I. — Segmentation de l’œuf

L'œuf, après la fécondation , est la première cellule embryonnaire.

Cette cellule se divise, par les procédés ordinaires de la cytodiérèse déjà

Fig. 1. — Segmentation de l'œuf chez un Oursin (Strongylocentrotus lividus).

A, stade à 2 blastomères (première segmentation). — B, stade à 8 blastomères (troisième segmentation). — C, stade à cellules multiples (segmentation avancée, germe creux ou blastula).

étudiés dans le livre IX du tome I ; le noyau subit d’abord la division ( caryo diérèse) ; celle du corps protoplasmique ( plasmodiérèse ) vient ensuite. Ainsi se forment aux dépens de l’œuf deux cellules- filles ou cellules embryonnaires (fig. i, A). Chacune d’elles se divise en deux cellules nouvelles, et chacune de celles-ci à son tour se partage de la même façon, et ainsi de suite; on Histologie II.

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obtient ainsi successivement un germe à 6, 8 cellules (fîg. î, B), à 16, 32, et de plus en plus nombreuses cellules. On donne le nom de segmentation à l’ensemble de ces divisions successives, soumises à des lois régulières qui ont été déjà déterminées (t. I, p. 718). On nomme cellules de segmentation ou blastom ères les cellules qui résultent delà division de l’œuf et qui constituent l’ébauche embryonnaire.

Dans le cas où l’œuf est petit et pauvre en matériaux de réserve (deutoplasma ou vitellus nutritif), ceux-ci sont distribués régulièrement dans tout le corps ovulaire, et la segmentation partage l’œuf en blastomères qui, contenant des quantités à peu près égales de matériel vitellin, sont aussi approxi-

mativement égaux.

La segmentation est dite, dans ce cas, égale , ou subégale (Ampli ioxus, Mammifères) (fîg.

2, A). Les blastomères qui dériveront ensuite de la segmentation de ces deux premières cellules auront une taille différente, si bien que l’ébauche de l’embryon sera formée par unamas de petites cellules ou « micromères », accumulés dans la région supérieure ou animale du germe, et de grosses cellules « ou macromères », occupant la région inférieure ou végétative. L’inégalité des blastomères, peu considérable chez les Mammifères et chez l’Amphioxus, est très marquée chez les Gyclostomes et les Amphibiens, où les cellules de l’hémisphère inférieur, surchargées de matériaux vitellins, sont notablement plus grosses que les cellules supérieures; la segmentation est alors dite inégale (fig. 2, B).

Dans les deux cas, de segmentation égale et inégale, la segmentation de l’œuf est totale , l’œuf est dit holoblastique. Dans les œufs des Poissons osseux, des Sélaciens, des Reptiles et des Oiseaux, il arrive au contraire que la volumineuse masse du vitellus nutritif 11’est même plus entamée par les plans de division de l’œuf, et que la partie supérieure, nommée « vitellus formatif » ou « disque germinatif » ou encore « cicatricule » de l’œuf, se segmente seule en nombreuses petites cellules. La segmentation dans ce cas est dite partielle et l’œuf est qualifié de méroblastique (fîg. 2, C). On a reconnu cependant que si le disque germinatif subit une segmentation parfaite portant successivement sur le noyau et sur le protoplasma et aboutissant à la séparation de cellules distinctes, le vitellus nutritif ne demeure pas absolument indivis ; mais dans une zone voisine du vitellus formatif, les noyaux embryonnaires, mais les noyaux seuls, se sont

Fig. 2. — Schémas des segmentations égale , inégale et partielle.

A, segmentation égale (ou subégale), au stade de 8 blastomères. Micromères et macromères.— B, segmentation inégale, au stade de 8 blastomères.— C, segmentation partielle à un stade de la segmentation déj.à avancée.— dg , disque germinatif. — nu, noyaux vitellins. — u, vitellus indivis.

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divisés, demeurant dans une masse continue de protoplasma et de Vitellus, sans former les centres de cellules différenciées. Il résulte de là que l’œuf segmenté d’un Poisson ou d’un Oiseau peut être partagé en trois régions superposées de haut en bas, d’ailleurs, bien entendu, sans lignes de démarcation tranchée entre elles ; ce sont :1e disque germinatif ( d.g .), formé de petites cellules complètement distinctes, composant l’ébauche germinative ; une région, dite parablaste, riche en noyaux, les nogaux vitellins ou « mérocytes » (n.v.), plongés dans une masse commune de vitellus non partagé en territoires cellulaires ; une masse énorme de vitellus indivis (v.).

