernière catégorie ne doit pas seulement comprendre des fragments détachés de la substance médullaire de la capsule ou des îlots de substance médullaire qui n’ont pas pénétré dans la substance corticale ; on peut logiquement y faire rentrer tous les organes, rapprochés ou éloignés de la capsule surrénale, ne faisant pas partie de l’ébauche surrénale : tels l’organe parasympathique de Zuckerkandl, les corps disséminés le long du sympathique abdominal (Stilling) et en général tous les organes paraganglionnaires ouchromaffines.

Article 2. — GLANDE SURRÉNALE

La coupe de la glande surrénale des Mammifères et spécialement de l’Homme, examinée à l’œil nu et à l’état frais, offre les deux substances corticale et médullaire que l’on vient de voir concourir à sa formation. La substance corticale, de consistance plus ferme, se déchirant cependant facilement dans le sens de l’épaisseur, présente une coloration blanc jaunâtre ou jaunâtre, qui devient brune dans son tiers interne. La substance médullaire, molle et friable, de couleur blanc rosé, est souvent détruite sur le cadavre et laisse à sa place un trou que remplit une bouillie brunâtre formée de sang et de débris de la substance corticale. Sur une coupe de l’organe fixé et coloré, les deux substances se distinguent aisément au faible grossissement (Fig. 469 et 474)- La substance corticale (S.c.) apparaît formée de travées qui affectent une disposition générale radiée, et que séparent des tractus vasculo-conjonctifs dérigés radiairement aussi. La substance médullaire (S.m.) habituellement plus colorée que la substance corticale, surtout si l’on a fait usage de liquides chromiques comme réactifs fixateurs, offre une constitution trabéculaire et même caverneuse, à cause de l’interposition d'un réseau vasculaire très développé entre les travées médullaires ; souvent même, le centre de la substance médullaire est occupé par une veine volumineuse.

i° Substance corticale. — Structure générale. — La substance corticale se compose de travées pleines ou cordons cellulaires, les « cylindres corticaux » de Ivôlliker, qui en coupe transversale figurent des îlots de cellules. Ces cordons sont composés de cellules glandulaires, les cellules corticales, dont la forme habituelle est polyédrique arrondie ; celles des parties péii-

GLANDES

phé riques de la substance corticale sont plus petites, souvent comprimées les unes contre les autres et de forme allongée, cylindrique.

La coupe transversale de ces cordons offre le plus souvent plusieurs cellules ; ce n’est que dans la zone externe de la substance corticale que les cellules sont disposées en rangées simples. Les cordons corticaux sont contenus dans des loges formées par des tractus conjonctivo-vasculaires ;

Sc

Fig. 469. — Coupe d ensemble de la capsule surrénale de l’Homme.

Sc, substance corticale. — z g, zone glomérulaire. — zsp , zone spongieuse. — zf, zone fasciculée. — zr, zone réticulée. — Sm, substance médullaire. — vc, veine centrale. — e, enveloppe conjonctive. x EO.

aucune membrane propre ne les entoure, de sorte que les cellules sont en relation directe avec les vaisseaux sanguins et le tissu conjonctif.

13 Zones de la substance corticale et évolution des cellules. — Examinée dans son ensemble, la substance corticale (fig. S.c.) offre de dehors en dedans plusieurs zones ; elles sont dues non pas à des différences dans la structure fondamentale, qui demeure toujours la même, c’est-à-dire trabéculaire, mais à un arrangement différent des travées elles-mêmes (Arnold, Gottschau). On a admis l’existence des zones successives suivantes. A la périphérie, une première couche, dite zone glomérulaire ( z.g .), apparaît formée par des espèces d’îlols arrondis ou glomérules. Dans la couche suivante, ou zone fasciculée (z.f.) les travées épithéliales ont une direction nettement et régulièrement radiée, et figurent des fascicules (Guieysse) disposés

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normalement à la surface de l’organe ; on a distingué sous le nom de zone spongieuse ( z.sp .) la région superficielle de cette zone fasciculée. La couche la plus profonde de la substance corticale, dite zone réticulée ( z.r .), se caractérise par l’agencement irrégulier des travées épithéliales, orientées dans toutes les directions, et offrant l’aspect d’un réseau. Ces diverses zones ne sont pas aussi distinctes chez l’Homme que chez d’autres Mammifères.

