I. — Développement du métanépiiros
Il apparaît chez l’Homme au trente-deux ou trente-troisième jour de la vie intra-utérine (embryon de 1 centimètre environ), chez le Lapin au dixième ou onzième jour, chez le Poulet au commencement du troisième jour de l’incubation. On a élevé de nombreuses controverses au sujet de l'origine des diverses parties de son unité anatomique fondamentale, la néphridie ou tube urinaire. Beaucoup d’auteurs soutiennent que celui-ci est issu tout entier des ramifications du conduit excréteur rénal (Remak, Toldt, Kôlliker, Lôwe, Ribbert, Janosik, Haycraft, etc.). D’autres admettent que sa partie excrétrice provient du conduit excréteur rénal, et que sa partie glandulaire se différencie aux dépens d’un blastème mésenchymateux, comme les canalicules segmentaires du mésonéphros se forment aux dépens du blastème wolffien (Kuppfer, Schweigger-Seidel, Bornhaupt, Tayssen, Riedel, Schenk, Sedgyvick, Balfour, Emery, Golgi, O. Hamburger, Chievitz, Hauch). Cette manière de voir est généralement acceptée aujourd’hui et notre description s’inspirera des résultats obtenus par ces derniers auteurs.
i° Développement des canaux excréteurs. — Le premier rudiment du rein définitif est un diverticule creux issu du canal de Wolff. Celui-ci donne naissance au niveau de son extrémité inférieure à une expansion tubuleuse
GLANDES
qui s’enfonce dans le mésoderme du côté dorsal et qui atteint la face postérieure du mésonéphros. C’est la première ébauche de Y uretère. Son extrémité se divise bientôt en deux branches, une antérieure ou crâniale et une postérieure ou caudale (Hauch). Chacune d’elles se ramifie ensuite en un grand nombre de canaux qui s’accroissent en longueur. L’embryon humain de 8 centimètres possède environ cinquante ramifications terminales. Les branches de la dernière génération se bifurquent au niveau de leurs extrémités et prennent la forme d’un T ou d’un Y dont la périphérie atteint presque la surface de l’ébauche rénale. Les premières ramifications de l’uretère seront les « calices », les secondes les « canaux papillaires », les dernières les « canaux collecteurs » ou a tubes de Bellini ».
Ces canaux ne sont pas systématisés en groupes; ils n’édifieront les pyramides de Malpighi et les rayons médullaires qu’après la différenciation de la substance corticale et des colonnes de Berlin (Haijcii).
Etant donné ce mode de division dichotomique des canaux collecteurs, il y a lieu de se demander comment il arrive que, dans le rein adulte, chaque calice reçoive une grande quanti té de canaux papillaires.
On pourrait supposer que le conduit urétral embryonnaire se divise tout d’abord plusieurs fois par voie dichotomique (calice de rr, 2e, 3e ordre), puis que chacune de ses dernières branches fournit simultanément un grand nombre de canaux papillaires, et qu’ensuite ceux-ci recommencent à se ramifier dichotomiquement. On admet plutôt que les canaux papillaires fournis par les premières divisions des calices sont très courts, subissent une réduction et même une atrophie ; les canaux papillaires paraissent alors émerger sensiblement du même point, c’est-à-dire de l’extrémité des calices.
2° Développement des canaux glandulaires. — Ils se forment aux dépens du tissu mésenchymateux intertubulaire ou blastème rénal. Les cellules mésenchymateuses se tassent en amas situés le plus souvent au voisinage des terminaisons tubulaires et désignés sous le nom de « boutons rénaux»; elles prennent peu à peu l’aspect de cellules épithélioïdes, et l’on peut suivre tous les stades de cette transformation (Sedgwick, Seng, Chievitz). Les cellules épithélioïdes se disposent autour d’une lumière centrale et
Fig. 47'. — Développement du canalicule urinaire.
ce, canal excréteur du tube urinaire, — tu, tube urinaire, partie glandulaire. — épc, épithélium externe du corpuscule de Malpighi. — epi, épithélium interne du corpuscule de Malpighi. — av, anse vasculaire du glomérule. D’après Ribbert et Kollmann.
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
donnent naissance à des formations vésiculeuses, arrondies ou ovalaires qui s’allongent ensuite en tubes réguliers. Chacun de ceux-ci s’incurve, forme deux anses perpendiculaires l’une sur l’aulre, et anastomose son extrémité avec l’extrémité du tube collecteur correspondant. La première ébauche du tube urinaire est alors constituée et ses différentes parties vont s’édifier simultanément.
