V. — Ébauches du tissu de soutien, du sang et des vaisseaux

On a longtemps admis que le sang et les vaisseaux d’une part, le tissu de soutien d’autre part avaient une origine commune. La théorie du parablaste de His et la théorie du mésenchyme de Hertwig avaient donné chacune une consécration différente à cette opinion. D’après I lis, on peut appeler parablaste, dans un germe chargé de vitellus, l’ensemble des éléments qui demeurent provisoirement dans ce germe sans se disposer en assises épithéliales, par opposition à Varchiblaste, c’est-à-dire à la partie principale du germe qui offre, au contraire, la disposition plus primitive et plus typique en feuillets germinatifs.

O. et R. Hertwig, à leur tour, ont introduit dans la science l’expression de mésenchyme pour désigner l’ensemble des cellules qui, quelle que soit leur origine, se détachent de plus ou moins bonne heure et souvent à une époque très tardive du développement, pour fournir une masse confuse d’éléments étoilés lâchement unis entre eux et non agencés en feuillets, intercalés entre les feuillets germinatifs et plus tard entre les organes qui dérivent de ces derniers. La notion du parablaste était plutôt d’ordre embryologique, celle du mésenchyme avait un caractère surtout histologique. L’une et l’autre se ressemblaient en ce que le parablaste et le mésenchyme étaient la source commune des éléments vasculo-sanguins et des éléments conjontifs de soutien.

De nombreuses recherches plus récentes obligent au contraire à séparer l’étude du développement des vaisseaux et du sang de celle des tissus de

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soutien. La question en est d’ailleurs encore à la période analytique, et il est impossible de présenter une vue synthétique des résultats obtenus.

i° Ebauche du tissu de soutien. — Pour ce qui est d’abord du tissu de soutien, on possède quelques données précises. On sait par exemple comment se forme le squelette axial.

Chez les Sélaciens et les Poissons osseux, qui offrent le processus le plus primitif de ce développement squelettique, on voit se former aux dépens de la paroi soit interne, soit ventrale du myotome une évagination, dite « sclérotome »,qui se dirige vers la ligne médiane; sa paroi ne tarde pas à se

Fig. 22. — Diagramme des formations mésenchymateuses , d'après une coupe transversale schématique

du blastoderme du Poulet.

mp , feuillet pariétal ; mv , feuillet viscéral du mésoderme. — cg, cavité générale ou cœlome. — my, myotome ou protovertèbre. — nt, région mésodermique intermédiaire aux dépens de laquelle se développera le néphrotome (plaque intermédiaire des auteurs). — np, noyau protovertébral.

— ms, mésenchyme formé sur divers points aux dépens de différents feuillets. — ec, ectoderme.

— en, entoderme. — rv, rempart vilellin au niveau duquel l’entoderme est formé de grosses cellules vitellines. — i, gouttière intestinale. — tn, tube nerveux. — cd, corde dorsale. — v , vaisseaux sanguins. — c, îles de substance conjonctive.

dissocier en éléments qui se répandent autour de la corde dorsale et du tube nerveux, qui enveloppent ces organes et qui, après différenciation histologique, deviendront les éléments constituants du squelette axial, de la colonne vertébrale. Chez les Vertébrés supérieurs (Oiseaux et Mammifères), il ne se forme pas de sclérotome, de diverticule épithélial ; la paroi médiane du myotome ou protovertèbre prolifère irrégulièrement et forme une masse cellulaire appelée « noyau protovertébral », dont les éléments fuseront ensuite vers la corde dorsale et autour du tube nerveux, et formeront ici aussi plus tard la colonne squelettique axiale (fig. 22, np).

La formation du tissu de soutien d’autres régions du corps est moins connue. Il est admis actuellement, et il a été reconnu par His lui-même, que le tissu de soutien a une origine différente de celle des vaisseaux et du sang, et que ce sont là deux formations embryonnaires distinctes. Quant à savoir

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quel est le feuillet qui intervient dans la formation du tissu de soutien réparti dans tout le corps embryonnaire, les avis diffèrent suivant les auteurs et aussi selon les espèces animales étudiées.