La distinction de ces zones n’a pas qu’une valeur topographique. Elles contiennent des cellules glandulaires, qui, dans chaque zone, correspondent à une étape différente de l’évolution de la cellule corticale surrénale, ainsi que Gottschau l’a le premier indiqué. La zone glomérulaire paraît en effet avoir la valeur d’une couche germinative ; c’est en elle (et dans la portion voisine de la couche fasciculée) que se forment les jeunes cellules glandulaires, ainsi que l’attestent les noyaux très serrés et surtout la présence de figures de division directe et de division indirecte (Canalis, Soulié, Nicolas et Bonnamour, Labsin). Pour Bernard et Bigart, la zone proliférative et indifférente serait située plus profondément, dans les parties moyennes de la substance corticale. A partir de leur lieu d’origine les cellules jeunes suivent une évolution qu’on a comprise de diverses façons.

On a longtemps admis classiquement la suivante. Les cellules néoformées dans la zone superficielle atteignent leur état adulte dans les couches suivantes (zones spongieuse et fasciculée) ; elles jouissent alors de leur plus grande activité sécrétrice, qui se manifeste par l’élaboration de matières grasses ; ces couches sont l’assise « fonctionnelle » de la substance corticale. Dans la zone réticulée, les cellules vieillissent, dégénèrent, se chargent de pigment ; finalement elles se détruisent et tombent dans les sinus vasculaires de la substance médullaire ; c’est la zone dite « consomptive ». On assiste donc, en parcourant la substance corticale de la surface à la profondeur, aux étapes successives d'une évolution cellulaire qui, commencée dans la zone germinative ou glomérulaire, se termine dans la zone réticulée ou consomptive, en passant par une large couche représentant une longue étape (Gottschau).

On pourrait comparer cette évolution ou plutôt cette involution à celle des cellules de l’épiderme, avec cette différence que l’assise germinative est ici superficielle. La raison de celte différence est que la couche glomérulaire occupe la situation de l’épithélium coelomique, duquel est partie la prolifération cellulaire, première ébauche de l’organe épithélial surrénal, de la substance corticale.

Certains auteurs, dont Gottschau, ont cru que l’involution des cellules corticales ne s’arrêtait pas à la limite interne de la corticale et que les cellules de la substance médullaire en étaient le dernier terme ; et Fuhrmann dit avoir trouvé, aux confins des deux substances, des cellules qui témoignent de la transformation des cellules corticales en cellules médullaires.

On doit donc accepter avec la plupart des auteurs (Mulon. Ciagcio, da Costa et d’autres) l’idée d’une évolution ou involution des éléments glandulaires s’effectuant à travers toute l'épaisseur de la substance corticale; mais il faut apportera cette idée quelques correctifs importants. On ne peut dire d’abord que la transformation pigmentaire des cellules dans les assises

GLANDES

profondes de la corticale est une dégénérescence, que par conséquent les cellules subissent une involution fatale ; la pigmentation des éléments corticaux doit être considérée comme un processus actif, au même titre que la transformation graisseuse, qui est l’autre mode d’activité sécrétoire de ces éléments. En second lieu, si l'on place, avec Bernard et Bigart la zone indifférente et germinative dans les régions moyennes de la corticale, il faut admettre, et ces auteurs admettent en effet, à partir de cette zone une double évolution : de dehors en dedans en cellules pigmentées de la couche réticulée; de dedans en dehors en cellules graisseuses des couches spongieuse et fasciculée.

