IV. — Structure du tube urinaire

A. Corpuscule de Malpighi. — Nous savons déjà, par l’étude du développement, que le corpuscule de Malpighi est constitué par une enveloppe dans laquelle s’est invaginé un bouquet vasculaire.

a) Capsule de Bowman. —

Le corpuscule est entouré par une capsule à laquelle on peut distinguer deux pôles.

L’un donne naissance au tube urinaire ; c’est le « pôle urinaire » ; l’autre livre passage aux vaisseaux afférent et efférent du glomérule ; c’est le « pôle vasculaire ». Ils sont à peu près diamétralement opposés l’un à l’aulre. La capsule de Bowman est une membrane hyaline, très mince (1 à 2 ix d’épaisseur) et homogène.

Certains auteurs lui attribuent une structure soit filamenteuse (Rühle) soit finement réticulée (Disse). Cette structure, que nombre de biologistes considèrent comme un artifice de préparation (v. Ebner), est beaucoup plus nette au niveau du tube contourné.

b ) Séreuse glomérulaire . — La face interne de la capsule de Bowman est tapissée par une couche de cellules endothéliformes, polygonales, à contours nets (Ciirzonszczewsky). Nous avons vu que ces éléments proviennent de la transformation des cellules pariétales de 1 ampoule rénale primitive. Chacun d’eux renferme un noyau plat, situé souvent à côté

Fig. 483. — Coupe de corpuscule de Malpighi passant par le pôle urinaire (Homme).

Ce, canalicule contourné. — Epe, épithélium externe. — mp, membrane propre. — epi, épithélium interne, dont on ne voit que les noyaux qui sont plongés dans une masse symplastique appliquée à la surface des anses vasculaires ; pu, peloton vasculaire ; les capillaires sectionnés en tous sens sont remplis de globules sanguins. X 250.

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de la ligne de séparation des cellules. Celles-ci s'élèvent quelquefois et deviennent cubiques dans le voisinage du pôle urinaire ( fig*. 483). Cette couche de cellules endothéliales se continue, au niveau du pôle vasculaire, avec une autre couche d'éléments qui recouvrent le glomérule. Les premiers observateurs qui ont étudié la structure du corpuscule de Malpighi ont remarqué leur existence et se sont demandés quelle était leur signification morphologique (Isaacs, Seng, Kôlliker, Frey, Sciiyveigger- Seidel, Sappey, etc.). On sait maintenant qu’ils proviennent du feuillet

viscéral du corpuscule primitif. Les éléments de ce feuillet perdent leurs limites pendant le développement et se fusionnent peu à peu en u ne 1 a m e pro topl asm i q u e i n d i vise qui se moule sur le glomérule, et dont les noyaux sont localisés entre les capillaires ou à leur surface (Hei-

DENHAIN, HÉD1NGER, ReNAUT,

Ferrata). Il existe donc bien dans le corpuscule de Malpighi adulte une véritable séreuse en miniature, avec un feuillet viscéral qui tapisse le bouquet vasculaire et un feuillet pariétal qui revêt la face interne de la capsule de Bowman.

c) Glomérule vasculaire.

— Le bouquet vasculaire renfermé dans la capsule de Bowman est formé par les capil laires issus des ramifications de l’artère interlobulaire. Celle-ci, comme nous le verrons, donne naissance de place en place à de nombreuses « artérioles afférentes » qui aboutissent chacune à un corpuscule de Malpighi et qui sont constituées par un endothélium continu entouré par une couche de fibres musculaires lisses circulaires. Chaque artériole afférente se ramifie en capillaires qui s’anastomosent et qui se développent en arcades juxtaposées et sinueuses dont chacune forme un « floccule » (fig. 484) (Renaut). Certains glomérules renferment seulement un floccule, d’autres en renferment plusieurs. Les capillaires du glomérule ont une structure embryonnaire : ce sont des tubes de cytoplasme indivis dans lesquels sont semés un grand nombre de noyaux (Renaut et Hortolèsj. Zimmermann et Nussbaum disent cependant avoir obtenu la

Fig. 484. — Injection des vaisseaux du Rein (Lapin).

A gauche, artère interlobulaire avec le vaisseau afférent du glomérule. Ramifications capillaires de ce vaisseau afférent et formation de deux « tloccules ». Le vaisseau efférent sort au-dessus du vaisseau afférent et se subdivise en capillaires qui enlacent les tubes contournés. X 250.

