III. — Le mésoderme et le coelome

Tout tissu interposé entre les deux feuillets primaires est, par sa situation même, un mésoderme. Mais on réserve le nom de mésoderme ou feuillet moyen au tissu intermédiaire disposé en un feuillet épithélial comparable à l’ectoderme et à l’entoderme (fig. 9, fig. i3).

Suivant les espèces animales que l’on considère, le mésoderme se présente sous deux aspects bien différents.

Chez un certain nombre de groupes, chez les Platodes, par exemple, l’espace compris entre l’ectoderme et l’entoderme est comblé par un tissu de remplissage mésodermique, qu’on peut appeler le « plérome » ; cette masse de remplissage n’est creusée que de petites cavités interstitielles, dont l’ensemble peut être considéré comme représentant les vestiges de la cavité de segmentation primaire, de la cavité de la blastula, et peut par conséquent être nommé « protocœle » ou « blastocœle». Ces animaux « Pléromates » sont donc aussi des « Protocœliens ».

Partout ailleurs, les deux feuillets primaires sont séparés par une vaste cavité, qui est la cavité générale du corps ou cœlome ; on peut donc opposer ces animaux aux précédents en les désignant comme des « Cœlomates ». Le cœlome est, par opposition avec la cavité primaire ou protocœle, un « deutérocœle », c’est-à-dire une cavité générale secondaire, et les animaux qui la possèdent sont des « Deutérocœliens ».

Le cœlome est creusé dans l’épaisseur du mésoderme, qui demeure pour en former les parois. La cavité cœlomique se développe d’ailleurs de deux façons différentes. Dans le plus grand nombre des cas (sinon dans tous)., elle naît par fissuration du mésoderme ; elle est due à la fusion de fentes qui se creusent dans le feuillet moyen. Dans quelques rares cas, qu’on a voulu considérer comme typiques, le cœlome est un diverticule de la cavité intestinale primitive et sa paroi mésodermique est un pli de l’entoderme. On dit dans le premier cas que le cœlome est schizocœle, dans le second qu’il est entérocœle, et on distingue parallèlement les Cœlomates en « Schizocœliens » et en « Entérocœliens » .

Chez les Vertébrés, le mésoderme, qu’il se soit formé selon le mode schizocœle ou entérocœle, apparaît de bonne heure clivé en deux feuillets secondaires (fig. 14 et i5) : l’un externe ou pariétal (m.p.), qui accolé à l’ectoderme forme la paroi du corps ; l’autre interne ou viscéral (m.v.), qui adossé à l’entoderme prend part à la constitution des viscères et entre autres de l’intestin ; l’espace compris entre ces deux feuillets est la cavité générale du corps ou cœlome ( c.g .). Il en résulte que la paroi de l’œuf et celle du Histologie II.

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corps de l’embryon se décomposent en deux lames que sépare le cœlome : l’une, externe, est la lame fibro-cutanée ou somatopleure ; l’autre, interne, est la lame fibro-intestinale ou splanchnopleure.

Chez l’Amphioxus le processus de formation du mésoderme et du cœlome est tout à fait primitif, palingénélique ; c'est un processus de plissement. La voûte de la cavité intestinale primitive se creuse en gouttières qui sont au nombre de trois, une médiane et deux latérales (fig. i4> A). La première est, comme on le sait, l’ébauche de la corde dorsale ; elle s’isole et devient un cordon plein, la corde dorsale. Les gouttières latérales se séparent de même de la cavité intestinale primitive et constituent alors des cavités closes

Fig. 14. — Coupes transversales du corps d'embryons d'Amphioxus d'àyes différents.

A est le stade le plus jeune, C le plus âgé.

ec, ectoderme. — en, entoderme. — ci, cavité intestinale. — gm, gouttière médullaire. — lin, tube médullaire. — cd, gouttière cordale et corde dorsale définitive. — gc, gouttières cœlomiques. — sc, sacs cœlomiques. — ni, mésoderme. — mp, mv, feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — cg , cavité générale ou cœlome. Ces figures, empruntées à Hatschek, doivent être considérées comme un peu schématisées.