C. Caractères des cellules et produits de sécrétion. — Les cellules de la région fonctionnelle sont des éléments polyédriques ; le corps cellulaire se présente sous deux états différents, selon les réactifs employés et suivant la phase fonctionnelle où ils se trouvent. Tantôt (fig- ".70) le cytoplasme est vasculaire, spongieux ; d’où le nom de « spongiocytes » donné aux cellules de la corticale surrénale ; tantôt (fig. 47°)? il apparaît bourré d’enclaves. L’état spongieux s’observe quand la cellule est vidée de ses produits de sécrétion, ou quand ces produits, la graisse notamment, ont été dissous par les réactifs.

On a décrit dans les cellules corticales diverses formations. Ce sont des « corps sidérophiles » filamenteux et granuleux (Guieysse), des formations ergastoplasmiques filamenteuses (Guieysse, Bonnamour, Da Costa). Ciagcio et Da Costa signalent dans certaines cellules, à l’un des pôles de l’élément, un groupe de corps sidérophiles d’aspect très particulier, représentant une sorte de prézymogène; ce seraient là des spongiocytes au premier stade du cycle sécrétoire. Il existe aussi des canalicules intrarcellulaires ou canalicules du suc (Holmghen) (fig. 47°)-

Quand on traite par la méthode d’Altmann des cellules de la substance corticale, on met en évidence des granula (fig. 47 L ÿr •)> qui, ici comme ailleurs, peuvent être regardés comme la forme originelle et banale prise par les produits de sécrétion de la cellule surrénale.

Ces produits sont des graisses (lécithines), diverses substances mal définies, et le pigment.

La graisse (fig. 47 C g •)> étudiée par IIultgren et Andersson, Guieysse, Mulon, Bernard et Bigart, Bonnamour et Policard, est une graisse phosphorée, une lécithine, offrant (Mulon) à la lumière polarisée le phénomène de la croix. C’est une « graisse labile », que sa destructibilité et sa solubilité

Fig 470. — Cellules de la substance corticale de la capsule surrénale chez un Cobaye.

A et B. Deux points differents de la zone fasciculée de la sub stance corticale, offrant deux états différents des cellules. En A, cellules à cytoplasme complètement vacuolaire ; v, vacuoles. En B, vacuoles u, et canalicules du suc c. Les canalicules du suc tantôt sont indépendants des vacuoles, tantôt s’ouvrent dans celles-ci. x 750.

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très grandes distinguent de la « graisse indélébile » formée par les graisses neutres ordinaires. D’après les recherches de Mulon, la graisse de la substance corticale est dans les cellules à l’état d’imprégnation; c’est un acide gras de la série C4H202/i, ne réduisant pas l’acide osmique; cet acide n’est pas libre, mais mélangé avec un corps sidérophile et réducteur de l’acide osmique, que l’auteur suppose être l’adrénaline (voir plus loinp. 1001). Selon Bernard et Bigart le processus de transformation d’une cellule indifférente en cellule graisseuse se passe ainsi. La cellule se charge d’abord dans sa

couche périphérique de graisse indélébile, qui se t ransforme ensuite en graisse labile. Celle-ci finit par envahir l’élément entier, qui se transforme en un spongiocyte dont les mailles sont remplies par des gouttes de graisse phosphorée.

Chacun de ces temps de l’évolution glandulaire s’accomplit chez le Cobaye dans une assise cellulaire distincte, en procédant de la couche indifférente vers la surface de l’organe. Le noyau luimême peut contenir des enclaves graisseuses : fait digne de remarque si l’on rapproche la nature phosphorée de la graisse surrénale et la présence de phosphore dans tout noyau (Mulon).

Un autre produit constant est une « substance oxyphile », étudiée par C. Ciaccio, qui l’a trouvée formée de grains réfringents, insolubles dans l’alcool, l’éther et le chloroforme, réduisant sensiblement l’acide osmique, colorable par les couleurs acides d’aniline, et paraissant être d’origine nucléaire.