Le corpuscule de Malpighi se différencie au niveau de l'extrémité distale de l’anse périphérique qui s’incurve, dessine un crochet à courbure accentuée dans lequel s’entasse un amas de mésenchyme. Celui-ci se vascularisé grâce à la pénétration d’un vaisseau afférent qui est issu des ramifications
de l’artère rénale et qui se capillarise en un réseau à mailles serrées d’où prend naissance un vaisseau efférent. Ce petit système vasculaire représente l'ébauche du glomérule de Malpighi. Les éléments épithéliaux qui limitent en dedans l’amas conneclivo-vasculaire conservent leur forme cubique ou cylindrique; ceux qui sont situés en dehors s’aplatissent et prennent de plus en plus un aspect endothéliforme (Toldt, Ribbert, etc.). Les premiers forment le feuillet viscéral, les seconds le feuillet pariétal de la double couche cellulaire qui enveloppe le glomérule (fig. ^78), désigné à ce moment sous le nom de « pseudoglomérule » (Colberg). Ces pseudo-glomérules se disposent presque tout de suite sur trois rangées concentriques (embryon humain de 3 centimètres) qui sont à des stades différents de leur développement et dont les plus avancés se trouvent vers le centre et les plus jeunes à la périphérie de l’organe embryonnaire (Hauch). — Au fur et à mesure que l’incurvation du crochet rénal s’accentue, il s’aplatit de plus en plus, entoure presque complètement le bourgeon vasculaire, et ne ménage plus qu’un petit orifice situé au voisinage du point où le crochet se continue avec le tube urinaire. L’endroit où passent les vaisseaux se trouve ultérieurement reporté au niveau du pôle de la capsule opposé à celui d’où se détache le canal urinaire, à la suite d’un processus d’accroissement inégal des différentes parties de l'enveloppe du glomérule. Les pôles « vasculaire » et « urinaire » se trouvent ainsi diamétralement opposés. Les deux feuillets épithéliaux qui entourent le glomérule continuent ensuite leur évolution : toutes les cellules du feuillet externe deviennent endothéliformes et tapissent la membrane basale qui constitue une sphère creuse ou « capsule de Bowman ».
Fig. 478. — Coupe de corpuscule de Malpighi passant au niveau du pédicule vasculaire ; embryon de Cheval de 9 centimètres.
L'épithélium externe est Iransformé en cellules aplaties; l’épithélium interne qui tôpisse le glomérule vasculaire est encore constitué par des cellules hautes et cylindriques. X 500.
GLANDES
Les cellules du feuillet interne perdent leurs limites respectives et se fusionnent en une masse syncytiale qui recouvre les flexuosités des anses glomérulaires. Le pseudo-glomérule de Colberg est alors devenu un corpuscule de Malpighi proprement dit.
La partie de la deuxième anse qui fait suite au glomérule s’est allongée puis pelotonnée au cours de ces processus et a formé le tube contourné du canal urinaire. La première anse s’allonge de son côté dans la région qui fait suite au tube contourné et constitue progressivement un crochet très étendu, l'anse de Henle. La partie qui est comprise entre l’anse de Henle et le tube collecteur se pelotonne également et fournit la pièce intermédiaire (fig. 479)-
La dillérenciation de nouveaux canaux collecteurs se continue pendant un certain temps encore et se poursuit même après la naissance. Elle se fait par division des anciens (Told, Hauch) et à chaque dichotomie correspond une nouvelle génération de tubes urinaires et de corpuscules de
Fig. 'i79. — Schéma du développement du tube urinaire.
te, tube collecteur. — g l, glomérule vasculaire. — ail , anse de Henle. — te, tube contourné. — pi, pièce intermédiaire. — eu, canal d'union. D’après Golgi.
Malpighi. Ceux-ci sont disposés sur treize à quatorze rangées chez le nouveau-né. Les tubes collecteurs se groupent ensuite par systèmes qui sont dirigés vers les calices du rein et qui sont entourés par la masse des tubes urinaires. Ainsi se séparent et se délimitent respectivement les substances corticale et médullaire dont nous allons étudier la disposition réciproque dans le rein complètement développé.
IL — Anatomie microscopique du rein.
Une coupe de rein humain, parallèle à son grand axe, montre que le parenchyme rénal, dans son ensemble, possède la forme d'un croissant qui enveloppe une large dépression, le « sinus du rein ». Il comprend deux substances d’aspect différent : l’une centrale ou médullaire, l’autre périphérique ou corticale (fig. /f8o).
