II. — Vaisseaux lymphatiques

i° Endothélium. — Comme le vaisseau sanguin, le vaisseau lymphatique est essentiellement constitué par un tube endothélial .

La membrane endothéliale des vaisseaux lymphatiques est formée, comme celle des vaisseaux sanguins, par des cellules très aplaties, ou cellules endothéliales, qui ont la structure déjà décrite. Ces cellules sont plus minces et plus délicates encore que celles de l’endothélium sanguin. Sur des coupes on ne distingue de la cellule endothéliale que le noyau, qui proémine souvent fortement dans la cavité du lymphatique. L’imprégnation du vaisseau par le nitrate d’argent permet de juger de la figure exacte des contours cellulaires. On voit alors, tracé en noir, un dessin caractéristique en feuille de chêne ou même en jeu de patience ; les bords lobés et sinueux des cellules voisines s’engrènent de façon très capricieuse ; bref, ces cellules sont très polymorphes (fig. 65). Cet aspect a été longtemps considéré comme caractéristique de l’endothélium des vaisseaux lymphatiques, les cellules endothéliales des vaisseaux sanguins ayant des bords rectilignes ou à peine festonnés. Cependant Morat a montré que l’endothélium des veinules spléniques et des capillaires de la moelle des os ressemble à celui des vaisseaux lymphatiques. D’autre part,

Regaud a imprégné, dans les capillaires lymphatiques, des cellules endothéliales à contours aussi réguliers que ceux des cellules des vaisseaux sanguins. On risquerait donc de se tromper, si l’on s’en tenait à caractériser les vaisseaux sanguins et lymphatiques uniquement par la forme de leurs cellules endothéliales ; Regaud et Barjon ont montré que les prétendus vaisseaux lymphatiques des tumeurs étaient des capillaires sanguins, malgré la forme très sinueuse des contours cellulaires de leur endothélium.

Les cellules endothéliales des lymphatiques offrent des différences d’aspect assez notables, comme s’il se produisait des changements dus à l’activité sécrétoire, ou tout au moins des dégénérescences dans certaines de ces cellules. Les observations de R. Heidenhain, de Hamburger et de Ranvier sont favorables à l’idée que l’endothélium lymphatique n’est pas une paroi simplement inerte, mais contribue activement à l’élaboration de la lymphe. D’après Ranvier, les cellules endothéliales produiraient une

Fig. 65. — Endothélium des lymphatiques du centre phrénique du Cobaye.

Imprégnation au nitrate d’argent. Entre les lymphatiques /, dont on voit l’endothélium sinueux, se trouve le tissu conjonctif du centre phrénique. Dans ce tissu, il y a alternance de parties claires, ménagées par le réactif, et de parties sombres, que le réactif a colorées (voir l’explication de ce détail p. 127). x 250.

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substance hyaline encore mal définie, qui sort de la cellule sous forme de boules homogènes et se dépose en un réseau fibrillaire. Bruntz a vu ces cellules éliminer, chez le têtard, le carmin ammoniacal injecté dans la cavité péritonéale, et se comporter par conséquent comme de véritables cellules rénales, comme des néphrocytes.

2° Capillaires lymphatiques. — On doit appeler capillaire lymphatique , selon la proposition de Ranvier, acceptée par Vialleton, tout vaisseau lym-

Fig. 66. — Vaisseaux capillaires lymphatiques du testicule de Bélier.

Les capillaires lymphatiques l forment, entre les tubes séminifères ts , un réseau, qui occupe une grande partie de l’espace interstitiel que les tubes laissent entre eux. Les capillaires lymphatiques, imprégnés au nitrate d’argent, ont un endothélium à peine sinueux, x 80. D’après une préparation de Regaud.

phatique, quel que soit son calibre, dont la paroi est réduite à l'endothélium et qui est dépourvu de valvules.

Les capillaires lymphatiques sont placés à l’origine même de l’appareil conducteur de la lymphe. Il ne faudrait donc pas, trompé par une analogie de nomenclature, les homologuer aux capillaires sanguins, qui sont interposés entre d’autres vaisseaux et les font communiquer entre eux. Nous aurons à nous poser plus tard la question de savoir s’ils représentent les racines ultimes de l’appareil lymphatique, ou si au delà de ces vaisseaux la lymphe ne leur est pas déjà apportée par des voies lymphatiques plus ténues et moins parfaites encore.