Le pigment est habituellement localisé à la zone interne (réticulée) de la substance corticale. Il a été considéré par la plupart des observateurs (Stilling, Sw. Vincent, Guieysse, Mulon, Hultgren et Andersson, Ciaccio) comme le terme de la transformation des grains de sécrétion. Ciaccio précise le processus; il voit les granules de la cellule, d’abord analogues à ceux d’une glande quelconque, devenir plus gros et moins colorables, et subir une transformation chimique qui les rend d’abord osmiophiles, semblables à des

Fig. '*71. — Fragment de la substance corticale d'une capsule surrénale chez la Marmotte, avec granula d'Allmann et graisse.

n, noyaux des cellules, sous forme de taches claires arrondies, ovalaires, sans granules. — gr , granula d’Allmann (colorés en rouge dans la préparation, figurés ici en gris). — g, graisse noircie par l’acide osmique, se présentant soit sous forme de globules à la place et au lieu des granula, soit sous forme de réseau au niveau de la substance intergranulaire. — c,c, capillaires avec globules sanguins. X 750.

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gouttes de graisse, et qui les conduit finalement à l’état de pigment. On a vu que, pour Bernard et Bigart au contraire, le pigment est le terme d’une évolution particulière, parallèle à la transformation graisseuse des cellules. Le pigment est d'autant plus abondant qu’on examine des cellules plus rapprochées du centre. La fabrication pigmentaire, très active à partir de la vingtième année, est nulle chez l’enfant (Maas). Ce pigment se présente sous la forme de granulations jaunes ou brunes, dont les plus grosses ont pour substratum des gouttes graisseuses.

En résumé, l’activité des cellules corticales de la capsule surrénale aboutit essentiellement à la production de deux sortes de substances, les lècithines et les pigments.

2° Substance médullaire. — A. Structure générale. — La substance médullaire est formée de cordons anastomosés for m é s par des cellules spécifiques, d’aspect épithélioïde (fig. 47 2, c. m.).

Ces éléments sont habituellement disposés en travées pleines unies en un réseau ; mais ils forment aussi des îlots arrondis ; chez le Cheval, ces travées peuvent se souder en anneaux complets entourant des vaisseaux veineux (v. Ebner). Les cordons sont séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (Le.) et surtout par de larges capillaires ou sinus veineux ( c.v .), avec lesquels ils sont directement en rapport.

Tantôt la substance médullaire est nettement séparée de la substance corticale (Chien); plus souvent, par exemple chez l’Homme, le Cobaye, il existe enlre les deux substances des transitions insensibles, et il devient difficile de délimiter la zone réticulée corticale d’avec le tissu médullaire. Les cellules profondes de la zone réticulée offrent déjà certains attributs des cellules médullaires, et ont donné à plusieurs auteurs la réaction qui va nous servir bientôt à caractériser celle-ci. On verra, d’autre part, plus loin que des cellules à type franchement médullaire peuvent s’égarer dans la substance corticale; inversement, la substance médullaire peut contenir des îlots de corticale, reconnaissables à leur teinte jaunâtre et à d’autres caractères.

Fig. 472. — Substance médullaire de la capsule surrénale de la Souris.

cm, cordons épithéliaux de la substance médullaire. — cv , capillaires (sinus) veineux de la substance médullaire. — te, tractus conjonctifs qui séparent les cordons épithéliaux. — c, bande conjonctive plus importante, à la limite de la substance corticale et de la substance médullaire. X 250.