Les uns ont vu le tissu de soutien se former aux dépens du mésoderme, les autres le font dériver de Y entoderme. D’autres auteurs, d’une façon plus compréhensive et plus éclectique, ont admis que dans tous les points du corps et de n’importe quel feuillet peuvent se détacher, à tout moment du développement, des éléments mésenchymateux étoilés qui prendront part à la constitution du tissu de soutien. C’est là l’opinion la plus généralement adoptée. D’abord des éléments mésenchymateux de soutien peuvent prendre naissance aux dépens des éléments vi tell ins, notamment dans la région marginale du germe, ou rempart vitellin ( rv ) ; là les noyaux vitellins du parablaste se sont complétés en cellules et régularisés en un épithélium entodermique, duquel se détachent des cellules mésenchymateuses. L’ectoderme pourrait, lui aussi, à une période plus avancée du développement, fournir, par délimination de quelques-unes de ses cellules, un autre contingent d’éléments de soutien (ms). Mais c’est le mésoderme qui est la principale source de la formation du mésenchyme. Chez les Vertébrés supérieurs ce feuillet, au lieu d’ètre disposé en un épithélium régulier, est formé d’une traînée confuse de cellules irrégulièrement étoilées; bref, il a l’aspect mésenchymateux. Il se peut, que dès ce moment nombre de ses éléments constitutifs se séparent pour devenir cellules de soutien.

Lorsque plus tard la masse mésenchymateuse du mésoderme s’est creusée d’une fente cœlomique, selon le mode schizocœle décrit page 20, lorsque ensuite de chaque côté de cette fente les cellules se sont disposées en une assise épithéliale régulière pour constituer la paroi mésodermique du cœlome, et que les deux feuillets pariétal et viscéral du mésoderme (mp, mv) se sont en somme individualisés, chacun d’eux est le siège d’une nouvelle émission cellulaire qui vient encore augmenter le tissu mésenchymateux de soutien (ms). Le feuillet viscéral du mésoderme, c’est-à-dire celui qui forme la paroi interne du cœlome et qui double extérieurement l’entoderme intestinal, fournit des cellules mésenchymateuses qui se répandent à la surface de cet entoderme ; ces cellules constitueront plus tard l’ensemble des tuniques conjonctives et musculaires lisses qui renforcent en dehors l’assise épithéliale de l’intestin (ms). Le feuillet pariétal du mésoderme, qui forme la paroi externe du cœlome, est le siège d’un processus analogue ; le phénomène est particulièrement actif et important dans la portion de ce feuillet pariétal qui correspond au myotome et qu’on a nommée « feuillet cutané », parce que les cellules mésenchymateuses qui s’en détachent vont sans doute prendre part à la constitution du derme de la peau (ms).

Toutes les cellules mésenchymateuses jouissent de propriétés amiboïdes maintes fois constatées ; elles leur permettent de se déplacer, de glisser le long des feuillets et des organes épithéliaux, peut-être même de les traverser, et en somme, parties d’un certain point, tel que le bord du germe ou rempart vitellin, de gagner la région de l’embryon et de s’y fixer comme éléments de soutien.

20 Ébauche du sang et des vaisseaux. — Le développement du sang et

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des vaisseaux est encore moins bien connu que celui du tissu de soutien. Les débats portent sur un certain nombre de questions différentes. L’ébauqhe des vaisseaux et du sang est-elle distincte de celle du tissu de soutien, ou bien est-elle la même ? De quel feuillet les éléments sangui-vasculaires tirent-ils leur origine ? Le sang et les vaisseaux se forment-ils dans une région déterminée ou bien en des points quelconques du germe?

Sur le premier point les avis, après avoir été très partagés, ne le sont plus guère aujourd’hui. On admit longtemps que le mésenchyme est la matrice commune des éléments du sang et des vaisseaux ainsi que du tissu conjonctif de soutien. On pensait que les lumières des vaisseaux ne sont autres que les fentes qui demeurent libres dans le mésenchyme répandu entre les feuillets germinatifs ; ces lumières vasculaires s’entourent d’une paroi endothéliale formée par les éléments mésenchymateux directement voisins ; les éléments du sang proviennent de cellules mésenchymateuses qui se détacheraient en certains endroits et tomberaient dans le vaisseau sanguin. On a soutenu aussi que les vaisseaux ont pour origine des cordons mésenchymateux pleins, qui se creusent secondairement d’une lumière; les cellules de la périphérie s’arrangent en un endothélium vasculaire ; les cellules centrales deviennent, en se mobilisant, les globules du sang, Actuellement, à la suite de nombreux travaux portant sur diverses classes de Vertébrés, on tend à séparer les deux ébauches vasculo-sanguine et conjonctive, et l’on reconnaît des foyers de formation spéciaux pour les vaisseaux et pour le sang.

Une autre question non moins débattue est celle de savoir quel est le feuillet qui donne naissance aux vaisseaux et au sang. Chez les Vertébrés, le feuillet externe n’est pas en cause ; mais on attribue tantôt àl’entoderme, tantôt au mésoderme la production du sang et des vaisseaux. Les cellules du mésoderme, en s’écartant, détermineraient entre elles les lumières vasculaires. Les cellules de l’entoderme, en se soulevant en certains points, formeraient des sacs entodermiques qui seraient autant de cavités vasculaires futures.