GLANDES

nitratation des capillaires du glomérule. Toutes ces anses se rassemblent les unes avec les autres dans le voisinage du pôle vasculaire en une « artériole etîérente », qui sort du corpuscule à côté de l’artériole afférente. Elle est formée par un endothélium continu engainé par une couche peu étendue de fibres lisses circulaires, qui sont situées au point d’émergence du vaisseau et qui représentent une sorte de petit sphincter. L’artériole efférente possède une structure endothéliale sur tout le reste de son court trajet. Elle se capillarise à une faible distance de son origine et se ramifie à la surface du canalicule urinaire et surtout du tube contourné. Le petit système vasculaire du glomérule est donc un véritable réseau admirable.

B. Tube contourné. — a) Le tube contourné est limité par une membrane propre qui continue la capsule de Bowman et qui se poursuit sur toute l’étendue du tube urinaire. La plupart des auteurs la décrivent comme une lame hyaline et sans structure. Un certain nombre de biologistes, cependant, lui attribuent une structure réticulée (Mall, Bühle, Disse . Des fragments isolés par dissociation montrent un réseau de filaments réfringents, très délicats, à mailles polygonales. Il s’en détache d’autres filaments qui s’unissent avec les fibres du stroma rénal. D’après Büiile, ce réseau est composé de filaments à direction surtout longitudinale et circulaire, dont un grand nombre représenteraient une couche régulièrement ordonnée du tissu interstitiel du rein, et dont les autres seraient formés par une substance réticulaire, analogue à celle des ganglions lymphatiques par exemple, et différente par ses réactions microchimiques des éléments fibrillaires du tissu conjonctif ordinaire (Siegfried). Disse admet en plus qu’il existe entre les fibrilles du réseau péritubulaire une substance cimentante et homogène qui complète la paroi du canalicule. Enfin au-dessous de celte couche fibri llaire, entre elle et la base des cellules rénales, se trouve une très mince membrane homogène et hyaline (Disse, Mall, Boccardi et Citelli) dont la face interne se soulève en crêtes circulaires extrêmement fines (E. Bizzozero).

b) L'épithélium du tube contourné est appliqué contre la membrane propre. Il limite une lumière habituellement assez large, le plus souvent remplie par un coagulum grenu ou réticulé. A l’état de repos, la lumière du tube est particulièrement spacieuse, les cellules assez basses et leurs limites indistinctes. A l’état d’activité, les cellules sont hautes, gonflées, bombées au niveau de leur surface, la lumière canaliculaire est beaucoup plus étroite, et les limites cellulaires deviennent plus visibles. Le cytoplasme de ces éléments, étudié à frais, possède une structure grossièrement granuleuse. Sur des pièces fixées et colorées, il montre une série de formations qui traduisent sa haute différenciation glandulaire et qui ont fait l’objet d'un grand nombre de recherches. Ce sont essentiellement Y appareil à bâtonnets qui occupe la région basale des cellules, et la bordure striée qui recouvre sa surface.

Les bâtonnets sont des filaments épais, parallèles à l’axe des cellules, colorables par les teintures basiques, étendus de la membrane basale vers la surface libre des cellules (fig. ^85). Ils n’atteignent jamais cette surface

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et respectent la zone superficielle plus claire (Sauer). Mentionnées pour la première fois par Rotii, ils ont été tout d’abord étudiés par R. Heidenhain. Certains auteurs (Landauer, Rohm et Davidoff) ont admis que l’image striée de la zone basale était due à l’existence de cannelures longitudinales et parallèles, creusées sur les faces latérales des cellules. Ils ont obtenu des imprégnations au nitrate d’argent qui démontrent que les cellules rénales ont une configuration festonnée et s’engrènent les unes avec les autres. Ce fait explique que les limites intercellulaires soient difficiles à observer dans l’état de repos, et faciles à observer au contraire quand les cellules sont distendues par le produit de sécrétion. Mais il est inadmissible que ces

cannelures produisent l’aspect bâtonoïde du protoplasma ; ces deux états de la cellule coexistent (Renda). Les recherches d’un grand nombre d’auteurs ont montré que les bâtonnets sont constitués soit par des granules soudés bout à bout(IIippoLYTE Martin, Rotiistein, Szymonowicz), soit par des filaments à peu près homogènes ou segmentés irrégulièrement (Landsteiner, Renda) ; dans certains cas, ils ont l'aspect de chaînettes granuleuses (chondriomites) dont les grains constitutifs sont des mitochondries (Renda). Pour quelques auteurs, les bâtonnets ne sont pas des formations cellulaires individualisâmes, mais seulement des travées du réticulum cytoplasmique épaissi dans la zone basale des cellules (Van der Stricht, Théohari) . 11 existerait également des filaments non granuleux parmi les bâtonnets de Ileidenhnain qui s’étendraient dans toute la hauteur de la cellule (Schmitler).