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Ces diverses constatations ont fait naître l’idée que la substance corticale et la substance médullaire n’étaient pas d’origine et de nature distinctes et n’étaient que deux aspects différents d’un même tissu. On a vu plus haut que Gottschau et Fuiirmann ont été amenés à considérer les cellules médullaires comme le dernier terme d’une involution subie par les cellules corticales; d’une façon inverse, Miner vini s’est représenté les cellules médullaires comme de jeunes éléments corticaux. La conception unitaire de la capsule surrénale perd cependant presque tout crédit, en face des résultats de l’embryologie et de l’anatomie comparée, qui établissent de façon si solide la distinction génétique et zoologique des deux substances de la surrénale.

B. Caractères des cellules et produit de sécrétion (substance chromaffine).

— Les cellules médullaires ont une forme généralement polyédrique; celles qui contournent un vaisseau sanguin deviennent cylindriques et se placent perpendiculairement à la lumière vasculaire. Ces cellules sont caractérisées par la coloration brune que leur communiquent les solutions chromiques, c’est-à-dire par leur réaction chromaffine , connue depuis Henle, et sur laquelle S. Mayer, puis surtout Stilling et Kohn ont insisté; aussi ces cellules rentrent-elles dans la grande catégorie, créée par Kohn, des éléments chromaffines. Comme Ciaccio, Grynfellt, Mulon Font montré pour les cellules du corps suprarénal des Sélaciens et dans les cellules chromaffines de la médullaire des Vertébrés supérieurs, la coloration se localise à des grains chromaffines, dont le corps cellulaire est bourré; d’après Minervini cependant, le noyau et les vacuoles graisseuses de la cellule brunissent aussi. Après le départ des granulations chromaffines, le cytoplasme prend une constitution vacuolaire.

La matière chromaffine peut être caractérisée au microscope par plusieurs réactions dont on connaissait déjà auparavant l’effet macroscopique sur la substance médullaire de la capsule surrénale. C’est d’abord la réaction de Vulpian par le perchlorure de fer et l’ammoniaque, qui donne à la substance médullaire et aux grains chromaffines une coloration bleu-verdâtre ou brun-violacé. D'après Ciaccio, la réaction ferrique n’est pas due à la substance chromaffine mais à une « substance sidéraffine », qui se distingue de cette dernière par plusieurs caractères. Elle serait un produit de transformation de la matière chromaffine ; la chromaffine et la sidéraffine seraient respectivement comparables à un zymogène et à un enzyme parfait ou zymine; seule en effet la sidéraffine persiste quelque temps après la mort, tandis que la chromaffine a disparu; seule aussi elle forme le produit définitif qu’on retrouve dans les vaisseaux sanguins. Une autre réaction de la matière chromaffine est la coloration rose qu’elle prend et qui vire bientôt au noir par l’emploi de l’acide osmique; on peut voir aussi cette coloration se localiser aux grains chromaffines (Grynfeltt, Mulon). On peut citer aussi la réaction de Laignel-Lavastine, qui,utilisantla méthode employée par Cajal pour la démonstration des neurofibrilles, colore par l’argent réduit les grains chromaffines en noir. La réaction chromaffine elle -même est enfin de toutes la plus importante et la plus caractéristique.

Cette réaction chromaffine est, d’après Minervini, plus ou moins nette selon l’âge du sujet, et dans la série animale selon l’espèce; à peine marquée chez

GLANDES

le fœtus humain, elle ne devient manifeste que chez l’adulte. La réaction chromaffine est localisée aux granules des cellules médullaires (Hultgren et Andersson, Ciaccio, Wiesel, Grynfellt, Mulon, Stoerk).

Le principe actif sécrété par la capsule surrénale et spécialement par la substance médullaire, découvert par Takamine et nommé adrénaline, présente in vitro les mêmes réactions que la matière chromaffine. Il s’en suit qu’on peut identifier l’adrénaline avec la substance qui forme les granulations des cellules chromaffines de la capsule surrénale (Mulon). On vient de voir que Ciaccio, en outre de la matière chromaffine, a distingué une substance sidéraffine; la première serait un zymogène, une matière adrénalinogène; la seconde serait la zymine, la véritable adrénaline. Selon le même histologiste, les grains chromaffines ont une réaction nettement basophile et se distinguent par là d’un autre produit de sécrétion oxyphile, qui se présente sous la forme de corps volumineux, de la taille d’un globule rouge sanguin et analogues aux « corpuscules de Russel ». Quelques auteurs enfin, tels que Sw. Vincent, font mention de l’existence de pigment dans les cellules médullaires.