La forme des capillaires lymphatiques n’est pas aussi bien définie que celle des capillaires sanguins, et leur calibre n’a pas non plus la régularité de ces derniers vaisseaux. C’est que l’endothélium lymphatique, moins résis-

VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES

tant que l’endothélium sanguin, est moins capable d’assurer aux vaisseaux lymphatiques une forme et un calibre constants. Leur lumière, ici béante, peut devenir virtuelle un peu plus loin. La présence des capillaires lymphatiques n’est souvent même décelée que par des groupes de noyaux aplatis, et par là presque méconnaissables.

Le calibre des capillaires y

lymphatiques, demeurés béants, est plus considérable que celui des capillaires sanguins ; il mesure de 3o à 60 </., tandis que la lumière des capillaires sanguins peut être inférieure à 7 fx. Leur forme est très irrégulièrement cylindrique, fortement variqueuse.

Comme les capillaires sanguins, les capillaires lymphatiques s’anastomosent et forment des réseaux (fig. 65, 66).

Le réseau des capillaires lymphatiques offre de grandes irrégularités ; les capillaires émettent des pointes, des bourgeons, se couvrent d’ampoules closes ; ils forment des confluents très dilatés ; ils se réunissent par des branches anastomotiques filiformes, et même, par places, ils ne sont représentés que par des cordons protoplasmiques (Auerbach). Les irrégularités de calibre, les excroissances sont d’ailleurs parfois dues à des injections mal faites, comme dans le réseau lymphatique de la queue des têtards (H. Hoyer)-

Bien plus, les capillaires lymphatiques ne sont pas toujours des conduits plus ou moins régulièrement cylindriques et ressemblant ainsi

Fig. 67. — Gaine lymphatique périvasculaire dans le mésentère de la Grenouille.

La figure a été composée avec deux préparations différentes. AA, bifurcation d’une petite artère. — gl, coupe optique, de chaque côté du vaisseau, de la gaine lymphatique péri vasculaire qui l’enveloppe totalement, et dont on voit l’endothélium imprégné par le nitrate d’argent, sur la face supérieure et sur les côtés de l’artère. Dans la paroi de celle-ci, on aperçoit les noyaux de l’endothélium et ceux des cellules musculaires, les premiers dirigés le long de l’axe du vaisseau, les seconds perpendiculaires à cet axe; le contour des cellules endothéliales et musculaires, bien que tracé aussi par le nitrate d’argent, n’a pas été représenté, pour ne pas compliquer le dessin. Le long des gaines lymphatiques, on voit une série de cellules pigmentaires (cp), que l’on peut considérer comme des éléments périthéliaux. — n, nerf. — c, réseau capillaire. — le, tissu propre du mésentère, x 80.

•assez exactement aux capillaires sanguins. Ils peuvent être dilatés en espaces beaucoup plus vastes, les « lacs lymphatiques », et former même chez les Batraciens des sacs lymphatiques de dimensions très considérables. Chez ces mêmes animaux ils peuvent aussi affecter la forme de « gaines périvasculaires », qui entourent «complètement certains vaisseaux artériels et veineux (fig. 66).

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Le système lymphatique des Batraciens, que les travaux fondamentaux de Rusconi et de Pamzza et plus tard ceux de Ranvier ont fait bien connaître, est si développé, qu’on a pu dire de la Grenouille qu’elle est une éponge lymphatique. Il existe chez ces animaux des vaisseaux capillaires j lymphatiques ténus, ou dilatés en lacs lymphatiques dans la peau et dans différents organes, où ils forment des réseaux (Langer, Ranvier). De ces réseaux d’origine partent des troncs souvent très courts, qui aboutissent à de vastes sacs, « sinus « ou « réservoirs lymphatiques », incomplètement cloisonnés, qu’on doit considérer comme des capillaires dilatés ou plutôt comme résultant de la fusion de capillaires ordinaires primitivement distincts (Ranvjer).