Fig. 485. — Coupe transversale d'un canalicule contourné du rein de Cobaye.

La zone basale des cellules est remplie de filaments fortement colorés.

Un grand nombre de ces filaments sont décomposés en granules disposés le plus souvent en séries.

Quelle est la signification de ces bâton-

nets chromatiques? Renda leur attribue une fonclion motrice comme à toutes les formations mitochondriales; il admet que leur contraction a pour résultat de rapprocher l’un de l’autre le toit et le plancher cellulaires, et d’expulser le produit de sécrétion dans la lumière du canalicule. D’après nous, ces bâtonnets sont comparables à ceux qu'on observe dans la grande majorité des éléments glandulaires; ils sont en rapport avec leur activité sécrétoire et possèdent la signification d’un « ergasloplasma ». Le reste du protoplasme renferme des inclusions de diverse nature, lécithine, graisse, glycogène, pigment, et un diplosome dans sa région apicale, sous la bordure striée (Zimmermann).

La surface de la cellule rénale est recouverte d’une bordure striée qui a été l’objet des recherches d’un grand nombre d'auteurs (î). On admet actuelle-

(1) Nussbaum, Klein, Cornil, Solger, Kruse, Lorenz, Frenzel, Nicolas, Van der Stricht, Disse, Sauer, Policard, Rathery, etc.

GLANDES

ment qu’elle est une différenciation normale et constante de la cellule rénale chez tous les Vertébrés. Beaucoup d’auteurs considèrent que l’aspect strié est dû à l’existence de poils qui s’insèrent sur une rangée de fins corpuscules basaux (Nicolas, Sauer) et se prolongent dans le cytoplasme par de très fins filaments radiculaires (Nicolas). Ce seraient de véritables cils noyés dans une substance intermédiaire qui les immobilise et qui serait de même nature que les ciments cuticulaires. La bordure en brosse serait ainsi assimilable à une cuticule traversée par des cils d’origine cytoplasmique ( Heidenhain, Flemming, Hansemann). Cette conception pour ainsi dire ciliaire de la cuticule striée s’appuie sur l’existence de granulations basales, qui seraient semblables à celles qui existent à la base de tous les cils vibratiles et qui auraient une valeur centrosomienne. Mais Policard et Garnier prétendent que ces granulations basales sont artificielles et sont provoquées par les altérations cadavériques et faction des réactifs. L’aspect strié du plateau apical des cellules rénales est dû à l’existence à ce niveau de deux substances, ou tout au moins de deux modalités de la môme substance qui se distinguent par leur différence de réfringence et de chromaticité; il se produit* sous l’influence du passage par osmose des substances élaborées par la cellule ; il est d’ailleurs variable suivant le stade sécrétoire. Les recherches d’un grand nombre d’auteurs ont montré que la striation cuticulaire est très nette pendant l’excrétion exocellulaire (lumière large, cellules de hauteur moyenne ou basse), et qu’elle est peu nette et même que la cuticule est homogène au stade de sécrétion proprement dite ou de mise en charge (cellules hautes, lumière étroite). Ces faits permettent de conclure qu’il y a un rapport entre le développement de la striation et l’excrétion exocellulaire et semblent favorables à l’interprétation donnée par Policard et Garnier sur la nature de la bordure en brosse des cellules rénales.

c) Afodificalions fonctionnelles de l'épithélium du lube contourné. — Malgré de nombreuses observations et recherches expérimentales, on sait peu de chose sur les modifications cytologiques des cellules rénales pendant leur cycle sécrétoire. Les études faites chez les Vertébrés infé-

Fig. 486. — Canalicules contournés du Rein de l'Homme.

On voit la garniture en brosse des cellules rénales qui limitent une vaste lumière (canalicules à large lumière). Les limites cellulaires sont indistinctes. X 500.

