MP

Fig. 526. — Coupe longitudinale d'ovaire de Lapine yestanle.

ep.g, épithélium superficiel ou germinatif.— cou, couche ovigène.

— /y, follicule jeune. — fm , follicule voisin de l’état de maturité. y, follicule coupé excentriquement. — cj, corps jaune.

— cjd, corps jaune en involution. — r ou, reteovarii. X 20.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

20 millimètres environ chez les grands Mammifères, chez la Femme par exemple. Ces follicules mûrs font saillie à la surface de l’ovaire, où ils apparaissent comme des vésicules translucides. La couche corticale renferme aussi, dans certains cas, de grosses formations arrondies, à structure épithé-

mi

Fig. 527. — Follicule de de Graaf de Raie blanche adulte.

lh, thèque folliculaire. — gr, granulosa. — dp , disque proligère. — ov, ovocyte. — Iq f, liquide

folliculaire. X 300.

lioïde, plus volumineuses encore que les follicules de de Graaf mûrs. Ce sont les «. corps jaunes », dont nous verrons plus loin l’évolution et la structure.

Les follicules adultes sont constitués par une thèque et un épithélium folliculaire qui renferme un ovocyte et qui limite une cavité remplie de liquide (fig. 527).

a) Thèque folliculaire. — Elle comprend deux couches. La couche externe ou thèque externe est formée de faisceaux conjonctifs, qui sont dirigés les uns suivant le méridien du follicule, les autres suivant son

LES GLANDES GERMINATIVES

équateur. Celle couche renferme de gros vaisseaux sanguins et lymphatiques, qui se ramifient avant de pénétrer dans la couche sous-jacente. La thèque interne est édifiée par des fibres conjonctives très fines, flexueuses, qui renferment dans leurs mailles des cellules de nature également connective ou cellules de la thèque interne. Elles sont très abondantes au niveau du pôle profond du follicule, diminuent de nombre sur ses faces latérales, et manquent au niveau de son pôle externe ou « stigma. » Elles sont vascularisées par de nombreux capillaires qui proviennent des artérioles de la thèque externe. Elles figurent des éléments aplatis ou fusiformes, qui sont volumineux surtout dans les follicules mûrs. Elles sont intermédiaires entre les vaisseaux sanguins et l’épithélium folliculaire, et transforment sans doute les matériaux nourriciers amenés par le sang avant de les céder aux cellules folliculeuses. Tourneux les assimile aux cellules interstitielles du testicule. Les auteurs les ont désignées sous des noms différents : ce sont les « cellules de l’ovariule » de Robin, les « cellules à lipochrome » de Krukenberg, les « cellules lymphatiques » de Slavjanski, Nagel, Paladino, les « cellules à lutéine » de Bensiker. Des granulations graisseuses les infiltrent en quantité d’autant plus grande que les follicules sont plus avancés dans leur développement . Ces granulations sont normalement colorées en jaune chez certains Mammifères. Aussi cette couche prend-elle dans son ensemble une teinte jaune brunâtre, que l’on voit par transparence sur les follicules mûrs non ouverts.

b) Membrane propre. — La face interne de la thèque est limitée par une fine membrane anhyste, dite « membrane propre », « basale », « vilrée » ou « membrane de Slavjanski ». Elle est considérée comme constante par le plus grand nombre des histologistes (Barry, Bischoff, Kôlliker, Waldeyer, Slavsjanski, Van Beneden, Scïiottlaender, Rabl, etc.). D'autres, au contraire, en nient fi existence dans les follicules normaux (Grohe, Wagener, Hoelzl, Gastel, Vendeler). Mais les auteurs qui admettent l'existence de cette membrane ne sont pas d’accord sur sa signification et sa nature histologique. Certains lui décrivent une structure endothéliale et affirment qu'il est possible de faire apparaître, au moyen du nitrate d'argent, les limites de ses cellules constitutives (Slavsjanski, Beulin). Tous les autres la considèrent comme une membrane anhiste et la comparent aux vitrées sous-jacentes aux épithéliums. Encore s’agit-il de savoir si elle est une dépendance de l’épithélium (Waldeyer, Nagel) ou une différenciation du tissu conjonctif environnant (Wagener, Scïiottlaender). D’après Limon, cette membrane est constante dans les follicules normaux ; elle s’hyperlrophie puis dégénère dans les follicules frappés d’atrésie. Celte dégénérescence s’accompagne de sa transformation en éléments conjonctifs. « A l’état normal, le stroma conjonctif qui entoure l’ovisac se différencie en une mince membrane hyaline qui doit avoir la même valeur morphologique que les autres formations différenciées de ce tissu, telles que les fibres conjonctives. Lorsque les éléments de l’ovisac ont disparu, la membrane propre, ayant perdu toute raison d’être, disparaît à son tour, non par Régénérescence simple, mais en se transformant en fibres conjonctives. Ce fait montre bien l’homologie qui paraît exister entre ces deux ordres de formations, membrane

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propre et fibres conjonctives, et vient appuyer la manière de voir des histologistes qui considèrent les membranes vitrées comme une différenciation du tissu conjonctif au voisinage des épithéliums. » (Limon.)

c) Épithélium folliculaire. — C’est la « granulosa » du follicule ou « membrane granuleuse » des anciens auteurs, qui limite une large cavité,

T « antrum folliculi », remplie d’un liquide albumineux ou « liquor folliculi ». La granulosa se soulève en une saillie accentuée située le plus souvent au niveau du z pôle profond du follicule. C’est le « dis-

que proligère » (disons proligerus ou oop bonis) qui loge l'ovocyte et qui plonge dans la cavité de lovisac. Le disque proligère possède souvent une forme irrégulière ; souvent aussi le pédicule qui le relie à la granulosa pariétale est formé de cellules

Fig. 523. — Ovocyte de Femme de 36 ans.