Ainsi les réseaux capillaires de la peau communiquent par l’intermédiaire de capillaires très courts avec les grands « sacs sous-cutanés » placés immédiatement sous le tégument. Les réseaux lymphatiques intestinaux débouchent de même dans un vaste réservoir lymphatique appelé « citerne rétropéritonéale » et placé sous le péritoine en avant de la colonne vertébrale ; la communication s’établit par le moyen de capillaires qui se fusionnent entre eux autour des artères mésentériques, de façon à constituer des « gaines lymphatiques périvasculaires » (fig. 67, g A.). Ces grands sacs lymphatiques avaient été pris autrefois pour des espaces séreux, dépourvus même de parois 1 propres. L’imprégnation argentique a révélé à leur surface l’existence de l’endothélium lymphatique, et l’étude de leur développement a permis de constater qu’ils dérivent de vaisseaux lymphatiques fusionnés.

3° Troncs lymphatiques. — A. Troncs lymphatiques. — Les troncs diffèrent des capillaires par l’adjonction à la paroi endothéliale d’éléments formant des tuniques accessoires. A mesure qu’on examine des troncs plus volumineux, on voit apparaître des fibres conjonctives et élastiques et des cellules musculaires.

Le canal thoracique et les troncs plus petits, mesurant au moins de 2 à 3 millimètres de diamètre, ont une paroi assez épaisse, qu’on peut, comme | celle des vaisseaux sanguins, décomposer plus ou moins artificiellement en trois tuniques (Recklinghausen, Kôlliker et d’autres) (fig. 68).

La tunique interne comprend l’endothélium (fig. 68 et 69) et une couche de fibres élastiques à direction longitudinale.

La tunique moyenne est essentiellement musculaire ; sa musculature est plus développée que celle des veines, surtout dans les lymphatiques souscutanés (Rieder). Les fibres musculaires y sont groupées en faisceaux plus ou moins serrés, dont la direction est surtout transversale. Enlre les faisceaux musculaires se trouvent des fibres conjonctives et des fibres élastiques à trajet principalement transversal.

On peut distinguer enfin une tunique externe ou adventice plus ou moins nette, dans laquelle prédominent les fibres conjonctives et élastiques longitudinales ou obliques, mélangées à quelques fibres musculaires de même sens. Cette tunique se confond avec le tissu conjonctif lâche environnant dans lequel le vaisseau chemine. La confusion se fait surtout, pour les lym- \ phatiques cutanés, par l’anastomose des fibres élastiques de la paroi vasculaire avec celles delà peau ; il résulte de là la forme irrégulièrement dentefée I

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de la coupe de la lumière vasculaire, la permanente béance de cette lumière (Rieder).

La distinction de çes tuniques est vraiment artificielle (fig.68) ; en réalité, ici, plus encore que pour les veines et les artères, la paroi vasculaire doit être divisée en deux couches: l’assise endothéliale et une « tunique accessoire ». Par sa minceur, parla direction variée et par le groupement de ses fibres musculaires en faisceaux, la paroi des vaisseaux lymphatiques a des analogies avec celle des veines.

La paroi des troncs lymphatiques se soulève de place en place pour

Fig. 68. — Coupe transversale du canal thoracique de l’Homme.

Partie inférieure, un peu au-dessus de la citerne de Pecquet. — e, endothélium. — fm, couche musculaire continue formant une tunique moyenne. — fm, faisceaux musculaires isolés. — ce, travées conjonctivo-élastiques séparant ces faisceaux. — te, tissu conjonctiflàche environnant. X 60.

former à l’intérieur du vaisseau des valvules disposées par paires. La présence des valvules est, chez les Vertébrés supérieurs, un caractère distinctif entre les capillaires et les troncs ; aussi ceux-ci peuvent-ils être appelés « lymphatiques valvulés ». Les valvules sont formées par un repli de la tunique interne. Les cellules de l’endothélium qui les tapissent sont de forme différente pour les deux faces du repli valvulaire ; celui de la face convexe tournée vers l’axe du vaisseau est formé de cellules allongées dans le sens du cours de la lymphe ; celui de la face concave qui regarde le lymphatique lui-même est constitué par des cellules polygonales à peu près isodiamétriques.

