IV. — Le TUBE DIGESTIF

Dans le cas de l’Amphioxus, l’entoderme, après formation de la corde et du mésoderme, devient l’entoderme définitif, c’est-à-dire l’épithélium intes-

PRÉLIMINAIRES D’EMBRYOGÉNIE

tinal de l’embryon ; le tube digestif définitif dérive directement de l’intestin primitif persistant ; le blastopore se ferme par concrescence de ses bords et formation d’une suture médiane, ou bien simplement en se rapetissant de plus en plus sur tout son pourtour, et devient l’anus ; la bouche se forme secondairement.

Chez les Amphibiens, l’intestin primitif se creuse dans l’épaisseur de la masse de cellules vitellines qui formait le plancher de la cavité de segmentation dans le germe au stade de blastula ; ces cellules se disposent en un épithélium qui sera la paroi définitive de l’intestin. Le blastopore par lequel il débouche au dehors a d’abord la forme d’un orifice annulaire (fig. 19, A) ; puis il s’allonge en une fente (la gouttière primitive), grâce au rapprochement des bords droit et gauche de l’ouverture ; enfin, ces bords venant à se souder vers le milieu de la fente, celle-ci est partagée en deux orifices dont l’un deviendra le canal neurentérique, tandis que l’orifice postérieur sera l’anus (B). La partie antérieure, incorporée au canal neurentérique, s’oblitère avec lui ; la partie postérieure ou anale demeure seule perméable lC).

Chez les Poissons et chez les Vertébrés supérieurs, le cul-de-sac gastruléen ou véritable intestin primitif, qui chez les Vertébrés supérieurs est représenté par le canal cordai, conduit dans une cavité creusée au-dessous du germe, entre celui-ci et le vitellus. La voûte de cette cavité est formée sur la ligne médiane par la plaque cordale incurvée en gouttière, puis plane dans une région plus antérieure ; sur les côtés elle est tapissée par une couche entodermique. Celle-ci, quand la corde dorsale s’est détachée de l’entoderme et est devenue libre, forme seule le toit intestinal.

Le tube digestif n’est d’abord qu’une gouttière largement ouverte en dessous dans la cavité de l’œuf, remplie ou non par le vitellus. Peu à peu, cette gouttière, par rapprochement de ses bords, devient un tube complet. La transformation tubulaire de la cavité intestinale sera d’ailleurs étudiée quand on examinera la façon dont se constitue la forme extérieure de l’embryon.

L’ouverture de la cavité intestinale au dehors se fait chez les Vertébrés supérieurs de la façon suivante.

On a vu plus haut que, chez certains Vertébrés tout au moins, la cavité intestinale communique transitoirement, à son extrémité toute postérieure, avec la gouttière médullaire ou nerveuse par un canal neurentérique (fig. 12). Le canal neurentérique, quand il existe, est la seule partie perméable du blastopore. En arrière de l’orifice blastoporique le blastopore n’a pas à se fermer, comme c’était le cas pour l’Amphioxus et les Amphibiens car il l’est déjà sous

abc

Fig. 19. — Vues de face de l'œuf de la Grenouille ; formation de l’anus définitif.

Dans le premier stade A, on voit le blastopore largement ouvert. Dans un deuxième stade B, le blastopore a la forme d’une fente divisée en deux orifices superposés, neurentérique et anal. L’orifice anal persiste seul dans le troisième stade C. D après Ziegler, emprunté à O. Hertwig.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

forme de ligne primitive. Au contraire, puisque ce blastopore est obturé dès l’origine, et que l’anus ne peut pas résulter simplement de la persistance de la portion postérieure du blastopore, comme c’était le cas chez les Amphibiens, il faut que la portion reculée de la ligne primitive se perfore secondairement pour produire l’orifice anal. C'est ce qui a lieu de la façon suivante. A l’extrémité postérieure de la ligne primitive, l’ectoderme et l’entoderme sont en contact sans interposition de mésoderme et forment ensemble une sorte de membrane, la membrane anale ou cloacale (fig. 20, m.a.). De la perforation de cette membrane résultera Yanus. La majeure partie de la ligne primitive, comprise entre l’orifice anal et le passage neu-

cr.c c c/. c.tn.

Fig. 20. — Coupes longitudinales des extrémités céphalique et caudale de l'embryon (figures demi-schématiques).

A. Extrémité céphalique. — B. Extrémité caudale.

En A : mp , membrane pharyngienne. — fb, fossette buccale. — ia, intestin antérieur. — ca , cerveau antérieur. — cm, cerveau moyen. — ac , arrière-cerveau. — cd, corde dorsale. — c, cœur (ventricule et bulbe aortique). — cp, cavité pariétale ou péricardique. — pr, proamnios.