La périphérie de l’ovocyte est entourée par les cellules de la corona radiata ou épithélium ovulaire (eo). — z, zone pellucide dont on ne distingue pas la striation. — cc, couche corticale vitelline. — 6, granulations graisseuses. — vg , vésicule germinative. — vd, vacuoles deutoplasmiques. X 600. D’après Van der Striciit.

agencées on traînées plus ou moins nombreuses appelées « retinacula » (Barry). Les cellules de la granulosa ont une

forme polygonale, sauf les plus externes qui sont cylindriques et qui sont implantées perpendiculairement sur la vitrée. Celles qui entourent l’ovocyte ont également une forme cylindrique et sont orientées radiairement ; elles ont reçu, dans leur ensemble, le nom de « couronne radiée » (corona radiata). Les cellules folliculcuses renferment des granulations de graisse et de lécithine Regaud) et des grains colorables d’une façon élective ou mitochondries (Van der Stricht,. La granulosa présente chez quelques Mammifères des formations vacuolaires désignées sous le nom de « vacuoles épithéliales » (Flemming) ou de « corps vésiculeux » (Call et Exner). Elles ont l'aspect de vésicules de volume assez considérable, dont le contenu a donné lieu à des interprétations diverses. D’après Limon, ces vacuoles ont toujours la forme de vésicules sphériques qui sont remplies d’un réticulum produit par l'action des réactifs fixateurs, car l’examen à l’état

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frais monlre que leur contenu est homogène. Ces vacuoles ne prennent pas naissance par dégénérescence d’une ou plusieurs cellules folliculeuses. Elles sont constituées par un dépôt sécrété par plusieurs cellules contiguës de la granulosa; ce dépôt présente tout d’abord un aspect étoilé; puis il acquiert, en s’accroissant, la configuration d'une grosse vésicule sphérique limitée par des cellules orientées radiairement.

Les cellules de la couronne radiée sont séparées de la périphérie de l’ovocyte par une membrane, la zone pellucide ou chorion , qu’elles ont sécrétée pendant la phase d’accroissement (fig. 5*28). La zone pellucide possède une épaisseur variable suivant les espèces animales; elle mesure 1 2 à î 5 chez la Souris, et 20 à 25 a chez l’Homme (Nagel). Elle est

traversée par des striations radiaires très fines. D’après l’opinion classique, ces striations correspondent à des prolongements cytoplasmiques qui unissent les cellules coronales avec le vitellus de l’ovoc3de; la substance propre de la zone pellucide est déposée tout autour de ces travées anastomotiques (Flemming, Retzius, Paladino, Kolossow). Regaud et Dubreuil ont montré que les striations qui traversent la zone pellucide n’unissent pas les cellules coronales avec le cytoplasme de l’ovocyte. Ce sont des filaments différenciés à la périphérie des cellules folliculeuses, ou filaments exoplasmiques, qui s’amassent autour de l’œuf en un feutrage épais ou « membrane fenêtrée épiovulaire ». La zone interne de cette membrane est remplie par une substance fondamentale sécrétée par les cellules coronales pendant la phase d’accroissement ; c’est la « zone pellucide » proprement dite. La région externe n’est pas noyée dans une substance fondamentale ; c’est la u zone feutrée », qui sépare la zone pellucide de la « corona radiata » (fig. 525). Un espace très réduit ou « espace périvilellin » existe entre la membrane fenêtrée épiovulaire et la périphérie de l’ovocyte. Il mesure environ 1 a 3, d’après Nagel; certains auteurs contestent son existence (Sobotta, Holl).

La structure de l’ovocyte, parvenu au terme de sa période d’accroissement sera étudiée à propos de l’évolution de l’œuf ouovogénèse.

20 Zone médullaire. — Le reste du parenchyme de l’ovaire est rempli, chez certains animaux Rongeurs, Chéiroptères, etc.), de cellules- polyédriques (pii forment souvent la masse principale de l’organe. Ce sont les cellules interstitielles de l’ovaire, dont l’ensemble constitue la glande interstitielle. Chez d’autres Mammifères, cette glande n’existe plus à l’état adulte (Fraenkel), et tout le reste du parenchyme ovarique renferme seulement des fibres conjonctives et des fibres musculaires lisses. Celles-ci suivent la direction des artères volumineuses qui se ramifient dans la zone médullaire. On trouve en outre, vers le hile, les canaux anastomosés du rete ovarii sous forme de lacunes irrégulières tapissées de cellules cylindriques.