On a admis (Füiirmann, Dor, Abelous, Soulié et Toujan, Mulon) que la substance corticale, et particulièrement sa zone interne, contient aussi de l'adrénaline. La présence d’adrénaline dans la substance corticale a été expliquée de diverses façons. Elle peut être due à des cellules erratiques de la substance médullaire; elles se trouvent dans la capsule conjonctive qui enveloppe l'organe et sont en outre disséminées dans les diverses régions de la corticale (Ciaccio). De plus, d’après le même auteur, l’adrénaline de la substance corticale peut y être apportée de la substance médullaire par l’intermédiaire des vaisseaux.

Les très intéressants rapports que les cellules médullaires contractent avec les vaisseâux sanguins seront examinés dans le paragraphe suivant.

3° Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs. — A. Tissu conjonctif. — La capsule surrénale est entourée d’une capsule fibreuse qui se prolonge sous forme de cloisons dans l’intérieur de l’organe. Les cloisons principales ou travées de premier ordre pénètrent jusque dans la partie centrale de l’organe et se jettent sur le tissu conjonctif qui entoure les gros vaisseaux et les ganglions nerveux de la substance médullaire; elles divisent ainsi la capsule surrénale en lobules de configuration générale cunéiforme.

De ces cloisons principales partent des travées de second ordre, qui se dirigent radialement dans l’épaisseur de la substance corticale et n’arrivent que très amincies dans la substance médullaire; ces travées de second ordre forment la charpente intime de l’organe et séparent les travées glandulaire^ les unes des autres. La capsule d’enveloppe et les travées fibreuses principales qui en dépendent sont riches en libres musculaires lisses, chez les grands Mammifères nolammeht. Les libres élastiques sout aussi très développées, surtout dans la substance médullaire; sur les préparations colorées spécialement (orcéine) pour la démonstration de la substance élastique, elles forment des réseaux, (pii dessinent la forme générale des loges où sont contenus les cordons épithéliaux (v. Ebner, Minervini). Les travées les plus délicates sont réduites aux fibres conjonctives; elles entourent directement les cordons épithéliaux de la substance corticale et de la substance

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médullaire, entre les cellules desquelles elles peuvent envoyer de fins prolongements ; le tissu conjonctif ne paraît pas se condensera la surface des cordons épithéliaux en une membrane propre comparable à celle des autres glandes (Kôlliker).

B. Vaisseaux. — a) Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux de la capsule

surrénale sont abondants et forment un réseau sanguin très développé, qui contient dans ses mailles les travées cellulaires de la substance corticale* et de la substance médullaire. Cette abondante vascularisation, que Fusari a déjà comparée à celle du foie, détermine dans la glande surrénale un état ordinaire de pléthore sanguine (Pettit) nécessaire à la fonction de cet organe.

Les artères se distribuent les unes à la substance corticale, les autres à la substance médullaire.

Les premières (fig. 473, v.c.,a.) accompagent les travées conjonctives principales, avec les veines et les nerfs. Elles fournissent, le long de leur trajet et déjà dans la capsule d’enveloppe, des branches qui sont directement des capillaires artériels à paroi simplement endothéliale (v. Ebner). Ces capillaires, qui ont en réalité le type sinusoïde (S. Minot), affectent dans la zone fasciculée une direction générale radiée, et forment à la limite de la zone réticulée un réseau serré dont la configuration épouse celle du réseau épithélial ; ils deviennent de plus en plus larges en se rapprochant du centre de l’organe (fig. 4j3). Les réseaux capillaires des couches superficielles se jettent dans les veines de la capsule d’enveloppe ; ceux de la partie moyenne sont tributaires de veines satellites des artères; ceux de la zone réticulée débouchent dans les veines de la substance médullaire. D'après cette description, l'irrigation de la substance corticale est surtout artérielle, contrairement à celle de la substance médullaire, qui est principalement veineuse.