Les études d’embryologie comparée ont fait admettre que l’œuf holoblastique des Mammifères, dans lequel le vitellus est très peu abondant et régulièrement réparti, provient de l’œuf méroblastique d’un type plus ancien de Vertébré, qui aurait perdu la plus grande partie de son vitellus.

L’ensemble des cellules embryonnaires qui dérivent de l’œuf segmenté

A, blastula d’un œuf holoblastique à segmentation égale. — B, blastula d’un œuf holoblastique à segmentation inégale. — C, blastula d’un œuf méroblastique. — c6, cavité de la blastula ou cavité de segmentation.

forme un amas mûriforme, à cellules de plus en plus nombreuses, qui est souvent nommé morula.

Si la segmentation a été totale, la morula est entièrement formée de cellules égales ou inégales entre elles (fig. 2, A et B) (micromères et macromères). Dans le cas de segmentation partielle, l’ébauche du germe qui correspond à la morula est constituée par un disque segmenté, reposant sur une masse de vitellus qui renferme au-dessous de ce disque et dans sa zone la plus superficielle un semis de noyaux vitellins (fig. 2, C).

Il apparaît ensuite dans la morula un espace, la cavité de segmentation fig. 3), dans lequel s’accumule du liquide. Par l’agrandissement de cette cavité, les cellules de segmentation, qui occupaient une situation centrale, sont refoulées à la périphérie, et la morula primitivement pleine devient une blastula, c’est-à-dire une vésicule, dont la cavité peut communiquer avec l’extérieur (chez l’Amphioxus par exemple) (fig. 3). Les cellules de segmentation,

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toutes dès à présent refoulées à la périphérie du germe, forment à la vésicule blastuléenne, ou vésicule blastodermique, une enveloppe épithéliale qu’on peut désormais appeler le blastoderme. Les rapports différents, que contractent les deux faces extérieure et intérieure de chacune des cellules épithéliales du blastoderme, les excitations différentes que reçoivent ces deux faces, détermineront souvent, dans ces cellules, une différenciation polaire marquée; la face superficielle se couvrira par exemple de cils vibratiles, tandis que la zone profonde se remplira de matériaux de réserve.

Telle est la blastula d’un œuf à segmentation totale, égale ou subégale ; les cellules de la paroi blastuléenne sont à peu près de même grosseur, et la distinction des micromères et des macromères est à peine apparente (chez l’Amphioxus par exemple); en même temps la cavité de la blastula est à peu près centrale (fig. 3, A). Si la blastula provient d’un œuf à segmentation totale et inégale, les cellules du plancher de la cavité blastuléenne, dites « cellules végétatives » ou « vitellines », sont plus volumineuses que celles de sa voûte ; la cavité de la blastula est située excentriquement, et sa voûte est bien plus mince que son plancher (Amphibiens) (fig. 3, B). Dans un œuf méroblastique, enfin, le toit de la cavité blastuléenne est seul cellulaire et constitue à lui seul le blastoderme, tandis que la masse énorme du vitellus non segmenté forme avec le parablaste le plancher de la cavité (fig. 3, C); la cavité qui porte ici le nom particulier de « cavité sous-germinale », parce qu’elle est sous-jacente au germe proprement dit, n’est pas strictement homologue à la cavité blastuléenne des autres types.

Le germe embryonnaire, aux stades de morula et de blastula, présente une polarité plus ou moins marquée. S’il provient d’un œuf holoblastique, on peut toujours distinguer une région supérieure formée de cellules plus petites et une région inférieure à cellules plus grosses (macromères). Dans les germes issus d’œufs méroblastiques, la polarité est très accusée ; au pôle supérieur se trouve le germe proprement dit formé de cellules ; tout le reste de l’œuf est constitué par la masse vitelline. On a pu observer aussi, par exemple chez l’Amphioxus, que l’ébauche embryonnaire offre dès le stade de blastula, et même de morula, une symétrie bilatérale évidente, qui permet d’y distinguer une extrémité céphalique et une extrémité caudale, des faces dorsale et ventrale ; cette symétrie ne fera que s’accuser davantage dans la suite du développement du Vertébré.