Au-dessus de chaque paire valvulaire, c’est-à-dire en aval par rapport au cours de la lymphe, le lymphatique présente un renflement supra-valvu -

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laire, dont la production est due à ce que la lymphe s’accumule en cet

endroit lors de l’occlusion des valvules. Ces renflements supra-valvulaires possèdent une musculature très développée, formée de fibres entrecroisées en un muscle rétiforme ou plutôt plexiforme, dont la contraction vide ce segment distendu du vaisseau ; le renflement supra-valvulaire fonctionne ainsi comme un petit cœur lymphatique et a pu être comparé pour sa fonction tout au moins aux cœurs lymphatiques dont il va être dit un mot. Ce sont ces dilatations supra-valvulaires qui, échelonnées de distance en distance, donnent aux lymphatiques valvulés leur aspect moniliforme caractéristique. Les troncs lymphatiques pos sèdent des vaisseaux sanguins ; des vaisseaux, même de petit calibre, sont directement entourés par un lacis de capillaires sanguins (Dogiel).

Fig. 69. — Paroi du canal thoracique de l’Homme, vue par la face interne après imprégnation argentique.

Dessin des cellules endothéliales, ici peu sinueuses. Au-dessous de ce dessin endothélial, lignes dirigées en tous sens correspondant aux limites des fibres musculaires. x 180.

B. Cœurs lymphatiques. — Il existe chez les Batraciens et les Reptiles et même chez certains Poissons et des Oiseaux, sur le trajet du courant lymphatique, des organes doués, comme l’est le cœur dans le système vasculaire sanguin, de contractions rythmiques; on les appelle des cœurs lymphatiques. Ces cœurs doivent leurs propriétés physiologiques à l’existence d’un muscle cardiaque, de structure assez particulière. 11 est constitué, comme Ranvier l’a montré, par des fibres musculaires striées, anastomosées en un réseau. Ces fibres diffèrent de celles du cœur sanguin en ce qu'elles sont dépourvues de stries scalariformes, et que le sarcoplasme et les noyaux sont situés à la périphérie de la fibre.

III. — Connexions des vaisseaux lymphatiques. Fentes lymphatiques.

i° Rapports avec les vaisseaux sanguins. — L’anatomie apprend que les gros troncs lymphatiques débouchent dans des veines, si bien que le système des vaisseaux lymphatiques apparaît ainsi comme une excroissance du système veineux. C’est aussi l’idée que certaines recherches embryologiques permettent de se faire du système lymphatique vasculaire (v. p. ii 8).

Outre cette communication principale, on avait admis que les lymphatiques peuvent çà et là déboucher dans les vaisseaux sanguins (Mascagni, Magendie, J. Arnold). On cherchait par là à expliquer qu’un liquide injecté dans les artères passe à la fois dans les veines et dans les lymphatiques, et aussi que la lymphe peut renfermer des globules de sang. Arnold pensait

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que la communication s’établissait par un système de canaux formés de cellules creuses étoilées disposées bout à bout, dont Donders, Virchow, Kôlliker, LEYDiGavaient cru, avantÂRNOLD, prouver l’existence. Mais Tarchanoff montra sur la membrane interdigitale de la Grenouille, au moyen d’injections différemment colorées, que les deux réseaux sanguin et lymphatique sont indépendants, et qu’ARNOLD avait été trompé par la diffusion des matières injectées.

Ces faits inexacts étaient le vestige d’une conception erronée qui avait longtemps régné dans la science ; ces connexions fantaisistes prétendaient à être la réalisation matérielle de voies canaliculées hypothétiques que l’on avait supposé réunir les vaisseaux sanguins et les vaisseaux lymphatiques. Ne pouvant se figurer la lymphe comme un simple transsudât du plasma sanguin, se faisant à travers les deux parois vasculaires sanguine et lymphatique et à travers les tissus interposés, d’anciens auteurs avaient supposé l’existence de canaux intermédiaires unissant directement les vaisseaux sanguins et les lymphatiques, beaucoup plus ténus que les capillaires sanguins et si petits qu’ils ne pouvaient livrer passage qu’au plasma et que les éléments figurés du sang ne pouvaient les traverser ; c’étaient les « vaisseaux séreux » (vasa serosa), qui n’ont plus aujourd’hui qu’un intérêt historique.

2° Rapports avec les espaces conjonctifs. Origine des lymphatiques ; fentes lymphatiques. — A. Notion des fentes lymphatiques. — La question des rapports des lymphatiques avec les espaces creusés dans le tissu conjonctif (ainsi qu’avec les cavités séreuses, que certaines conceptions ont assimilées à des espaces conjonctifs), fut longtemps un des problèmes les plus discutés de l’histologie.

