VI. — HlSTOPHYSIOLOGIE DU TUBE URINAIRE

Un fait qui s’impose à l’attention, quand on se place au point de vue de l’histophysiologie du rein, c’est la complexité structurale du tube urinaire et la complexité chimique du liquide qu’il sécrète. Aussi s’est-on demandé si chacun des segments de ce tube ne possédait pas une fonction spéciale, si par exemple les diverses substances constitutives de l’urine n’étaient pas élaborées au niveau de régions différentes du tube rénal. Pour ce qui concerne les processus cytologiques qui doivent accompagner l’excrétion des nombreux produits urinaires, ils échappent pour la plupart à nos recherches, étant donné l’état actuel de la science microchimique.

Les méthodes utilisées pour la solution du problème peuvent être rangées en deux groupes. Les premières cherchent à saisir sur le fait la sécrétion des divers produits urinaires dans le tube rénal, soit en utilisant des procédés techniques spéciaux, soit en exagérant sa fonction normale; ce sont des méthodes d’observation directe. Les secondes, méthodes indirectes, consistent à injecter des matières colorantes dans le milieu intérieur et à étudier leur élimination par le rein ; elles supposent que les matières colorantes et les matériaux de burine se comportent d’une façon analogue pendant leur passage au travers du tube urinaire.

Les auteurs qui ont employé les méthodes d’observation directe se sont appliqués à saisir les points du tube rénal où s’éliminent l’eau, les sels et les corps puriques de l’urine. Si l’on exagère réliminalion de Veau soit par introduction d'eau dans l’organisme, soit par l’emploi des diurétiques (caféine, théobromine, urée, certains sucres), on observe que les glomérules ne paraissent pas modifiés, que les cellules des tubes contournés diminuent de hauteur, que leur bordure striée s’accentue, que des vacuoles apparaissent dans leur cytoplasme et que les espaces intertubulaires s’élargissent (Lamy, Mayer et Ratiiery). Ces derniers auteurs en ont conclu que l’eau de l’urine s’élimine au niveau du tube contourné et que le rôle du glomérule est nul à ce point de vue. Mais cette conclusion est en désaccord avec les résultats de nombreuses expériences, en particulier avec celles de Nussbaum. Ce biologiste a eu l’idée d’utiliser pour sa démonstration le dispositif spécial du système vasculaire dans le rein de la Grenouille, dont les glomérules sont irrigués par l’artère rénale et les tubes urinaires

GLANDES

par les ramifications de la veine porte rénale. Or, la ligature de l’artère rénale supprime la fonction des glomérules et dans ces conditions Burine cesse de couler. Mais si l’on injecte un diurétique à l’animal, on constate l’écoulement d’une faible quantité d’urine. D’autre part, si, comme l'a fait Gurwitch, on ligature la veine porte rénale, la sécrétion urinaire diminue, mais ne cesse pas. Ces expériences montrent donc que les glomérules sécrètent la plus grande partie de l’eau de l’urine et que les tubes contournés en sécrètent la plus faible partie ; elles ont modifié la conception classique qui conférait au glomérule seul le pouvoir d’extraire du sang l’eau de l’urine. On admet en outre que cet organe rénal n’est pas un simple filtre qui laisse passer l’eau sous pression, suivant l’ancienne opinion de Ludwig, mais une glande qui sécrète sous pression.

Quant aux sels de l’urine (chlorures, phosphates, etc.) on avait pensé qu’ils étaient excrétés avec l’eau du glomérule. Il est en effet probable qu’une partie des sels passe à ce niveau, mais il est d’autre part hors de conteste que l'autre partie s’élimine au niveau du tube urinaire. Les expériences de Nussbaum, Gurwitch, Adami, Halsey le démontrent avec évidence. Si on injecte à une Grenouille dont l’artère rénale a été ligaturée des solutions de chlorure de sodium, de phosphate ou de sulfate de soude, on retrouve ces sels dans l’urine, bien que le fonctionnement des glomérules ait été interrompu. Les vacuoles qui se produisent dans les cellules du tube contourné au cours des polyuries provoquées par l’injection intraveineuse de cristalloïdes paraissent aussi indiquer que ces dernières substances passent en abondance au niveau de ces cellules Lamy, Mayer et Rathery): Les expériences do Cl. Bernard avaient autrefois montré que les sels de fer sont excrétés eux aussi par les tubes contournés. Tous ces faits concordent donc pour faire admettre que ces derniers segments du canalicule rénal jouent un rôle important dans l’élimination des sels.