IL — Gastrulation.

Le stade qui fait suite au précédent est celui de la gastrula.

La blastula était un germe creux, dont la cavité était limitée par une paroi blastodermique plus ou moins épaisse suivant les points et selon les types étudiés.

Voici comment, dans un cas plus schématique que typique, celui de l’Amphioxus, on se représente la transformation de la blastula en gastrula. On voit que l’hémisphère inférieur de la blastula s’invagine dans l’hémisphère supérieur (fig. B).

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Le résultat de cette invagination est le rapetissement puis l’effacement de la cavité de la blastula ; c’est en même temps le développement d’une cavité nouvelle, que limite une paroi non plus simple, mais double ; car elle est formée par les deux hémisphères de la paroi blastuléenne invaginés l’un dans l’autre et accolés. La nouvelle forme larvaire ainsi constituée, ce germe caliciforme, creux et à double paroi, est la gastrula (fig. 4? G).

On appelle gastrulation le processus qui donne naissance à la gastrula.

La cavité de la gastrula se nomme l'intestin primitif ou « archenteron » ( c.g .); elle communique avec l’extérieur par un orifice, la bouche primitive ou blastopore (6.), qui dans la suite se rétrécira de plus en plus. Les deux

Fig. 4. — Blastula et Gastrula de l Amphioxus.

A, blastula. — B, gastrula en voie de formation. — C, gastrula constituée. — cb, cavité de la blastula. — pa, pôle animal. — pu , pôle végétatif. — 6, blastopore ou bouche primitive. —1,1, ses lèvres. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — cg, cavité de la gastrula ou intestin primitif.

couches cellulaires qui composent la paroi de la gastrula et qui se continuent l’une par l’autre au niveau des bords de l’orifice ou « lèvres du blastopore » (/., /.), portent le nom de feuillets germinatifs ou blastodermiques primaires ; on les distingue en feuillet germinatif externe, appelé aussi ectoderme, ecloblaste , épiblaste ( ec .), et en feuillet germinatif interne , nommé aussi entoderme , entoblaste, hypoblaste (en.).

Cette forme larvaire, la gastrula, qui n’est qu’une phase transitoire dans le dé veloppement individuel ou« ontogénèse » des Vertébrés, et par exemple de l’ Amphioxus, est fixée chez des formes actuellement vivantes et représentées par les Hydrozoaires. Chez ces animaux inférieurs elle représente, comme Hæckel l’a établi conformément à la doctrine de la descendance dans sa théorie de la gastrula , un des stades du développement des espèces, c’est-à-dire de la «phylogénèse », des animaux supérieurs, tels que l’Amphioxus et les Vertébrés.

Constituée par un processus de gastrulation, l’invagination, qui est cer-

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iainement primitif, la gastrula de l’Amphioxus reproduit sans doute un type ancien qui s’est conservé ici dans toute sa pureté ; on dit qu’elle est une gastrula palingénétique. Chez les Vertébrés proprement dits, au contraire, la présence du vitellus dans l’œuf, faisant obstacle à la gastrulation par invagination, a modifié le processus primitif, en plaçant la gastrula dans des conditions nouvelles de développement, si bien que le type ancien transmis héréditairement a été plus ou moins masqué par des déformations secondaires ; la gastrula est devenue cœnogénéhque. Les Mammifères ne font pas exception à cet égard dans la série des Vertébrés, bien que leurs œufs soient très pauvres en vitellus. Car, comme il a été dit plus haut, ce groupe descend en commun, avec les Reptiles et les Oiseaux dont les œufs sont obérés de vitellus, d’un même type ancestral, le Protamniote, dont les œufs possédaient du vitellus. On comprend que la déformation cœnogénétique, qui a influencé jadis la gastrula du Protamniote, se soit conservée héréditairement chez les Mammifères, quand les œufs de ces animaux, par suite de circonstances particulières, ont perdu leur vitellus.