Les anatomistes (Lauth, Fohmann, Panizza), qui ont étudié au moyen d’injections pénétrantes la distribution anatomo-microscopique des vaisseaux lymphatiques les plus fins, piquaient avec la pointe du tube à injection certains organes et obtenaient ainsi d’élégants réseaux parcourus par le mercure, et formés par les lymphatiques anastomosés. D’autres auteurs, comme Gerota, employant des matières d’injection plus pénétrantes, sont arrivés à des résultats meilleurs mais essentiellement semblables. Les réseaux ainsi mis en évidence, que l’on a considérés pendant longtemps comme les branches extrêmes et le point de départ des lymphatiques plus volumineux, étaient situés dans le tissu conjonctif interstitiel des organes. Lors donc que, non content de ces résultats anatomiques, on a voulu aller plus loin, on a été amené à rechercher dans le tissu conjonctif les origines réelles, les radicules ultimes du système lymphatique.

L’idée de ces origines fut donc, d’une part, une suggestion toute naturelle, inspirée par des résultats pratiques que l’on pouvait considérer comme incomplets. Mais on était conduit, d’autre part, à la même idée par des considérations théoriques. La lymphe qui circule dans le système lymphatique vasculaire provient, on le sait, du plasma sanguin qui a transsudé hors des vaisseaux sanguins, a baigné les cellules, et qui s’est appauvri et enrichi d’autre part à leur contact des principes résultant de l’activité même de ces cellules.

Or les capillaires sanguins et lymphatiques cheminent dans une gangue

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de tissu conjonctif plus ou moins abondante, que le [plasma doit traverser nécessairement pour sortir des vaisseaux sanguins, aussi bien que pour rentrer dans les canaux lymphatiques, et dont il doit remplir toutes les mailles. Ce plasma extravasculaire, répandu dans les interstices du tissu conjonctif et même dans ceux de tous les tissus, n’est plus du sang et n’est pas encore de la lymphe ; il représente une sorte de lymphe imparfaite. De même les espaces conjonctifs où ce plasma interstitiel chemine ne sont pas des canaux préformés, morphologiquement différenciés, à paroi propre, que l’on puisse rattacher au système sanguin ou au système lymphatique. Ils n’en existent pas moins, sous forme de fentes ou de lacunes, que l’on a nommées fentes ou espaces lymphatiques ; et leur droit à l’existence, s’il est contestable au point de vue morphologique, devient indiscutable au point de vue de la physiologie.

Voilà pour quelles raisons la question des rapports des vaisseaux lymphatiques avec le tissu conjonctif et avec ses espaces interstitiels coïncide avec celle des origines des vaisseaux lymphatiques. Comme maintenant les cavités séreuses ne sont, dans la conception de plusieurs auteurs allemands et celle de Ranvier, que des espaces conjonctifs agrandis, la question des rapports des lymphatiques et des séreuses n’est qu’un chapitre spécial de la précédente. Nous ne traiterons pas pour le moment cette seconde partie du sujet, qui ne peut être exposée que quand on aura pris connaissance des deux éléments, le lymphatique et la séreuse, à mettre en présence, et qui sera par conséquent reportée au chapitre des séreuses. Nous nous limiterons donc pour le moment à la première partie de la question, aux relations des lymphatiques avec les espaces conjonctifs.

Ces relations ont été comprises de diverses façons.

B. Théories anciennes. — D’après une première théorie, soutenue autrefois par Virchow, Donders, Leydig, Kôlliker, les réseaux lymphatiques se prolongent par de fins canalicules dans les cellules du tissu conjonctif (et dans les éléments analogues, osseux et cartilagineux), dites cellules plasmatiques, qui sont creuses ; ces cellules s’anastomosent les unes avec les autres par des branches creuses également, constituant un réseau de canaux plasmatiques qui représente les racines extrêmes du système lymphatique (fig. 70, A). Cette théorie ne peut plus être soutenue, à présent que les cellules conjonctives et autres ne sont pas canaliculées.

Sappey avait cru voir, en observant des pièces, des villosités intestinales par exemple, qui avaient macéré dans l’eau acidulée, et qu’il avait laissé envahir par des microphytes, tout un système de « capillicules » et de « lacunes », espaces très fins, pourvus de paroi propre et n’ayant rien de commun avec les espaces du tissu conjonctif. 11 est probable que ce sont au contraire les interstices mêmes du tissu conjonctif qu’il a eus sous les yeux et qu’il a pris pour des canaux initiaux propres du système lymphatique. Les méthodes qu’il a employées 11e permettent d’ailleurs d’avoir qu’une confiance limitée dans les résultats énoncés, encore que ces résultats puissent être exacts.

