III. — L’ OVAIRE SÉNILE
L’ovaire ne présente la structure que nous venons de décrire que pendant la période d’activité génitale. Il s’avance peu à peu vers le type sénile,
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au fur et à mesure que l’organisme progresse vers la fin de la vie sexuelle. Les follicules de de Graaf s'arrêtent dans leur évolution; les ovocytes ne parviennent plus ni à la fin de leur phase d’accroissement, ni à leur phase de maturation; les corps jaunes ne se différencient plus; le tissu conjonctif s’hypertrophie et l’ovaire devient « scléreux ». Les follicules subissent la dégénérescence kystique dans un grand nombre de cas : les cellules de la granulosa dégénèrent et disparaissent ; la couche la plus externe persiste seule et ses cellules se munissent d’une garniture ciliée. Ce phénomène démontre nettement la conlingence de cette différenciation cellullaire (A. Prenant et P. Bouin). L’ovaire est stérile à partir de ce moment et la femelle inapte à la reproduction.
Les follicules ne disparaissent pas tout de suite après l’arrêt de l’évolution ovogénétique. Ils persistent encore assez longtemps dans l’ovaire, mais n’arrivent plus à maturité (Hensen). Ils ont disparu environ quatre ans après l'établissement de la ménopause chez la Femme (Waldeyer). Quand l’involution sénile est terminée, l’ovaire est transformé en une masse fibreuse, quelquefois kystique, considérablement diminuée de volume. Son poids peut tomber à 2 grammes environ chez la Femme, alors que le poids de l’ovaire adulte varie de 5 à 10 grammes.
Article 2.— ÉVOLUTION DE L OEUF OU OVOGÉNÊSE
Nous savons que l’étude de l’ovogénèse, faite chez certains Métazoaires inférieurs, a permis de reconnaître les grandes étapes parcourues par la cellule germinative femelle depuis sa formation jusqu’à sa maturité, c’està-dire jusqu’au moment où elle est susceptible d’être fécondée. Les recherches entreprises dans le but d’élucider l’évolution de l’œuf des Mammifères ont fait retrouver chez ces derniers les mêmes périodes ovogénétiques que chez les Inférieurs et leur ont fait attribuer la même signification. Ce sont : i° la période germinative; 20 la période d’accroissement; 3° la période de maturation.
i° Période germinative. — Nous avons vu que la première ébauche de la glande génitale femelle est représentée par de petites cellules amassées en une couche corticale primitive, avec une assise épithéliale superficielle et une assise germinative profonde. Ces petites cellules se multiplient par cytodiérèse au début du développement ovarique, surtout au niveau de l’assise germinative. Leurs cellules-filles se transforment très tôt les unes en ovocytes, les autres en cellules folliculeuses. Celle multiplication des cellules germinatives se prolonge pendant un temps relativement long de l’organogénèse de l’ovaire. Elle dure environ jusqu’au dixième jour après la naissance chez le Lapin (v. Winiwarter). Au fur et à mesure que le nombre des mitoses diminue, le nombre des cellules qui se transforment en ovocytes augmente, si bien qu’un certain temps après la naissance, variable suivant les espèces, tous les éléments sexuels de l’ovaire sont des ovocytes au début de leur période d’accroissement. Il résulte de
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ces faits, nettement mis en évidence par les recherches de v. Winiwarter sur Fovogénèse chez les Mammifères :
i° Oue les cellules delà couche corticale primitive représentent les ovogonies ou cellules-mères des futures lignées ovogénétiques et les cellules folliculeuses des futurs ovisacs; 2° qu’il n’existe pas de distinction morphologique évidente entre ces deux sortes de cellules; 3° que les ovogonies se multiplient par cytodiérèse pendant toute la durée de la vie intra-utérine et pendant un certain temps après la naissance chez certains animaux; ces multiplications sont achevées longtemps avant la naissance chez l’Homme; 4° que ces multiplications fournissent un grand nombre de cellules-filles qui sont le matériel souche aux dépens duquel se différencient tous les œufs utilisés par la femelle pendant la durée de sa vie génitale ; 5° que la période d’accroissement débute avant la fin de la période germinative et que cette période germinative se produit seulement au début de la constitution de l’ovaire. Le matériel souche des lignées ovogénétiques est formé, une fois pour toutes, à cette époque reculée de l’ontogénèse, et doit suffire pendant toute la vie génitale de la femelle.