En B : ma, membrane anale. — fa, fossette anale, située au fond de la dépression sous-caudale. — ip, intestin postérieur. — ipa, intestin post-anal ou caudal. — al, diverticule allantoïdien de l’intestin. — pc , protubérance caudale. — pal , protubérance allantoïdienne. — tm , tube médullaire (moelle épinière). — cd, corde dorsale. — am, amnios.

rentérique, deviendra, en s’accroissant beaucoup, la queue de l’embryon (p.c.). Par suite de la proéminence de l’extrémité caudale, il se produira une dépression profonde, la « dépression sous-caudale », dont le fond, appelé « fossette anale » ou proctodaeum ( f.a .), conduit dans l’anus. Après oblitération du canal neurentérique, l’extrémité de l’intestin postérieur, qui débouchait auparavant dans le tube nerveux par l’intermédiaire de ce canal, devient un cul-de-sac. On donne à ce cæcum le nom d’intestin post-anal (, i.p.a .) parce qu’il sera situé en arrière de l’anus, quand celui-ci, par suite de l'incurvation de l'extrémité postérieure de l’embryon, se sera déplacé du côté ventral et en avant ; on le nomme aussi « intestin caudal », parce qu’il est situé dans l’épaisseur de la queue, qui, comme on vient de le voir, dérive de la ligne primitive. L’intestin caudal s’allonge dans la suite beaucoup à l’intérieur de la protubérance caudale, puis il finit par s’atrophier de diverses façons. Cette description s’applique à l'Homme lui-même, à qui ne font défaut, d’après les quelques embryons très jeunes qu’on a eu l’occasion

PRELIMINAIRES D’EMBRYOGENIE

d’examiner, ni le canal cordai et neurentérique, ni l’intestin post-anal, ni la protubérance caudale. En résumé, le canal neurentérique n’est que la partie la plus antérieure du blastopore, demeurée perméable ; l’anus en est la portion la plus reculée, qui devient perméable secondairement ; la partie moyenne du blastopore ou ligne primitive proprement dite, de beaucoup la plus étendue, toujours imperforée, est le rudiment de la queue.

De même que la membrane anale forme postérieurement le fond de la cavité intestinale, de même il existe en avant de l’embryon une membrane pharyngienne ou buccale (fig.

20, A, m.p.) qui clôt cet espace antérieurement.

Comme la membrane anale, c’est une lame mince, uniquement formée par l'ectoderme et l’entoderme accolés. Elle est située au fond d’une dépression, la fossette buccale ou stomodaeum (/*.6.),que surplombe l’extrémité céphalique de l’embryon. La perforation ultérieure de la membrane buccale donnera lieu à l’orifice buccal, à la bouche.

Enfin le tube digestif peut encore s’ouvrir latéralement dans sa région antérieure ou céphalique par une série de fentes paires, appelées les fentes branchiales. Comme leur nom l’indique, elles fournissent chez les Vertébrés inférieurs, qui vivent dans l’eau, les organes respiratoires appelés « branchies », dont elles ne représentent plus que les vestiges chez les Vertébrés supérieurs. Chaque fente branchiale est due à la production de deux poches, l’une externe et ectodermique, l’autre interne et entodermique, qui vont au-devant l’une de l’autre et s’adossent par leur fond, puis à la rupture de la membrane séparatrice ecto-entodermique, à la suite de laquelle s’établit la communication de la cavité intestinale avec l’extérieur.

Chez les Vertébrés supérieurs, l’Homme notamment, les poches branchiales ecto- et entodermique demeurent distinctes et ne s’ouvrent plus l’une dans l’autre pour donner lieu à une fente branchiale (fig. 21). Le nombre des po-

Fig. 21. — Coupe horizontale d'un embryon de Poulet de 77 heures d'incubation, montrant les poches branchiales.

La coupe intéresse à la fois l’extrémité céphalique (en haut de la figure) et le tronc en bas de la figure).

/, cavité de l’intestin céphalique (pharynx). — 6r2, 6r3, br4, deuxième, troisième et quatrième fentes branchiales, avec leur membrane obturante très mince, séparant chaque fois une poche ectodermique peu profonde et une profonde poche entodermique adossées l’une à l’autre. — ÆrS, Br4, troisième et quatrième arcs branchiaux. — a, aorte. — v,u, veines cardinales antérieures ou jugulaires (intéressées deux fois par la coupe). — n, nerf pneumogastrique. — ch, corde dorsale. — tm , tube médullaire.

— cm, cerveau moyen. X 25.

ches ou des fentes branchiales varie ; il y a six paires de fentes branchiales chez les Sélaciens ; il n’y a plus que quatre poches branchiales de chaque côté chez un embryon humain. Entre les fentes ou les poches branchiales successives se trouvent les arcs branchiaux; ce sont des bandes de tissu découpées pour ainsi dire dans la paroi du cou par les fentes bran-

chiales, faisant saillie à la façon de bourrelets tant à l’extérieur que dans la cavité intestinale.

La paroi du tube digestif donne naissance à un grand nombre de diverticules épithéliaux ; d’une façon générale, ils deviendront des glandes annexes du tube digestif, dont la destinée et la fonction seront très variées. Laissant de côté les innombrables glandules comprises dans l’épaisseur des parois du tube digestif, il se forme de cette façon plusieurs organes considérables, qui sont surtout : les glandes salivaires, l’hypophyse, la glande thyroïde, les glandules parathyroïdes et le thymus, les poumons, le pancréas et le foie. Les glandes salivaires et l’hypophyse naissent dans la région tout antérieure ou buccale du tube digestif. La glande thyroïde, les glandules parathyroïdes et le thymus sont des évaginations de la région branchiale, les glandules parathyroïdes et le thymus étant particulièrement des bourgeons des poches branchiales entodermiques. Les poumons proviennent de deux épaississements, convertis plus tard en diverticules, de l’épithélium intestinal, qui se produisent dans la région antérieure ou céphalique, derrière les fentes branchiales. Quant au pancréas et au foie, ils naissent de culs-de-sac épithéliaux aux dépens d’une « zone annulaire hépato-pancréa’tique » de l’intestin, située juste au-devant du point où la portion déjà tubuleuse de l’intestin s’ouvre dans celle qui est demeurée à l’état de gouttière, c’est-à-dire dans la porte intestinale antérieure.