Les artères de la substance médullaire lui arrivent soit directement, soit de celles qui ont parcouru les cloisons de la corticale. Elles se ramifient

Fig. 473. — Secteur d’une coupe transversale de capsule surrénale de Cobaye ( vaisseaux injectés).

ca, capsule fibreuse. — zg, zone glomérulaire. — zf , zone fasciculée. — zr , zone- réliculée. — Sm, substance médullaire. - vc, vaisseaux de la capsule.

— rg, réseau glomérulaire. - rf , réseau de la zone fasciculée. — vr, vaisseaux de la zone réticulée.

— vm, vaisseaux de la substance médullaire. — a, artère afférente — Vc, veine centrale. Demiscbématique Emprunté à Vialleton.

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en capillaires desquels naît un système plexiforme très développé de larges sinus veineux (fig. 47 3,v.m.). Ces sinus, dont les mailles contiennent les travées épithéliales médullaires, donnent à la substance médullaire une texture spongieuse. Les sinus veineux confluent en troncs veineux, qui se réunissent souvent dans l’intérieur même de l’organe en une veine centrale, la veine principale ou grande veine surrénale (V.c.). Celle-ci, sur une coupe de l’organe, occupe une situation centrale; vers elle convergent les troncs veineux qui s'y ouvrent et aussi les cordons épithéliaux médullaires: elle ressemble, ainsi entourée, à la veine sus-hépatique dans le lobule du foie. La paroi des sinus veineux et des troncs est riche en fibres élastiques; celle des troncs veineux contient en outre des tractus longitudinaux de fibres musculaires lisses.

Les cordons épithéliaux delà substance corticale et de la substance médullaire sont en rapport direct avec les réseaux vasculaires sanguins. Souvent, comme on le voit notamment dans la substance médullaire, mais aussi dans la corticale, les éléments épithéliaux se disposent radiairement autour d une lumière qu’on pourrait prendre pour celle d’un acinus glandulaire et qui n’est autre en réalité qu’un vaisseau sanguin (v. Ebner,

Carlier, Félicine).

Mais les cellules corticales et médullaires ont avec les vaisseaux des relations bien plus intimes encore, que Carlier, C. Ciaggio, et surtout L. Félicine ont précisées. C. Ciaccio a observé dans la substance corticale des canalicules de sécrétion intracellulaires, qui forment dans tout le corps cellulaire un réseau serré de fins conduits, et qui débouchent dans les capillaires sanguins ; ces canalicules représenteraient, dans cette glande à sécrétion interne qu’est la capsule surrénale, les conduits d’origine du système excréteur, qui est ici le système vasculaire sanguin. L. Félicine, en injectant de l’encre de Chine dans le système artériel, a vu cette matière se déposer entre les cellules épithéliales corticales et même dans leur intérieur, en imprégnant les parois de fins canalicules intercellulaires et même intracellulaires, qui communiquent avec les vaisseaux artériels, à partir desquels ils ont pu être partiellement injectés. Pour la substance médullaire, Félicine a montré que les sinus veineux envoient des prolongements creux qui pénètrent çà et là dans les travées épithéliales et qui communiquent avec des lacunes creusées dans l’axe de celles-ci. De plus, d après le même auteur, les capillaires de la substance corticale et les sinus de la substance médullaire n’auraienl pas une paroi endothéliale continue ; mais

Fig. 474. — Coupe totale de la capsule surrénale de la Souris.

sc, substance corticale. — sm, substance médullaire. — su, sinus veineux de la substance médullaire, x 50.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

l’endolhélium y faisant défaut en certains endroits, les cellules glandulaires seraient directement baignées par le sang. Ces vaisseaux ont en effet le caractère imparfait de canaux sinusoïdes.

b) Vaisseaux lymphatiques. — Il existe un réseau lymphatique superficiel sous-capsulaire (Sappey, Stilling); la substance médullaire contient d’autre part un riche réseau lymphatique profond, surtout développé autour des canaux veineux (Stilling) ; des vaisseaux lymphatiques parcourent les cloisons fibreuses de la substance corticale et unissent ces deux réseaux.