20 Période d’accroissement. — Celle-ci débute après la dernière division des ovogonies, et les premiers ovocytes commencent à se différencier très tôt dans l’ovaire de l'embryon. Ils existent déjà chez l’embryon de Lapin de 20 jours, puis deviennent de plus en plus nombreux; toutes les ovogonies ont donné naissance à des ovocytes peu de jours après la naissanc chez le Lapin et longtemps avant la naissance chez l’Homme. La période d'accroissement commence donc avant l’édification des follicules primordiaux (v. Winiwarter).
Des transformations nucléaires typiques caractérisent le début de la période d’accroissement. Le premier symptôme de ces transformations consiste dans l’édification de boyaux chromatiques aux dépens du réticulum nucléaire des ovocytes nouveau-nés. Ges boyaux deviennent de plus en plus apparents, remplissant toute l’aire nucléaire (noyaux leptotènes), puis se condensent en un amas serré (noyaux synaptènes), dont les chromosomes sont fissurés longitudinalement. Les filaments chromatiques se développent ensuite dans tout l’espace nucléaire et reprennent la forme d’un cordon moniliforme unique (noyaux pachytènes). Ce cordon se divise en chromosomes, qui sont formés de segments accolés longitudinalement, ou qui se présentent sous la forme d’anneaux allongés. Enfin, le noyau reprend une structure réticulée plus ou moins nette (noyaux dictyés). « Il en résulte qu’entre deux stades réticulés, la chromatine du noyau est disposée suivant un cordon ou spirème. Le cordon lui-même, une fois formé, devient double, puis il est simple, puis une seconde fois il redevient double » (v. Winiwarter) (fig. 529). Ces figures successives offertes par la chromatine dès le début de la phase d'accroissement sont évidemment en relation avec les phénomènes de réduction chromatique qui se réaliseront lors de l’expulsion des globules polaires, et sont sans doute la manifestation d’un remaniement chromatique préparatoire à ces divisions. Des phénomènes semblables se produisent au cours de Fovogénèse et de la spermatogénèse d’autres Métazoaires, en particulier des Métazoaires inférieurs et leur analyse approfondie
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a permis de montrer qu’ils sont en relation avec le phénomène de la réduction chromatique. Mais il existe une différence essentielle entre les Mammifères et les animaux inférieurs examinés à ce point de vue : chez les Inférieurs, les mouvements chromatiques du noyau ovocytaire se produisent d’ordinaire immédiatement avant les mitoses réductrices; chez les Mammifères, c?s transformations chromatiques se réalisent au début de la
phase d’accroissement; elles sont suivies par un état réliculé de la chromatine nucléaire, qui subira dans la suite une nouvelle série de transformations préparatoires aux cytodiérèses réductrices. L’état réticulé du noyau durera, en effet, un temps très long, jusqu’à la maturité sexuelle, c’est-à-dire pendant tout le reste de la période d’accroissement. Peu après l’apparition de ce réticulum, le jeune ovocyte constitue, avec quelques cellules folliculeuses et une mince enveloppe conjonctive, le follicule de de Graaf primordial. De nouvelles métamorphoses se manifesteront alors dans le noyau et le protoplasme de ces ovocytes. Le noyau augmente de volume. Son nucléoplasme devient plus abondant, son réticulum chromatique de plus en plus lâche et de plus en plus indistinct, et un gros nucléole se différencie dans l’aire nucléaire. On donne habituellement les noms de « vésicule germinative » de Purkinje au noyau, et de « tache germinative » de Wagner au nucléole. Le cytoplasme ou « vitellus »
accumule peu à peu dans sa masse des enclaves vitellines (ou lécithe, ou deutoplasma), qui sont en quantité relativement faible dans les œufs des Mammifères. C’est pourquoi ceux-ci doivent être rangés parmi les œufs « alécithes » ou « oligolécithes » (Prenant) dans la classification de Balfour. Les enclaves deutoplasmiques s’édifient aux dépens ou sous l’influence des mitochondries qui sont amassées tout d’abord en une « couche vitellogène » juxtanucléaire, et qui se répandent ensuite dans le cytoplasma; c’est à ce moment que se différencie le vitellus deutoplasmique qui s’amoncelle dans les zones centrale et périphérique de l’ovocyte. Celui-ci renferme, en outre, un petit amas cytoplasmique arrondi et condensé, qui enveloppe un ou plusieurs centrioles. C’est le corps vitellin de Balbiani, qui est entouré par la couche vitellogène et qui persiste jusqu’à la fin de la période d'accroissement (Van der Stricht) (fig. 53o).