La gastrula est, dans le développement embryonnaire du Vertébré, une forme très importante, et la gastrulation peut être considérée comme le Ph énomène capital de ce développement. C’est par ce phénomène de gastrulation en effet que tout d’abord se dessine le plan fondamental d’organisation intérieure du Vertébré ; car c’est alors que le matériel des cellules embryonnaires destiné à constituer les organes du corps subit pour la première fois une répartition différente en deux feuillets, l’un externe, l’autre interne, et aussi que le milieu extérieur pénètre sous forme d’intestin primitif dans le germe embryonnaire. C’esl immédiatement à la suite de ce phénomène que se constituent les organes essentiels de l’ébauche embryonnaire du Vertébré.

11 est certain que tout embryon de Vertébré parcourt dans son développement une phase de gastrula, et que chez tous les Vertébrés il se passe des processus de gastrulation. Néanmoins, si l’existence, chez les Vertébrés, d’une gastrulation comparable à celle de l’Amphioxuset d’une gastrula homologue à celle de ce dernier est un fait avéré, il s’en faut que l’on connaisse tous les termes de la comparaison et que les homologies soient parfaitement établies.

Les embryologistes ne sont du reste même pas fixés sur l’exacte définition du processus de gastrulation. Celle-ci consiste en effet dans un ensemble de changements dans la forme extérieure et la constitution intérieure du germe, entre lesquels on ne sait lequel choisir pour en caractériser le phénomène. Le processus d’invagination, par lequel une partie de la paroi blastuléenne s’enfonce dans l’autre, n’est pas caractéristique ; car il ne s’observe typiquement que chez l’Amphioxus, et il est remplacé ailleurs par d’autres, qui du reste aboutissent au même résultat. C’est plutôt ce résultat, commun à tous les Vertébrés, qui caractérise véritablementle phénomène de gastrulation. On peut dire qu’il consiste dans la constitution d’un germe à deux feuillets distincts, l’un externe, l’autre inlerne, accompagnée ou suivie plus ou moins tôt de la formation d’un intestin primitif plus ou moins développé et plus ou moins durable. Cette formation intestinale, qui dans les cas typiques est contemporaine de la différenciation des deux feuillets,

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peut êire retardée dans d’autres cas jusqu’àuneépoque oùl’ébaucheembryonnaire a déjà fait son apparition, car elle est étroitement liée à la constitution des organes embryonnaires, de la corde dorsale notamment. De telle sorte que les deux phénomènes de la gastrulation et de la formation embryonnaire chevauchent l’un sur l’autre, et si bien que la gastrulation, a-t-on pu dire, s’accomplit alors en deux phases dont la seconde se confond avec l’apparition de l’embryon.

Les procédés employés pour parvenir au résultat premier et essentiel de la gastrulation, c’est-à-dire pour réaliser un germe à deux feuillets, sont d’ailleurs différents selon les types étudiés.

Chez l’Amphioxus, on admet qu’il se passe un processus d’invagination

Fig. 5 et 6. — Coupe optique de l'œuf de la Lapine , en deux stades différents.

Fig. 5, premier stade (75e heure après la copulation). — zp, zone pellucide (membrane de l’œuf). — i, amas intérieur de la morula. — e, couche extérieure de la morula.

Fig. 6, deuxième stade (96 heures après la copulation). — zp, zone pellucide.. — i , amas intéiieur de la morula. — e, couche extérieure. — es, cavité de segmentation. D’après Tourneux, imitée de Van Beneden.

de l’un des hémisphères de la blastula dans l’autre. Cette invagination est passive pour certains auteurs, active pour les autres ; elle consiste, selon ces derniers, en ce que les cellules qui occupent les lèvres de blastopore se déplacent activement et émigrent véritablement dans l’intérieur du germe pour en constituer le feuillet interne. Ces cellules, tant qu’elles demeuraient autour du blastopore, étaient indifférentes, ni ectodermiques, ni entodermiques; elles prennent par le fait de leur migration à l’intérieur du germe le caractère de cellules entodermiques, tandis que celles qui sont demeurées à la surface deviennent des cellules ectodermiques.

On peut retrouver, dans le développement de la plupart des Vertébrés proprement dits, des processus qui sont comparables avec plus ou moins de facilité à celui de la gastrulation chez l’Amphioxus. Les homologies sont faciles à établir pour les Amphibiens. Elles le sont beaucoup moins pour les animaux, tels que les Sélaciens, les Reptiles et les Oiseaux, dont les œufs sont fortement chargés de vitellus. On assiste néanmoins, dans ces types, à

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la formation de deux feuillets germinatifs primitifs et d’une cavité gastruléenne plus ou moins rudimentaire et plus ou moins éphémère.