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rieurs ont donné des résultats intéressants sur les processus qui accompagnent la sécrétion endocellulaire et l’excrétion exocellulaire des produits élaborés par le néphrocyte. Les tubes urinaires des Ophidiens sont particulièrement favorables à ce genre de recherches (Regaud et Policard, Tribondeau). En dissociant de petits morceaux de rein dans du sérum physiologique additionné d’un peu de rouge neutre, Regaud et Policard ont constaté qu’au niveau du segment tubulaire revêtu d’éléments à bordure striée, les cellules présentent dans leur cytoplasme des grains colorés en rouge intense. Certaines cellules renferment une grande quantité de grains dans leur zone supranucléaire ; d’autres montrent seulement quelques tins granules anguleux; d’autres enfin ont un aspect intermédiaire entre les deux précédents. Ces aspects différents des cellules rénales indiquent bien l’existence d’un cycle sécrétoire; mais, fait essentiel, on ne voit jamais de grains excrétés dans la lumière du tube. Donc, Y excrétion de la substance des grains ne s'opère pas par effraction de la cuticule striée , mais bien par exosmose à travers celle-ci, laquelle demeure permanente et intacte. Ce que Ton sait des processus cytologiques de la sécrétion urinaire chez les Mammifères permet de croire que les phénomènes sécrétoires s’y réalisent d’une façon analogue. L’excrétion s’opère également chez eux par dialyse et non par effraction de la paroi apicale de la cellule, mais on n’y observe pas l’existence de grains de sécrétion, dont l’abondance plus ou moins grande dans le néphrocyte serait la traduction du stade sécrétoire où il se trouve. On ne peut guère considérer comme définitivement acquis que les points suivants : i° Le néphrocyte mesure une hauteur variable suivant les différents stades de la sécrétion; il est élevé immédiatement avant l’excrétion exocellulaire ; il est au contraire assez bas après celte excrétion. Ce fait a été démontré notamment par des expériences de polyurie expérimentale (Sauer, Disse, Mayer et Ratiiery, Ribadeau-Dumas, etc.) et par des observations faites sur le rein des animaux hibernants à l'état de veille et de sommeil (Van der Stricht, Disse, A. et R. Monti, Ferrata). 2° Les diverses parties du néphrocyte ne subissent pas de modifications constantes pendant la sécrétion. Certains auteurs (Mayer et Rathery) admettent qu’une sécrétion abondante s’accompagne toujours de la dislocation des bâtonnets de Heidenhain et de 1’ « essaimage » de leurs granulations constitutives dans le corps cellulaire. Ces mêmes auteurs décrivent dans le cytoplasme des formations qui, par leur constance, paraissent toujours corrélatives de la sécrétion. Ce sont de petites vacuoles, qui sont situées au-dessous de la bordure striée, et qui augmentent de nombre et de volume dans la polyurie provoquée. Mais ces modifications cytoplasmiques sont peu visibles au cours de la sécrétion normale et il y a lieu de se demander s'il ne s’agit pas ici d’altérations cellulaires déterminées par l’exagération même des processus d’élimination. 3° La bordure en brosse ou cuticule striée ne disparaît ni ne se rompt à aucun moment du cycle sécrétoire. L'excrétion se réalise par une sorte d’osmose sans effraction de cette cuticule, qui est homogène ou mal striée sur les cellules hautes, avant la phase d’excrétion, qui est au contraire nettement striée sur les cellules de hauteur moyenne et basse, pendant et après la phase d’excrétion.

GLANDES

G. L'anse de Henle. — La branche proximale, ou branche étroite est tapissée par une assise de cellules basses, endothéliformes, avec noyau

allongé qui fait saillie à l’intérieur de la lumière (fig. dans leur cytoplasme un appareil centrosomique avec réunis par un filament qui se prolonge dans la lumière par un fouet ou cil exlerne et dans le cytoplasme par un court filament interne. Ce fouet central a été décrit par Zimmermann dans le rein du Lapin. La branche distale est recouverte dans sa partie élargie par une couche de cellules cubiques qui sont légèrement inclinées dans le sens du courant urinaire et qui limitent une lumière relativement assez large. Leur protoplasme est granuleux et leur zone basale renferme un appareil à bâtonnets peu développé. Ces bâtonnets occupent seulement une faible étendue du territoire cytoplasmique, c’est-à-dire la région comprise entre le noyau et la base d'implantation de l’élément (Benda). La surface de ces cellules est recouverte par une bordure en brosse très basse. L’épithélium de l’anse de llenle est moins vulnérable que celui du tube contourné et demeure relativement indemne dans les reins atteints de néphrite. La structure du segment grêle montre qu’il ne possède pas un rôle sécréteur. Certains auteurs (Ludwig, Hufner, Renaut) admettent qu’une certaine quantité de l'eau de l’urine est résorbée à ce niveau, parce que l’anse de Henle plonge dans les espaces conjonctifs et les voies de la lymphe de la substance médullaire, au contraire des tubes contournés qui sont enveloppés presque exclusivement de capillaires san-