(fig. 14, B), les « sacs cœlomiques », qui forment ensemble le cœlome ou cavité générale ; leur paroi est formée par un feuillet nouveau, le mésoderme ou mésoblaste, feuillet moyen situé entre l’ectoderme et l’entoderme. Plus tard,’ les sacs cœlomiques s’étendent de plus en plus vers la face ventrale de la larve (fig. 14. G). Ils forment maintenant deux espaces clos de toutes parts, aplatis de dehors en dedans et présentant deux parois, l’une externe, l’autre interne ; la paroi externe ou mésoderme pariétal double l’ectoderme devenu épiderme et constitue avec lui la paroi du corps ; la paroi interne ou mésoderme viscéral tapisse le sac cœlomique du côté interne et le sépare des divers organes, entre autres de l’intestin.

Ce qui reste de l’entoderme primitif après le départ de la corde dorsale et du mésoderme forme Y entoclerme cléfiniti f (en.). Ce qui subsiste de la cavité intestinale primitive après isolement des gouttières de la corde et du cœlome est la cavité intestinale définitive (c./.).

Chez les Vertébrés, la formation du mésoderme et du cœlome s’écarte de

îolûict0-

PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE

ce type initial sur deux points : d’abord quant à l’endroit où naît le mésoderme, ensuite quant au mode de production de la cavité cœlomique.

Chez l’Amphioxus, le mésoderme se formait à partir de l’intestin primitif, sous forme de deux évaginations de la paroi entodermique ; c’était là l’unique source de la production mésodermique et le mésoderme était purement « gastral », c’est-à-dire formé aux dépens de la paroi de la cavité gastruléenne. Chez les Vertébrés et particulièrement chez les Mammifères, la plus grande partie du mésoderme se forme à partir de la ligne primitive ; or

Fig. 15. — Coupes transversales d'embryons , montrant le développement du mésoderme et du cælome.

A, mode entérocœle. Figure schématique. — pm, plaque médullaire. — ec, ectoderme. — en, entoderme. — cd , corde dorsale. — :np, mv, feuillets pariétal et viscéral du mésoderme. — v , amas de vitellus indivis. — cg, cavité générale du corps. — ci, cavité intestinale. — B, coupe d’un œuf de Triton. Signification des lettres, la même qu’en A. De plus, cv, cellules vitellines. La cavité générale cg paraît ici sous la forme d'une fente indépendante de la cavité intestinale et semble, par conséquent, s’être formée d’après le mode schizocœle. — On peut cependant considérer même ce cas comme une formation diverticulaire entérocœlienne. Car le mésoderme peut être clivé en deux feuillets séparés par une fente virtuelle, dont 1 un, le feuillet pariétal, se rattache à la corde dorsale, dont l’autre, le feuillet viscéral, continue l’entoderme, tandis qu’entre ces deux feuillets la fente virtuelle qui figure le cælome déboucherait dans la cavité intestinale. D’après O. Hertwig.

comme celle-ci résulte de la soudure d’un blastopore, on peut aussi dire que le mésoderme est ici aussi une formation gastrale.

Dans la description classique de la formation du mésoderme chez l’Amphioxus, celui-ci se produit par une évagination de la paroi entodermique ; la cavité du cælome est un entérocœle, c’est-à-dire doit son origine à un diverticule parti de l’intestin primitif. Ce mode de développement du mésoderme et du cælome est considéré comme primitif, comme palingénétique. Chez les Vertébrés (et même chez l’Amphioxus suivant certains auteurs), ce n’est pas de cette façon que prennent naissance le mésoderme et le cælome. Le mésoderme est au début une masse pleine, partie des flancs de la ligne primitive. Si certains auteurs ont vu la fente cœlomique se produire à partir de la cavité intestinale primitive et pousser de là dans l’épaisseur du mésoderme encore indivis, comme dans le cas d’un entérocœle vrai (fig. i5, A), la plupart des embryologistes admettent que la cavité du cælome se forme

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indépendamment de l’intestin primitif par fissuration du mésoderme ; autrement dit la cavité cœlomique est un espace schizocœle (fig. 1 5, B). Dans la théorie du cœlome, due aux frères Hertyvig, le véritable cœlome est celui qui se forme par le mode entérocœlique, et le vrai mésoderme est celui qui se constitue par un plissement creux de l’entoderme ; la dignité de cœlome n’appartient pas au schizocœle, non plus que celle de mésoderme au feuillet moyen formé par un bourgeon plein de l’entoderme.