Fig. 529. — Etat de la chromatine dans les noyaux des ovocytes du début de la période d'accroissement (Homme).
A, Noyau leptotène, stade de transition vers le noyau synaptène. — n, nucléole. — B, noyau synaptène. — C, noyau pachytène.
— D, noyau diplotène. — E. noyau diplotène avec le corps protoplasmique présentant la couche palléale ou vitellogène {pal), le corps vitellin de Balbiani (B), et l’enveloppe folliculeuse. D’après v. Winiwarter.
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3° Période de maturation. — Pendant cette période, Fovocyte de premier ordre se divise deux fois de suite par cytodiérèse pour donner naissance tout d abord à un ovocyte de second ordre et à un premier globule polaire, puis à un œuf mûr et à un second globule polaire. Les recherches de Sobotta, chez la Souris, 1 ont amené à conclure que les ovocytes expulsaient un seul globule
ir
ef.
Fig. 530. — Ovocytes de Femme montrant l'évolution du vilellus et en particulier des mitochondries.
e/, épithélium folliculaire. — v, couche vitellogène. — vg, vésicule germinative — m , mitochondries. rv, corps vi tell i n de Balbiani. — ba, hoyaux formés d'anneaux mitochondriaux. — r, zone pellucide. — 6, granulations graisseuses. — A, ovocyte de Femme de 28 ans ; on ne voit pas le corps vitellin ; la couche vitellogène (v) dessine un croissant à la surface du noyau. —
B, ovocyte «le Femme de 36 ans; on voit le corps vitellin au milieu de la couche vitellogène. —
C, ovocyte de Femme de 30 ans Désagrégation de la couche vitellogène sous forme d’un anneau mitochondrial. — I), ovocyte de Femme de 30 ans; le vitellus renferme des boyaux vitellogènes mitochondriaux et des boyaux formés de séries d'anneaux mitochondriaux. (6a). X 700- D’après Van der Stricht.
polaire dans les neuf dixièmes des cas ; un dixième seulement de ces œufs subissent une deuxième division de maturation avant d’être fécondés. Les recherches de Van der Stricht et de Lams n’ont pas confirmé les conclusions de Sobotta. Ces auteurs ont tou jours observé l’expulsion de deux globules polaires dans les objets qu'ils ont étudiés (Chauve-souris, Souris, Cobaye).
La période de maturation se produit au moment de la déhiscence de l’ovisac, soit un peu avant cette déhiscence, soit immédiatement après. \j\ rupture de l’enveloppe folliculaire se fait au sommet de la saillie du
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Fig. 531. — Déhiscence du follicule chez Vesperugo noctula et ponte ovarique.
L’ovocyte montre la première mitose de maturation. D’après Van der Stricht.
de Fovaire et se trouve conduit dans le pavillon de la trompe, puis dans Foviducte (Sobotta), où il achève sa phase de maturation. C’est aussi dans l’oviducte qu’il est rencontré par les spermatozoïdes, au niveau de son tiers supérieur, ou parmi les replis du pavillon (Coste et Gerbe). Celte
follicule, au niveau du point aminci désigné sous le nom de stigma. L’œuf est expulsé avec la zone pellucide, la corona radiata et les cellules granuleuses qui entourent cette dernière (Fig. 53 1). 11 est projeté à la surface
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rencontre peut même s’opérer à la surface de l’ovaire, ou entre les franges du pavillon dans les cas de grossesse intrapéritonéales. Il en serait de même chez les Oiseaux, où les spermatozoïdes paraissent atteindre l’ovaire et y féconder l’ovule sur le point de s’en détacher. Ordinairement, chez les Mammifères, les œufs qui sont parvenus jusqu’au tiers moyen de la trompe, ou sonl déjà segmentés ou sont en voie de dégénérescence s’ils n'ont pas été préalablement fécondés (1).
Article 3. — LA GLANDE INTERSTITIELLE DE L’OVAIRE ET LE CORPS JAUNE
Outre les follicules de de Graaf el le stroma conjonctivo-vasculaire de l’ovaire, on constate également, dans cet organe, d’autres formations qui se caractérisent par leur structure de glandes à sécrétion interne. Ce sont la glande interstitielle et les corps jaunes. La première ne se rencontre pas dans les ovaires de tous les Mammifères ; c’est une formation contingente. Les seconds sont des organes qui se développent aux dépens des follicules de de Graaf après la ponte ovarique ; ce sont des formations qui se trouvent dans les ovaires de tous les Mammifères, mais seulement dans certaines conditions de vie génitale.