Chez les Mammifères, le phénomène de gastrulation est rendu presque méconnaissable au début parla perte duvitellus, et la constitution des deux feuillets primitifs se fait par un procédé tout différent de celui de l’invagi-

nation. Il faut arriver à une épo-

que plus avancée du développement pour re-

trouver l’homo-

logue d’un intestin primitif et d’une bouche primitive, pour

retrouver des formations à signification véritablement gaslruléenne.

La formation des feuillets ger-

minatifs primaires chezlesMamm i f è r e s a été d’ailleurs décrite d i fféremm e n t par l<‘s auteurs.

Il s’est produit d’abord une monda pleine, différenciée en une couche extérieure et en une masse intérieure de cellules (fig. 5).

Puis une cavité de segmentation es apparaît

(fig. 6). Cette cavité s’agrandit de plus en plus et arrive à occuper l’œuf tout entier (fig. 7, A) ; elle est entourée par la couche extérieure cellulaiie e. doublée sur une certaine étendue par la masse intérieure i. , à présent étalée. Pour la majorité des auteurs, la couche périphérique e. disparaît ensuite sans contribuer à la formation du germe ; les deux feuillets ectodermique (ec.) et entodermique (en.) de ce germe proviennent de la masse cellulaire interne dédoublée ; il existe ainsi un stade tridermique (fig. 7, B), auquel, par suite de la disparition totale de la couche extérieure e., succède un stade didermique (fig. 7, C). Quel que soit le processus exact du déve-

Fig. 7. — Coupe du blastoderme de la Lapine , en des stades différents.

A, premier stade, stade didermique primitif (de 100 heures après la copulation). — e, couche extérieure destinée à disparaître. — i, amas intérieur étalé à la face profonde de la couche précédente. — B, deuxième stade, stade tridermique (de 116 heures). — e, couche extérieure. — ec, couche ectodermique dérivant ainsi que en, couche endodermique, de l’amas intérieur. — C, troisième stade, stade didermique secondaire (de 140 heures). — e, couche extérieure très réduite, — ec, ectoderme. — en, entoderme. D’après Tourneux.

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loppement, le résultat est la constitution d’un germe où l’on retrouve finalement les deux assises fondamentales qui constituent toute ébauche embryonnaire au stade de gastrula.

Il apparaît ensuite, pendant la période de gastrulation, chez les Mammifères aussi bien que chez les Reptiles et les Oiseaux, une formation caractéristique de la gastrula des Vertébrés supérieurs ; c’est la plaque ou ligne primitive. Elle se présente sous l’aspect d’une bande plus opaque et plus épaisse de tissu, dirigée selon l’axe antéro-postérieur du germe, dont elle n’atteint pas le bord postérieur (fig. 8).

La signification de la ligne primitive est bien établie, d’une part à cause des particularités de constitution qu’elle offre dans les divers groupes, d’autre part par la comparaison avec des Vertébrés inférieurs : la ligne primitive représente un blastopore, une bouche primitive, dont les lèvres se sont soudées. Chez certains Reptiles, l’axe de la plaque primitive montre à nu le vitellus ; de chaque côté de cet axe, l’ectoderme et l’entoderme se continuent l’un par l’autre, comme en une lèvre blastoporique. Chez les Oiseaux et les Mammifères, la ligne primitive est creusée d’un sillon médian dit gouttière primitive (fig. 8) ; les bords de cette gouttière sont formés de chaque côté par une masse cellulaire indifférente, à partir de laquelle se fera la différenciation des cellules en ectoderme et entoderme, et représentant par conséquent aussi des lèvres blastoporiques. On peut donc dire que la plaque primitive n’est autre qu’un orifice blastoporique, une bouche primitive, dont les lèvres se sont soudées et qui a perdu toute connexion avec le bord du disque germinatif. La comparaison des Vertébrés supérieurs avec les Vertébrés inférieurs tels que les Sélaciens achèverait de nous convaincre de la signification blastoporique de la ligne primitive.