Le mésoderme et le cœlome subissent de bonne heure une complication importante, due à un double processus de cloisonnement, dans le sens dorsoventral et dans le sens longitudinal.

Le cloisonnement dorso-ventral du mésoderme s’opère de la façon sui-

Fig. 16. — Schémas du cloisonnement du cœlome et de la différenciation du mésoderme chez les

Sélaciens.

I. Stade le plus jeune; l’épicœlome ou myocœlome ou cavité du myotome (en noir) est en train de se séparer du mésocœlome (rouge) ou cavité du néphrolome. — II. L’épicœlome est séparé du mésocœlome ; le myotome est distinct du néphrotome. — 111. A droite de 1 observateur, le mésocœlome est isolé de l’hypocœlome (bleu) ; le néphrotome ne débouche plus dans la cavité pleuro-péritonéale. — epe, épicœlome ou cavité du myotome (my). — msr, mésocœlome ou cavité du néphrotome (ni). — hyc , hypocœlome ou cavité pleuro-péritonéale (cp). — epy , épithélium germinatif. D’après Van Wijhe (un peu modifié).

vante, particulièrement évidente chez un embryon de Sélacien. La cavité générale se partage en trois régions, que l’on peut nommer successivement, en allant de la face dorsale à la face ventrale de l’embryon : « épicœlome », « mésocœlome », « hypocœlome. » D’une façon correspondante on peut appeler « épimère », « mésomère », « hypomère » les régions mésodermiques qui forment les parois de cés trois compartiments successifs ; à ces dénominations correspondent celles de protovertèbre, plaque moyenne ou intermédiaire, plaque latérale, plus anciennes et plus usitées (fig. 16). Dans le cours du développement, ces différentes régions du cœlome et du mésoderme s’isolent les unes des autres : d’abord l'épicœlome et l’épimère ou protovertèbre, des deux autres ; puis le mésocœlome et le mésomère ou plaque moyenne, de l’hypocœlome et de l’hypomère ou plaque latérale (fig. 16, II). Les diverses régions cœlomiques et mésodermiques fournissent d’ailleurs des organes différents du corps de l’animal ; l’épicœlome devient un myocœlome, c’est-à-dire la cavité d’un segment musculaire ou myotome, le mésocœlome fournit la lumière d’un segment rénal ou néphrotome, ou « cana

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licule rénal »; l’hypocœlome constitue la cavité générale définitive ou cavité pleur o -péritonéale (fig. 16, III).

Outre le cloisonnement dans le sens dorso-ventral, que l’on doit étudier sur des coupes transversales de l’embryon, il se fait parallèlement à l’axe de ’embryon une segmentation longitudinale du cœlome, qui, se répétant d’une façon très régulière, donne naissance à des segments tous semblables les uns aux autres (fig. 17). D’ailleurs, la segmentation peut porter sur toute la hauteur du cœlome, comme chez l’Amphioxus. Ou bien elle n’en intéresse que la portion médiane et dorsale, le reste du cœlome demeurant continu. La région segmentée est alors d’étendue variable ; chez les Sélaciens, elle comprend l’épicœlome, le mésocœlome et la partie dorsale du métacœlome; chez

Fig. 17. — Schémas de la segmentation transversale du mésoderme et du cœlome.

Coupes longitudinales schématiques d’embryons : A, d’Amphioxus ; B, de Sélacien.