Le sang et les vaisseaux se forment-ils dans une région déterminée ou bien en des points quelconques du germe ? On a en effet soutenu que le sang se produit (chez le Poulet par exemple) hors de l’embryon, et que la partie extra-embryonnaire du germe est la seule région formatrice des vaisseaux et du sang, qui de là pénètrent ensuite secondairement à l’intérieur de l’ébauche embryonnaire. Ailleurs, par contre, ainsi qu’il est évident chez les Poissons osseux, les vaisseaux et le sang prennent naissance d’emblée dans le corps même de l’embryon. Chez les Vertébrés supérieurs (Oiseaux, Mammifères), on peut accepter la description suivante. Les vaisseaux de la partie extra-embryonnaire du germe et ceux de l’embryon se forment d’une même coulée pour ainsi dire, et constituent une nappe d'abord continue, qui se séparera plus tard en système vasculaire extra-embryonnaire et système vasculaire propre à l’embryon, l’un et l’autre ne communiquant plus que par de gros troncs vasculaires réunissants.

Chez les Vertébrés dont les œufs sont riches en vitellus et chez les Mammifères, le sang et les premiers vaisseaux apparaissent dans la portion périphérique du germe, en dehors et loin de l’ébauche embryonnaire, au niveau

de la région annulaire appelée « bourrelet entodermo-vitellin », suivant laquelle Fentoderme se confond avec le vitellus, et chez les Mammifères dans une région correspondante. Là on voit se formera la surface de Fentoderme des amas cellulaires dont l’évolution, connue depuis longtemps, conduit à la formation des premiers vaisseaux (fig. 23, is). On n’est pas encore fixé sur la réelle origine et sur l’exacte nature de ces amas vasculo-sanguins. Comme ils sont disposés en une couche presque continue, interposée à l’ectoderme et à Fentoderme, et qu’ils occupent ainsi la situation d’un feuillet moyen, beaucoup d’embryologistes les considèrent comme formés par le feuillet moyen qu’ils prolongent vers la périphérie. Pour une autre catégorie d’auteurs, la position intermédiaire des ébauches vasculo-sanguines, situées entre l’ectoderme et Fentoderme, ne prouve pas du tout leur origine méso-

ec

Fig. 23. — Coupe du blastoderme d'un embryon de Poulet à la 36e heure de l'incubation prise dans la partie périphérique de l'aire vasculaire et montrant les îles de sang.

ec, ectoderme. — en, entoderme. — is, îles de sang. — ic, îlots de substance conjonctive séparant

les îles de sang, x 3r>0.

dermique ; les amas vasculo-sanguins se forment réellement aux dépens de Fentoderme ; plus tard, lorsque le mésoderme s’étendant vers la périphérie a atteint la région sangui-formative du germe, les amas vasculo-sanguins sont recouverts par ce feuillet et se montrent situés dans son épaisseur ou entre Fentoderme et lui. Cependant on a récemment affirmé l’apparition première des ébauches vasculaires et sanguines au sein du feuillet mésodermique même.

Ces ébauches apparaissent sous l’aspect de taches jaunâtres isolées, les îles de sang (fig. 23, is) (« îlots de Wolff et de Pander »), formées par une masse protoplasmique syncytiale semée de noyaux. Ces îlots se réunissent ensuite en un système de cordons pleins (fig. 24, cv ), qui se creusent çà et là de vacuoles (va) et bientôt d’une lumière continue ; le système des cordons pleins devient ainsi ultérieurement un réseau de vaisseaux canalisés, de forme très irrégulière d’abord (ru). Les cellules périphériques des cordons fournissent la paroi des vaisseaux. Les cellules axiales, fusionnées en un amas syncytial, se détachent peu à peu, en exsudant un liquide plasmatique et se mobilisant dans ce liquide ; elles deviennent ainsi les pre-

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mières cellules sanguines, d’abord incolores et comparables à des globules blancs ; des érythroblastes ou globules rouges jeunes et des globules blancs définitifs se produiront ensuite aux dépens des cellules sanguines primitives. Les espaces intervasculaires (e.i.v.), qui occupent les mailles du réseau vasculaire, correspondent à ce qu’on appelle aussi les « îlots de substance conjonctive » (fîg. 23, Le.), formés par des groupes de cellules mésenchymateuses ou conjonctives. Il ne paraît pas y avoir de différence essentielle entre le mode de formation des vaisseaux extra-embryonnaires et celui des vaisseaux propres de l’embryon, tels que les aortes.