De nombreuses recherches semblent également prouver que c’est au même niveau que sont éliminés les corps puniques (acide urique, urates, acide hippurique, xanthine, guanine, etc.). On a essayé soit d’augmenter expérimentalement leur quantité dans le sang et de les observer pendant leur passage dans le tube urinaire, soit de les précipiter à l’état de sels métalliques insolubles et de les rendre ainsi plus facilement visibles. Heidenhain et Neisser ont injecté dans les veines des solutions très concentrées d’urate de soude et ont constaté des dépôts d’urate sur toute la longueur des tubes urinaires, sauf au niveau du glomérule. De même, Sauer a introduit de l’acide urique dissous dans la pipérazine ou dans la lysidine dans le sang du Lapin et a constaté une heure après des corpuscules figurés très fins à la surface de l’épithélium des tubes contournés. Spiegelberg et Minkowski ont vu les mêmes corpuscules dans les cellules épithéliales des tubes contournés après avoir repris à peu près la même technique expérimentale. Il ressort de ces expériences que le glomérule ne prend aucune part à l’élimination de l'acide urique et que cet acide est vraisemblablement excrété par le tube contourné. Les procédés utilisés pour déceler ce même acide pendant son passage grâce à certaines réactions chimiques conduisent à la même conception (Anten, Courmont et André). Ces derniers auteurs ont traité des coupes de rein par une solution de nitrate d’argent à 1 p. 200,

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

ont ainsi précipité l’acide urique et les urales à l’état d’urate d’argent insoluble, et ont fait réduire ce sel à l’aide d’un révélateur photographique. Ils ont observé sur leurs préparations des granulations noires d’argent réduit, qui ont l’aspect d’une poussière extrêmement fine, et qui remplissent le cytoplasme des cellules des tubes contournés et de la branche ascendante de Henle. Ils ont fait ces observations chez certains Mammifères, Oiseaux, Batraciens, Poissons et Reptiles, et ils admettent que tous ces grains sont bien des « corps puriques » à cause de leurs caractères chimiques. Mais peut-être y a t-il lieu de se demander, avec Regaud et Policard, si ces granulations ne sont pas, tout au moins en partie, des granulations albuminoïdes qui jouiraient de propriétés réductrices vis-à-vis du sel d’argent.

Quoi qu’il en soit, les résultats fournis par l’ingénieuse méthode imaginée par Courmont et André s’ajoutent aux précédents et confirment l’opi nion que l’élimination des corps puriques se fait au niveau des tubes contournés et des branches larges de Henle. Le rôle fondamental de ces parties du tube rénal dans l’élimination des substances urinaires dites extractives est corroboré par les études qui ont été faites sur l’élimination des substances étrangères introduites dans le sang.

Un grand nombre d'auteurs ont cherché depuis longtemps à observer le passage de certaines matières colorantes pouvant être brusquement insolubilisées à l’état de précipité coloré ; cette propriété permet de saisir sur le fait toutes les phases de leur excrétion. On ne peut affirmer, il est vrai* qu'il existe une homologie complète entre les processus d’élimination des matières colorantes et ceux des principes constitutifs de l’urine ; mais cette homologie est très vraisemblable ; le passage des matières colorantes n’est suivi d’aucune altération rénale; il se réalise physiologiquement; aussi les résultats fournis par cette méthode ont-ils une grande valeur pour rechercher la signification fonctionnelle des divers segments du canalicule urinaire.

R. Heidenhain injectait une solution saturée à froid de carmin d’indigo dans les veines d’un animal, du Chien de préférence, et sacrifiait l’animal quand l’urine prenait une coloration bleue. Une injection de chlorure de potassium en solution aqueuse saturée était ensuite pratiquée dans l’artère rénale afin de précipiter la couleur. Le rein était ensuite durci dans l’alcool absolu. Les coupes pratiquées sur les reins ainsi traités ont donné les résultats suivants : iü les glomérules de Malpighi ne participent pas à l’élimination de l’indigo. Ils demeurent incolores sur les coupes ; 2* les canaux contournés et la partie large de l’anse de Henle sont colorés en bleu ; c'est au travers de ces formations que s’opère le passage du carmin d’indigo. Certains tubes paraissent plus bleus que les autres, et si l’intensité de la coloration est en rapport avec le degré plus ou moins grand de l’activité excrétrice, il en résulte que les tubes fonctionnent indépendamment les uns des autres ; 3° les canaux collecteurs et les branches descendantes de l’anse de Henle n’éliminent pas le carmin d'indigo. La lumière de ces tubes renferme l’indigo excrété par les tubes contournés, mais les cellules ne sont jamais colorées en bleu.