Outre ces voies lymphatiques canaliculées, à paroi endothéliale, Minervi ni a décrit des espaces lacunaires lymphatiques entourant les cordons épithéliaux, de telle sorte que le produit des cellules épithéliales doit traverser ces espaces avant de parvenir dans les vaisseaux sanguins.

C. Nerfs. — Les nerfs, constitués principalement par des fibres sans myéline, sont très nombreux. Ils émanent du ganglion semi-lunaire et du plexus rénal ; ils pénètrent avec les artères dans la substance corticale et s’enfoncent pour la plupart jusque dans la substance médullaire.

D’après Fusari, Kôlliker, Dogiel, les nerfs forment déjà dans la capsule fibreuse un réseau, duquel se détachent des filets radiés, qui accompagnent les vaisseaux sanguins et forment entre eux et les cordons épithéliaux de la corticale des plexus à mailles allongées. De fins rameaux s’en détachent, qui se terminent soit sur la paroi des vaisseaux, soit surtout à la surface des travées épithéliales des zones glomérulaire et fasciculée, sans pénétrer toutefois entre les cellules elles-mêmes. La disposition est la même dans la zone réticulée, où les nerfs sont beaucoup plus abondants.

La substance médullaire est plus richement innervée encore, à tel point que chaque cellule est pour ainsi dire comprise dans une maille nerveuse. Les nerfs de la médullaire forment un plexus grossier d'où se détachent des rameaux qui se mettent en rapport avec les vaisseaux sanguins d’une part, avec les travées épithéliales d’autre part. Les rameaux épithéliaux pénètrent dans les travées, dont ils entourent les cellules de leurs filets ultimes (Dogiel), se comportant en cela comme les nerfs des glandes ordinaires. Ils se terminent par des appareils nerveux que Fusari et Dogiel ont décrits. Les terminaisons de Fusari sont des espèces de glomérules, foimés par des fibres entrelacées et anaslomosées qui présentent des épaississements triangulaires ou étoilés; dans les mailles de ces glomérules terminaux se trouvent les cellules épithéliales médullaires, que Fusari avait prises à tort pour des cellules nerveuses, si bien qu'il avait été amené à conclure à la nature nerveuse de la substance médullaire tout entière. Quant aux terminaisons de Dogiel, ce sont des espèces de corbeilles nerveuses placées entre les cellules épithéliales, émettant de petits prolongements qui s’appliquent contre celles-ci.

Il existe, outre les nerfs, de nombreuses cellules ganglionnaires, du type sympathique, dont d’anciens auteurs, tels que Holm, connaissaient déjà la répartition. Ces éléments ganglionnaires sont surtout abondants dans la substance médullaire ; mais quelques espèces en ont aussi dans la substance

GLANDES

corlicale. Ces cellules sont les unes isolées, les autres réunies en ganglions microscopiques ou même atteignant o mm. 3, chez l’Homme et le Cheval (Kôlliker). De ces cellules, les unes sont situées dans les troncs nerveux mêmes, les autres sont libres au milieu des éléments de la substance médullaire. De forme multipolaire, ces cellules sont de deux sortes : les unes petites, les autres grandes; les dendrites des premières entourent le corps cellulaire des secondes d’une sorte de panier péricellulaire (v. Ebner) ; les cylindres d’axe se joignent aux fibres des troncs nerveux.