III. — Apparition de l’ébauche embryonnaire

C’est aux dépens du germe gastruléen à deux feuillets que va se développer l’ébauche première de l’embryon. Chez l’Amphioxus, chez les Amphibiens, la gastrula devient par des transformations rapides l’ébauche embryonnaire, à la formation de laquelle elle est tout entière employée.

Chez les animaux (Poissons, Reptiles, Oiseaux) dont les œufs sont riches en vitellus, et chez les Mammifères qui procèdent phylogénétiquement de ces animaux, une partie seulement du germe didermique sert à la constitution de l’embryon ; l’autre partie, de beaucoup la plus considérable, formera l’enveloppe de l’œuf et sera plus tard appendue à l’embryon dont elle constituera une annexe embryonnaire.

Le rudiment embryonnaire se forme au-devant du bourrelet primitif des Vertébrés inférieurs ou de la plaque primitive des Vertébrés supérieurs et à leurs dépens; car on peut dire de ces formations qu’elles contiennent la provision cellulaire qui devra faire les frais du développement de l’embryon. L’ébauche embryonnaire est au début située sur le bord même du germe chez les Vertébrés inférieurs, tels que les Sélaciens ; mais bientôt elle perd toute

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relation avec le bord d’enveloppement du blastoderme. Chez les Vertébrés supérieurs, l’ébauche de l’embryon apparaît immédiatement au-devant de la ligne primitive, bien loin par conséquent du pourtour du blastoderme, mais comme la ligne primitive n’est que le prolongement du bord blastodermique à l’intérieur du disque germinatif, la situation première de l’ébauche embryonnaire est la même dans l’un et l’autre cas.

Dans l’étude du développement embryonnaire nous pourrons désormais nous limiter aux Oiseaux et aux Mammifères. Chez ceux-ci, la région centrale du disque germinatif apparaît de bonne heure comme une tache circulaire, opaque si l’on examine le germe par transparence, blanche à la lumière réfléchie ; elle résulte de ce que dans son étendue les cellules sont plus nombreuses et l’épaisseur du germe plus grande. On appelle cette tache Y aire germinative ou aire embryonnaire. De forme primitivement circulaire,

Faire embryonnaire devient ensuite ovale, à grosse extrémité antérieure. Alors se dessine dans l’axe de cet ovale la plaque ou ligne primitive, terminée en avant par une extrémité renflée, le « nœud de la ligne primitive » ou « nœud de Hensen » et bientôt creusée de la gouttière primitive qui règne sur toute sa longueur. L’aire embryonnaire est entourée d’une zone mince « Faire transparente », qui la sépare d’une région foncée très étendue, dite « aire opaque ».

C’est dans l’intérieur de Faire embryonnaire et particulièrement au-devant de la ligne primitive et du nœud de Hensen que se développe l’ébauche embryonnaire proprement dite. Elle paraît sous la forme d’une traînée obscure de forme triangulaire, qui prolonge antérieurement la ligne primitive et qui porte pour cette raison le nom de prolongement céphalique de la ligne primitive (fig. 8, p.c.).

Les coupes transversales menées parla ligne primitive et par son prolongement céphalique offrent les dispositions suivantes (fig. 9). Dans celles qui passent par la ligne primitive (A et B), on voit sur la ligne médiane la plaque axiale ou primitive, creusée d’un léger sillon, la gouttière primitive ; elle est constituée par une masse de cellules indifférentes en laquelle se confondent les divers feuillets épithéliaux, l’ectoderme, lento derme et un troisième feuillet, en voie de formation, le mésoderme, dont il sera question plus loin. Les deux coupes suivantes (C et D) intéressent le prolongement céphalique, et passent l’une par sa base postérieure, l’autre par son extrémité antérieure. Au niveau de la première (C), le prolongement céphalique apparaît sous la forme d’une masse cellulaire compacte, soudée à l’ectoderme et à l’entoderme, des bords de laquelle se détache de part et d’autre une lame de mésoderme ; la coupe la plus antérieure (D) montre le prolongement céphalique diminué de volume, adhérant à l’entoderme, flanqué de

Fig. 8. — Vue de face du germe d'un embryon de Poulet de 19 heures.

a t, aire transparente. — pc, prolongement céphalique. — lg, gp, ligne et gouttière primitives. — av, aire vasculaire. X 13. D’après Math. Duval.

PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE

deux expansions mésodermiques et détaché de l’ectoderme, qui est épaissi en une large plaque dite « plaque médullaire ».

Ce sont là les premiers linéaments des organes d’une forme embryonnaire, /’ embryon proprement dit, qui succède à la gastrula et représente un stade plus avancé du développement. La gastrula, figurée et caractérisée chez les Vertébrés supérieurs par la ligne primitive, se transforme d’avant en arrière pour fournir les organes de l’embryon, et la ligne primitive est pour ainsi dire la masse cellulaire de réserve dans laquelle l’embryon puise les

Fig. 9. — Quatre coupes successives à travers un blastoderme de la 18e heure , analogue à celui

de la figure précédente.

A est la coupe la plus reculée, D est la plus antérieure. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — env, bourrelet entodermo-vitellin, c’est-à dire région par laquelle l’entoderme se réunit au vitellus. — m, mésoderme. — pm, plaque nerveuse ou médullaire. — Ip, ligne primitive. — pc , prolongement céphalique. X 80.

matériaux de son développement. La transformation se fait d’avant en arrière, si bien qu’un germe, qui dans sa partie antérieure a déjà pris un caractère embryonnaire est demeuré encore à l’état gastruléen dans sa partie postérieure; c’est ce dont on peut se rendre compte sur une série de coupes transversales menées à travers la ligne primitive et l’ébauche embryonnaire qui lui fait suite.

On a beaucoup discuté sur la nature du processus général par lequel se forme l’embryon. Une opinion de plus en plus accréditée est que l’ébauche embryonnaire n’est qu’une sorte de bourgeon antérieur du germe gastruléen. Suivant une manière de voir qui est encore classique, cette ébauche se forme par le même procédé que le germe au stade de gastrula, c’est-à-dire par la

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coalescence de deux moitiés ; c’est la « théorie de la concrescence ». Chez les Sélaciens ce mode de formation de l’ébauche embryonnaire paraît évident, rien qu’à la vue du disque germinatif (fig. 10, A, A'). Les parties qui dans ce disque constituent à un certain moment l’ébauche embryonnaire occupaient dans un stade antérieur le bord des moitiés droite et gauche du blastoderme et sont venues converger sur la ligne médiane pour former l’ébauche de l’embryon. Certains faits autorisent à penser que, chez les Vertébrés supérieurs, il en est de même ; les états successifs, où se trouve l'ébauche embryonnaire , ne seraient que les différentes manières d’être du blastopore, des lèvres de cet orifice, représenté ici parla ligne primitive, co lier es ce ntes et soudées sur la ligne médiane.

L'embryo n n’est, dans les premiers temps de son développement, que la partie antérieure des lèvres du blastopore ; la gastrula n’est que

le résidu postérieur de l’ébauche embryonnaire en voie de développement.

Le germe, avec l'ébauche embryonnaire qu’il contient, offre une symétrie bilatérale évidente. 11 se compose de deux moitiés droite et gauche, et on peut y distinguer des faces ventrale et dorsale, des extrémités antérieure et postérieure. La bouche ou la ligne primitive indique l’extrémité caudale. La face ventrale est marquée par l’endroit, où se trouve le matériel vitellin, ou bien la vésicule blastodermique qui tient lieu de vitellus chez les Mammifères.

Fig. 10. — Schémas montrant le mode de formation de l'ébauche embryonnaire.

A, cas des Sélaciens. — B, cas des Vertébrés supérieurs. — A, vue de face du germe d’un Sélacien (Torpille) montrant que le corps embryonnaire se compose de deux moitiés fusionnées. — A', schéma du mode d’accroissement du disque germinatif et de l’ébauche embryonnaire par concrescence et soudure de ses bords suivant la ligne médiane. 1, 2, 3, trois stades successifs de ce processus. — B. vue de face du germe d’un Vertébré supérieur (Oiseau ou Mammifère), avec la ligne primitive Ip , le prolongement céphalique pc, offrant à sa base un petit orifice. — B', schéma du mode d’accroissement de l’aire germinative et de la ligne primitive par concrescence et soudure des bords du blastoderme selon la ligne médiane. 1, 2, 3, trois stades successifs hypothétiques.