I. — L’épiderme et le système nerveux

L’ectoderme se différencie en donnant l’épiderme et le système nerveux.

On voit, en examinant de face l’aire embryonnaire du blastoderme, se essiner au-devant de la ligne primitive une plaque sombre, formée par l’ectoderme épaissi, ainsi que les coupes transversales permettent de le constater. C’est la plaque neurale ou médullaire. Elle se déprime bientôt en un sillon longitudinal, la gouttière neurale ou médullaire (fig. 11, A; fig. i8,^.A7?.), que bordent de chaque côté des bourrelets appelés « replis médullaires ». Puis cette gouttière se transforme, par la réunion de ses bords, en un tube, le tube neural ou médullaire (fig. 11, B, t.m.). La fermeture de la gouttière débute en un point qui correspondra plus tard à l’union de la tête et du corps de l’embryon ; et de ce point elle procède à la fois vers l’extrémité céphalique et vers l’extrémité caudale de l’embryon.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

ec.

En avant, elle tarde assez longtemps à se faire, si bien que, sur une certaine étendue, la cavité du tube neural demeure pendant quelque temps ouverte à F extérieur ; on appelle cet orifice le « neuropore antérieur ».

En arrière, les phénomènes sont plus compliqués; la gouttière médullaire contracte des rapports très particuliers et très importants, dont on doit tout d’abord se rendre compte en étudiant les dispositions de l’Amphioxus et des Amphibiens. Une larve de Grenouille vue par le pôle postérieur (fig. 17, A) présente un large orifice, le blas-

Fig. 11. — Coupes demi- schématiques d'embryons de Poulet , pour le tube médullaire .

A, embryon de 24 heures. — gm , gouttière médullaire. — cr , crêtes neurales. — cd, corde dorsale. — ec, ectoderme. — m, mésoderme. — en, entoderme. — B, embryon de 43 heures. — tm, tube médullaire. — cr, crête neurale impaire, provenant de la fusion des deux crêtes du stade précédent. — cd, corde dorsale. — td, tube digestif (pharynx). — ec, ectoderme restant (épiderme).

topore, conduisant dans l’intestin primitif. Une coupe sagittale et médiane intéressant le blastopore montrerait la gouttière médullaire se prolongeant en arrière jusqu’audevant de la lèvre supérieure du blastopore. Dans un stade plus avancé (fig. 19, B), les bords du blastopore se fusionnent, dans la partie moyenne de cet orifice, en une sorte de ligne et gouttière primitive ; il en résulte que le blastopore est partagé en deux ouvertures distinctes et superposées : l’une supérieure, ou

« neurentérique », l’autre inférieure ou « anale ». Lorsque la fermeture de la gouttière médullaire, sa transformation en un tube aura atteint, en se propageant d’avant en arrière, le niveau du blastopore, la gouttière et plus

Fig. 12. — Coupe longitudinale de deux embryons de Batracien à deux stades différents, montrant la fermeture du blastopore et la formation du canal neurentérique.

A, premier stade (Grenouille). — B, deuxième stade (Crapaud;. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — m, mésoderme. — tm, tube nerveux ou médullaire. — i, cavité intestinale. — v, cellules vitellines. — b, blastopore. — n, canal neurentérique. — ma, membrane anale. — mb, membrane buccale. — f, diverticule de l’intestin qui donnera naissance au foie. — cd, corde dorsale. D’après Goette.

PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE

tard le tube déboucheront par l’orifice supérieur ou orifice neurentérique du blastopore tout à la fois au dehors et dans l’intestin primitif. Lorsqu’ensuite l’orifice neurentérique se sera oblitéré, et que persistera seul l’orifice anal (fig. 19, C), le tube médullaire s’ouvrira directement dans l’intestin primitif (fig. 12). Il existera alors transitoirement un canal en forme de siphon, dont la branche supérieure est représentée par le tube nerveux, la branche inférieure par le tube digestif ; on l’appelle pour cette raison le canal neurentérique (fig. 12, /?.). On retrouve chez les Vertébrés supérieurs la communication neurentérique de l’Amphioxus et des Amphibiens. Elle n’est autre que le « canal cordai » creusé dans l’épaisseur du prolongement céphalique. Ce canal offre typiquement deux orifices. L’un, extérieur, débouche à l’extrémité antérieure de la ligne primitive au niveau du nœud de Hensen, où il apparaît chez les Reptiles et les Oiseaux comme un pertuis très petit ; chez les Mammifères cet orifice est peu visible ou même fait défaut. L’autre ouverture est interne et conduit dans la cavité intestinale. Lors donc que la gouttière médullaire s’est étendue en arrière jusqu’au niveau de l’orifice externe, un canal neurentérique se trouve constitué, établissant une communication entre l’extérieur et la cavité intestinale.