deux

On trouve centrioles

iL./v

bd. a H

I). Pièce intermédiaire. — La pièce intermédiaire est revêtue par une couche de cellules plus hautes que celles qui tapissent la branche large, mais plus basses que celles du tube contourné. Elles ont un aspect un peu plus clair que ces dernières, sont plus nettement délimitées les unes des autres, ne présentent pas de bordure en brosse, mais une simple ligne limitante sombre sur leur surface apicale (Sjobring); elles possèdent des bâtonnets de Heidenhain qui sont plus trapus et qui occupent seulement une faible étendue du territoire cellulaire dans la zone basale des cellules (Benda). On y remarque nettement la formation que Zimmermann désigne sous le nom de fouet central (Centralgeissel) avec un microcentre, un tlagellum externe qui flotte dans la lumière et un interne qui se perd dans le cytoplasme de la cellule. Ce dernier ne s’observe pas dans tous les cas. Les cellules de la pièce intermédiaire sont moins sensibles que celles du tube contourné aux influences délétères qui peuvent agir sur le rein. 11 est vraisemblable que la pièce intermédiaire a un rôle physiologique distinct de celui du

Fig. 487. — Pièce terminale (Pt) et branche descendante de l’anse de Henle [ bdaH ) du rein humain.

On voit la transition entre l’épithélium glandulaire de la pièce terminale et i’épithélium endothéliforme de la branche étroite de Henle. X 300.

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segment à bordure striée, parce que ces deux segments ont une structure différente.

E. Tubes collecteurs et canaux papillaires. — Chaque pièce intermédiaire aborde un tube collecteur après avoir subi un petit rétrécissement, le « canal d’union », revêtu de cellules basses, cubiques ou aplaties.

Les tubes collecteurs renferment dans toute leur étendue un épithélium formé de cellules plus ou moins hautes suivant le diamètre du canal. Les tubes collecteurs des rayons médullaires sont d’un diamètre relativement faible et sont tapissés par une seule rangée de cellules cubiques, claires, avec un noyau central arrondi. Ceux de la pyramide de Malpighi ont une large lumière, sont limités en dehors par une membrane propre très mince et sont recouverts par une couche de cellules cylindriques. Les canaux papillaires présentent une rangée de cellules cylindriques très élevées munies dans leur région centrale d’un noyau très allongé ou en forme de bâtonnet. Les cellules des tubes collecteurs renferment un diplosome situé sous la membrane cellulaire, au niveau de leur pôle apical ; les corpuscules de ce diplosome donnent également insertion à un fouet central (Disse). Elles peuvent être de volume et d’aspect différents; les plus volumineuses sont claires et vésiculeuses, les plus petites sontplus sombres avec un cytoplasme homogène et compact (Steiger).

Renaut et Dubreuil distinguent deux régions dans le cytoplasme de ces éléments :

une région centrale ou endoplasme, claire et homogène qui entoure le noyau; une zone périphérique ou exoplasme qui règne autour de la cellule et qui possède son épaisseur maxima au niveau de son sommet apical, le plus souvent renflé en dôme. L'exoplasme est parcouru par des fils mitochondriaux (chondriomites) qui

Gl Tclr G’

Fig. 489. — Coupe transversale de la substance corticale, intéressant une pyramide de Ferrein et montrant la constitution du lobule rénal.

Au centre des tubes (Tdr) en section transversale: tubes droits et anses de Henle ; tout autour une zone de tubes contournés (7c; et à la périphérie une couronne de glomérules (Gl). Les capillaires aplatis entre les canalicules sont à peine visibles. X 60. D'après Hoche.

GLANDES

avaient déjà été décrits dans les cellules des tubes droits (Rothstein, Sjobring, Benda, Zimmermann), mais qui n’avaient jamais été observés sur toute l’étendue des canaux excréteurs rénaux. Renaut et Dubreuil insisten sur l’extrême abondance de ces filaments qui donnent à l’exoplasme unet constitution filaire tout à fait typique et sur la continuité de ce dispositif le long des canaux droits et même dans les cellules du revêtement épithélial du bassinet rénal.