R. Heidenhain et Neisser ont complété ces expériences en supprimant la filtration glomérulaire par diverses méthodes (section du bulbe, ligature

GLANDES

de Turetère). Dans ces conditions, la fdtration glomérulaire ne se produit plus et le courant liquide ne peut entraîner la couleur excrétée vers les tubes contournés ; on observe alors que c’est exclusivement au niveau des tubes contournés que se fait l’excrétion de la couleur. Ces recherches ont permis en outre de connaître la durée de l’acte sécrétoire ; l’absorption de la matière colorante par la cellule dure environ dix minutes et son excrétion se prolonge à peu près pendant une heure.

Un grand nombre de travaux exécutés à l'aide soit de la méthode d Heidenhain, soit de méthodes analogues, ont tour à tour confirmé ou infirmé ces résultats ( 1). Les expériences de M. Nussbaum, faites en utilisant le dispositif anatomique de la circulation dans le rein des Batraciens, ont complètement vérifié à la manière de voir d’HEiDENHAiN. Cet auteur a ligaturé Tarière rénale, a ainsi supprimé la circulation glomérulaire, et a injecté du carmin d'indigo dans le milieu intérieur de l'animal. Il a constaté que cette matière colorante est éliminée par le rein et en conclut que les glomérules ne jouent aucun rôle dans son excrétion. Halsey est parvenu aux mêmes résultats en employant la même méthode. D’autre part, Gürwitch a vu que l’urine et les tubes contournés ne prennent jamais la coloration bleue quand on ligature la veine porte rénale et quand on injecte le carmin d’indigo dans le sac lymphatique dorsal. La substance colorante est donc éliminée au niveau des tubes contournés et non pas au niveau des corpuscules de Malpighi. — Les expériences faites avec le carmin ont conduit à des résultats analogues. Cette matière est éliminée, pour une partie du moins, par le tube contourné, la pièce intermédiaire et la branche large de l’anse de Henle (Schmidt, Bibbert, Arnold). Certains auteurs ont prétendu, sans que leurs expériences soient exemptes de tout reproche, que cette couleur passe également au niveau du glomérule (Chrzonsczewski, v. Wittich, Bibbert, Sobieranski). — Les auteurs qui ont employé le bleu de méthylène ont aussi vérifié les conclusions d’ÜEiDENHAiN (Schultze, Ivühn, Galéotti, Achard et Castaigne, Ch. Garnier). Celui-ci a utilisé la méthode de Bethe pour fixer le bleu pendant son passage à travers le rein et a vu que cette substance est excrétée par le tube contourné, la branche large de l’anse de Henle et la pièce intermédiaire. Policard, qui a employé une matière colorante vitale, le rouge neutre, a fait la même constatation ; le rouge neutre ne se retrouve jamais à l’intérieur des corpuscules de Malpighi chez les Ophidiens ; il est absorbé au contraire par l’épithélium des tubes contournés et se retrouve dans les cellules sous forme de corpuscules colorés.

Les résultats de ces expériences permettent de conclure que l’élimination des matières colorantes se produit au niveau de l’épithélium du tube contourné, de la branche large de l’anse de Henle et de la pièce intermédiaire de Schweigger-Seidel. Il est probable que les principes extractifs de l’urine se comportent de façon identique. La partie aqueuse de ce liquide, au contraire, passe au niveau du corpuscule de Malpighi.

Il y a donc lieu de distinguer deux processus dans l’élaboration de l’urine : i° un processus glomérulaire qui est un fait, non de simple filtra-

(1) Neisser, von Wittich, Meissner, IIenschen, Pautinski, Kabhsel.

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lion, mais cle sécrétion élective ; celle-ci se réalise au niveau des capillaires du glomérule malpighien où la pression sanguine est* plus élevée que dans les autres capillaires rénaux. C’est un système à haute pression commandé parle sphincter musculaire lisse de l’artériole efférente; le liquide qui transsude dans la séreuse glomérulaire est de l’eau ou une solution de sels ; 2° un phénomène sécrétoire qui se produit au niveau des tubes contournés et de la branche large de Henle et qui a pour résultat l’excrétion intracanaliculaire de sels en petite quantité et des principes extractifs de l’urine. L’urine proprement dite représente le mélange des deux produits glomérulaire et tubulaire, le premier dissolvant et entraînant le second dans les conduits excréteurs rénaux.