«pc, épicœlome. — my, myotome. — msc, mésocœlome. — nt, néphrotôme. — hyc , hypocœlome. — cp, cavité pleuro-péritonéale. — d, face dorsale de l’embryon. Imités de Van Wijhe.

les Vertébrés supérieurs, chez l’Homme, par exemple, l’épicœlome et le mésocœlome sont seuls segmentés. Dans tous les cas, on appelle somite ou segment primitif le compartiment cœlomique et mésodermique segmenté, quelle que soit son étendue dorso-ventrale (fig. 17).

La segmentation du mésoderme et du cœlome apparaît de bonne heure sur l’embryon vu de face, sous la forme de petits segments carrés, plus sombres que le reste du tissu ; ce sont les protovertèbres, exactement les myotomes (fig. 18, pv). |Ces myo tomes apparaissent d’abord dans la région intermédiaire à la tête et au corps de l’embryon, et à partir de ce point se dessinent les uns après les autres, dans le mésoderme encore indivis, le dernier formé étant le plus voisin de l’extrémité caudale de l’embryon.

La destinée des trois parties différenciées dans le cœlome et dans le mésoderme est différente (fig. 16, III).

Le segment dorsal ou protovertèbre mérite le nom de myotome (my), parce que sa paroi fournit en se différenciant histologiquement un segment musculaire, c’est-à-dire une portion de la musculature générale du tronc.

Le segment moyen ou néphrotome (nt), comme son nom l’indique, donne naissance à une néphridie, c’est-à-dire à l’un des tubes segmentaires qui constituent l’appareil rénal du Vertébré. La cavité de ce tube néphridien

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est formée par la portion moyenne (mésocœlome) de la cavité cœlomique ; sa paroi est constituée par le segment moyen (mésomère) du mésoderme. Typiquement, ce tube, pour fonctionner comme organe rénal excréteur, conserve par une de ses extrémités ses relations avec le métacœlome dans

lequel il s’ouvre par un orifice interne ou pavillon ; son autre extrémité débouche à la surface du tégument par un orifice externe. En réalité chez les Vertébrés, le tube rénal segmentaire ne s’ouvre plus directement ni dans le cœlome ni en dehors ; son orifice interne a disparu, et son embouchure externe se fait dans un « canal excréteur » par l’intermédiaire duquel il communique avec l’extérieur.

Le segment ventral du mésoderme et du cœlome (hypomère, hypocœlome) devient, après le départ du myotome et du néphrotome et des portions correspondantes du cœlome, la cavilé générale proprement dite du Vertébré (cp). Cette cavité se partage ultérieurement, par des processus qui ne peuvent être décrits ici, en plusieurs grands compartiments. Ce sont : la « cavité péritonéale », logeant la plus grande partie du tube digestif et limitée par le péritoine ; la « cavité pleurale » qui contient les poumons et qui est circonscrite par la plèvre ; la « cavité pariétale » ou « péricardique », qui entoure le cœur et dont la paroi est le péricarde.

L’épithélium mésodermique du cœlome est le siège, dans une région très limitée de la cavité péritonéale, d’une importante modification ; dans cette région l’épithélium se différencie et devient X épithélium germinatif , c’està-dire celui dont l’évolution ultérieure produira les glandes sexuelles ou germinatives (epg).

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Fig. 18. — Embryon de Lapin de 8 jours et demi , vue dorsale.

gm, gouttière médullaire ou neurale (région de la moelle épinière). — rm, replis médullaires qui la bordent de chaque côté. — ca, cerveau antérieur. — vo , vésicules oculaires primitives. — cm, cerveau moyen. — ac, arrière-cerveau. — pv, protovertèbres ou somiles. — ms, mésoderme non segmenté faisant suite en avant et en arrière aux somites. — m, mésoderme des régions latérales de l'embryon (zone pariétale). — gca, gaine caudale de l’amnios. — cp, cavité pariétale du cœlome contenant le cœur. — vv, veines vitellines se rendant au cœur. — pa, rebord de la gouttière intestinale (porte antérieure de l’intestin) vu par transparence, x 20 environ.