Cette description, qui est classique, suppose que les mêmes amas donnent naissance à la fois au sang et aux vaisseaux. D’après des observations récentes, on doit admettre non pas que les ébauches du sang et celles des vaisseaux sont tout à fait distinctes, mais que des formations d’abord indifférentes évoluent plus particulièrement dans un sens ou dans l’autre. Dans les premières, les éléments prennent tous de bonne heure les caractères coloratifs de cellules sanguines jeunes. Dans les autres, tandis que les cellules périphériques s’aplatissent et se juxtaposent en une paroi, les cellules centrales se détruisent.

La région extra-embryonnaire qui est en premier lieu le siège de ces phénomènes de formation sangui-vasculaire s’appelle l'aire vasculaire (fig. 25) ; elle se distingue par la coloration jaunâtre qu’elle doit à la présence du sang à son niveau. Dans cette région les vaisseaux et le sang n’occupent pas toute l’épaisseur des feuillets qui forment la paroi totale de l’œuf, mais seulement la lame fîbro-intestinale. Celle-ci limite une vésicule, la vésicule ombilicale ou vitelline, remplie par le matériel nutritif; ce matériel dans l’œuf de la Poule et d’autres Vertébrés est le jaune de l’œuf, et dans l’œuf des Mammifères est représenté par un liquide albumineux. Le réseau vasculaire qui s’étale dans la paroi de la vésicule ombilicale absorbe et transmet à l’embryon les matériaux nutritifs renfermés dans cette vésicule. La circulation d’apport nutritif qui s’y établit est dite circulation vitelline ou ombilicale ; on la nomme aussi « première circulation » par opposition avec une seconde circulation qui se développera plus tard dans l’épaisseur d’une annexe embryonnaire. Le sang alimentaire est transporté de l’aire vasculaire au corps de l’embryon par deux veines vitellines ou omphalo-mésentériques ; le

Fig. 24. — Réseau vasculaire, avec l'aorte , chez un embryon de Poulet possédant huit protoverlèbres.

ev, réseaux des vaisseaux canalisés. — cv, cordons vasculaires pleins, se continuant avec les vaisseaux canalisés et en voie de canalisation. — va, vacuoles creusées dans ces cordons pleins. — ao, porlion du réseau vasculaire canalisé aux dépens duquel se formera l’aorte. — ev, endothélium vasculaire. — eiv, espaces intervasculaires qui peuvent être occupés par les îlots de substance conjonctive. D’après Vialleton.

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sang- de l’embryon arrive dans l’aire vasculaire, pour s’y charger de substances nutritives, par une ou deux (une chez les Mammifères) artères vitellines ou omphalo-mésentériques (fîg. 25).

Une circulation embryonnaire s’est pendant ce temps établie dans le corps même de l’embryon ; le sang y circule à l’intérieur d’un système vasculaire dont le développement est analogue à celui des vaisseaux extra-embryonnaires. Ce système vasculaire est constitué dans ses grandes lignes de la manière suivante. Les deux veinés vitellines forment en pénétrant dans le

Fig. 25. — Aire vasculaire d'un embryon de Poulet de la 48e heure d’incubation, vue de face. bl, blastoderme à deux feuillets (ectoderme et entoderme). — at, aire transparente. — c, cœur — vv, veines vitellines. — av, artères vitellines (une seule chez les Mammifères). — sv, sinus, veineux du cœur. — de, l’un des conduits de Cuvier. — vca, vep, veines cardinales antérieure et postérieure débouchant dans le conduit de Cuvier. — ao, aortes. — st, sinus veineux terminal limitant périphériquement l’aire vasculaire (est artériel chez les Mammifères), x 8.

corps de l’embryon deux tubes vasculaires ; ces tubes se réunissent en un seul, le tube cardiaque , qui est l’ébauche du cœur. L’extrémité antérieure ou céphalique du tube cardiaque se prolonge en deux vaisseaux, les aortes primitives , qui, après s’être recourbées en formant les « crosses » des aortes, descendent le long de la face antérieure de la paroi dorsale de l’embryon ; elles distribuent le sang au corps embryonnaire et émettent les artères vitellines par lesquelles le sang est envoyé dans l’aire vasculaire. D’autre part, le sang qui a nourri le corps de l’embryon revient au cœur par deux paires de veines longitudinales, l’une antérieure, l’autre postérieure ( veines cardinales antérieures et veines cardinales postérieures ) ; ces veines se réunissent en deux conduits transversaux, les conduits de Cuvier, qui vont déboucher chacun dans la veine vitelline correspondante (fig. 25).

u.c/ia.u.