A. Substance médullaire. — Elle montre un certain nombre de surfaces triangulaires dont le sommet plonge dans le sinus rénal et dont la base est tournée en dehors; elles ont un aspect rouge foncé, sont striées longi-
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
tudinalement et sont la coupe de formations coniques désignées sous le nom de pyramides de Malpighi ( Pyramides rénales ). Leur base envoie dans
Fig. 480. — Rein normal de l’Homme.
La surface de la coupe montre nettement la capsule fibreuse du rein, la substance corticale et les pyramides de Malpighi; le hile est rempli de tissu graisseux, dans lequel sonl plongés les calices et le bassinet. La congestion très légère de ce rein rend plus évidentes les pyramides de Ferrein, que l’on voit sous l’aspect de bandes grisâtres, séparées par des traînées noires correspondant aux vaisseaux interlobulaires. D’après Hoche.
la substance corticale des prolongements qui se perdent dans cette substance et que l’on nomme pyramides de Ferrein (Arnold et Weber),
prolongements de Ferrein, prolongements pyramidaux (Henle), rayons médullaires (Ludwig). Les pyramides de Malpighi sont au nombre de 10 à 12 en moyenne, ont un sommet en forme de cône arrondi qui plonge dans la cavité du sinus rénal sur une étendue de 6 à 8 millimètres environ. On donne à ces extrémités centrales et libres des pyramides de Malpighi le nom de « papilles rénales » ou de « mamelons rénaux ». Leur pourtour donne insertion aux calices et leur extrémité saillante est perforée d’une série de petits orifices, les « pores urinaires » (foramina papillaria) dont 1 ensemble constitue 1’ « area cribrosa ». Ils sont au nombre de îo à 24 pour certaines papilles, de 3o à 80 pour certaines autres qui sont très volumineuses (Muller). A chaque papille ne correspond pas une seule pyramide, mais plusieurs pyramides secondaires dont le nombre oscille entre 2 et 9 (Maresch, v. Lenhossèk), le plus souvent entre 2 et 4.
B. Substance corticale. — Elle est limitée en dehors par une capsule d’enveloppe (tunica fibrosa) qui se poursuit sur les calices et les vaisseaux sanguins. Elle remplit l’espace compris entre la substance médullaire et la capsule fibreuse et s’insinue entre les pyramides secondaires et entre les laces latérales des pyramides de Malpighi. Elle forme ainsi des prolongements qui descendent jusqu'au sinus rénal et y font des saillies qui alternent sur la coupe avec les saillies papillaires; on désigne ces prolongements corticaux sous le nom de « colonnes de Bertin » ou de « colonnes rénales ». Le reste de la substance corticale porte le nom de « labyrinthe » (Ludwig).
Chez certains Mammifères et chez l’embryon humain la substance corticale se décompose en lobes , dont chacun comprend une pyramide de Malpighi et la substance corticale qui l’enveloppe. Le plus grand nombre des Mammifères possèdent des reins avec une seule pyramide dont la base est coiffée par la substance corticale. Ces reins sont donc unilobés (Hyrtl, Chievitz). On rencontre une telle disposition chez les Monotrèmes, Marsupiaux, Insectivores, Chéiroptères, Édentés, Prosimiens. Certains autres Mammifères ont des reins multilobés, et ces lobes peuvent être indépendants les uns des autres, comme chez les Cétacés, l’Ours, la Loutre, ou soudés sur une partie de leur étendue, comme chez le Phoque, le Bœuf, l’Eléphant. L’Homme et certains Singes (Orang, Gibbon, th rtl) ont un rein lobé pendant la vie fœtale, mais la trace extérieure de cette disposition finit par disparaître sauf dans certains cas très rares (Hoche). Toutefois, les lobes en question n’en persistent pas moins au point de vue morphologique et fonctionnel. Chacun d’eux est formé par une pyramide de Malpighi et la substance corticale qui lui correspond. Leurs limites respectives sont assez bien indiquées par des lignes menées par le milieu des colonnes rénales jusqu’à la capsule fibreuse. Ces lobes ou « renculi » sont eux-mêmes décomposables en « lobules ». Chacun de ces lobules est constitué par un rayon médullaire et toute la portion de substance corticale qui l’entoure. Sur une coupe longitudinale de la substance corticale, ils seraient limités par des lignes en rayon passant à égale distance des pyramides de Ferrein voisines. La zone limite entre les lobules adjacents est occupée par du tissu conjonctif et des vaisseaux à direction
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
radiaire, ou « vaisseaux interlobulaires », comme nous le verrons ultérieurement. Le lobule rénal est donc l'unité anatomique du rein ; il se suffit à lui-même et se trouve relativement indépendant des lobules voisins. Il est à son tour formé par un certain nombre de tubes urinaires qui représentent chacun l’unité irréductible de la substance rénale.