Tandis que la plaque nerveuse, en se reployant en une gouttière puis se fermant en un tube, devient l’ébauche du système nerveux central ou névraxe, les bords de cette plaque, qui la relient au reste non épaissi et non modifié de l’ectoderme, et qui viennent former les lèvres de la gouttière, ont une autre destinée que les parois proprement dites. Par un processus qui sera décrit plus tard, ces régions marginales, qu’on appelle crêtes neurales (fig. 11, c.r.), fourniront l’ébauche des ganglions nerveux qu’on rattache au système nerveux périphérique.

Ce qui reste de l’ectoderme, après le départ du tube neural et des crêtes neurales, après formation par conséquent du système nerveux, devient Y épiderme, avec les organes des sens (fig. 11, B, ec.). L’épiderme avec le tissu immédiatement sous-jacent formera la peau.

IL — La corde dorsale.

La corde dorsale ou notocorde forme un cordon axial, caractéristique de l’organisation de l’embryon du Vertébré, situé dans le plan médian du corps entre le tube nerveux qui est à son côté dorsal et la paroi intestinale à sa face ventrale (fig. 12, B, c.cl.). La corde dorsale se différencie aux dépens du prolongement céphalique de la ligne primitive. Le prolongement céphalique forme une sorte de bourrelet longitudinal du blastoderme, effilé en avant vers l’extrémité céphalique de l’embryon et creusé d’un canal que l’on connaît déjà sous le nom de canal cordai. L’examen de coupes successives intéressant la partie postérieure de l’ébauche embryonnaire d’un embryon de Lapin montre (fig. 1 3), en procédant d’arrière en avant : d’abord (D) l’extrémité antérieure de la ligne primitive ou nœud de Hensen ; puis (C) un cordon médian, le prolongement céphalique, creusé d’un pertuis très étroit, le canal cordai (c.c.); plus en avant (B), le canal s’est transformé en une

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fente horizontale ; plus loin encore (A) la lumière du canal cordai s’est ouverte en dessous et forme une gouttière à concavité ventrale, la gouttière cordale ( g.c .), dont la paroi dorsale ou toit constituera la corde dorsale. Sur une coupe plus rapprochée encore de l’extrémité céphalique de l’embryon, on verrait la paroi de la gouttière cordale devenir une plaque presque plane, située sur le même niveau que l’entoderme. Sur une coupe passant plus en avant encore, ou bien appartenant à un embryon plus âgé, l’ébauche de la corde dorsale s’est dégagée de l’entoderme et se montre sur la face dorsale de celui-ci. L’étude de coupes transversales nous permet de supposer ce

Fig. 13. — Série de coupes transversales de la partie postérieure de l’ébauche embryonnaire et de la liyne primitive chez un Lapin de 8 jours et demi.

A est la coupe antérieure. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — m, mésoderme. — n, tête de la ligne primitive, ou nœud de Hensen. — cc, canal cordai. — gc. gouttière cordale. x 150.

que serait une section longitudinale et médiane de l’embryon. On y verrait que le canal cordai est creusé dans l’épaisseur du prolongement céphalique de la ligne primitive ; il a pour plancher et pour paroi postérieure la masse de la ligne primitive, pour toit le feuillet ectodermique invaginé ; ce canal cordai s’ouvre par en dessous en une gouttière cordale qui s’efface de plus en plus en avant, tandis que la plaque cordale s’isole de l’ectoderme et forme une tige indépendante, la corde dorsale. Le canal cordai a la valeur d’un canal neurentérique ; car la gouttière médullaire, quand elle se sera propagée d’avant en arrière jusqu’à son niveau, communiquera, par son intermédiaire et par celui de la gouttière cordale, avec l’espace tapissé supérieurement par l’entoderme, c’est-à-dire avec un espace intestinal. Le canal cordai peut aussi représenter chez les Vertébrés supérieurs l’homologue d’une invagination gastruléenne, et son orifice dorsal peut être considéré comme une portion du blastopore, qui est demeurée ouverte au dehors.

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tandis que la majeure partie du blastopore s’est oblitérée par la soudure de ses lèvres ou une plaque primitive. Par suite, les parois de ce canal, notamment la paroi antérieure ou dorsale ainsi que la corde dorsale qui lui fait suite, représentent l’ectoderme invaginé et devenu entoderme. On pourra, s’il en est ainsi, dire indifféremment que la corde dorsale est d’origine ectodermique ou entodermique.