Henle a simplement admis que les capillaires lymphatiques s’ouvrent librement dans les mailles du tissu conjonctif, lacunes dépourvues de paroi

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propre, qui sont les lieux d’origine des vaisseaux lymphatiques. Cette opinion a été partagée par la plupart des auteurs allemands (Ludwig et Brücke, Schweigger-Seidel et d’autres) et elle est encore très généralement adoptée en Allemagne aujourd’hui. V. Rëcklinghausen a cherché à préciser la conception précédente, en se fondant sur les résultats fournis par l’imprégnation au nitrate d’argent. Pour lui, les capillaires lymphatiques se continuent avec un système de canaux très fins, dont l’imprégnation argentique montrerait l’existence. Quand on imprègne d’argent un tissu conjonctif tel que celui de la cornée ou du centre tendineux du diaphragme, on met en évidence, outre les endothéliums des vaisseaux sanguins et lymphatiques (s’il

Fig. 70. — Schéma des origines des lymphatiques dans le tissu conjonctif.

A. Théorie de Virchow, Leydig et autres. Réseau de cellules plasmatiques creuses représentant les origines des lymphatiques, c, cellules ; s, substance fondamentale ou intercellulaire.

B. Théorie de Recklinghausen. Réseau d’espaces plasmatiques creusés dans la substance fondamentale s. Les uns larges (« lacunes du suc », Saftliicken) si, contiennent les cellules conjonctives, qui appliquées contre leur paroi les remplissent incomplètement. Les autres, rétrécis en passages plus ou moins étroits, ne contiennent que les prolongements cellulaires ou sont même tout à fait vides ; ce sont les « canalicules du suc », Saftkanalchen , sk. Dans la partie droite de la figure, les espaces plasmatiques ont été représentés vides, sans les cellules, tels qu’on les voit dans des préparations par imprégnation argentique où les cellules ne sont pas colorées (comp. fig. 65).

en existe dans l’organe), dans le tissu conjonctif même des figures très irrégulières, les unes blanches, les autres brunes par réduction du sel d’argent (fig. 65). Celles-ci correspondent à la substance fondamentale du tissu. Les plages claires représentent des espaces plasmatiques, au milieu ou plutôt sur le bord desquels sont situés les cellules conjonctives et leurs prolongements ; elles sont à la fois formées de ces espaces et des cellules, ménagés en clair par l’argent (fig. 70, B). Les espaces plasmatiques sont tantôt larges et constituent des carrefours ou « lacunes du suc » ( Safllücken ), qui logent les corps cellulaires; ailleurs ils sont rétrécis en « canalicules du suc » ( Saflkanàlchen ), contenant les prolongements cellulaires.

L’existence des espaces plasmatiques a été généralement admise, en Allemagne du moins, moins prouvée par l’observation directe que rendue vraisemblable par des raisons théoriques. L’observation ne peut montrer ces espaces qui sont minimes, presque ultra-microscopiques, ou du moins virtuels ; les plages laissées en blanc par le nitrate d’argent coïncident avec les

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cellules, qui sont directement en contact avec la substance fondamentale, seule conductrice des sucs plasmatiques (v. Ebner et d’autres). Théoriquement cependant, on peut, avec Schiefferdecker, admettre autour des cellules des « espaces minimes » où circulent les sucs nutritifs et excrémentitiels des tissus.

C. Description actuelle. — Ces diverses manières de voir ont fait place à une description fondée sur des faits précis obtenus par des méthodes qui permettent à la fois de fixer le tissu contenant les lymphatiques et de colorer l’endothélium de ces vaisseaux. A la suite des recherches de M. et Mme Hoggan, de Ranvier, Renaut, Regaud, on admet aujourd’hui unanimement en France et de plus en plus à l’étranger, que les lymphatiques n’ont aucune communication permanente, ou meme temporaire, avec les espaces du tissu conjonctif, que leur paroi endothéliale est continue et ne présente nulle part de solutions de continuité ouvertes dans ces espaces, que par conséquent les vaisseaux lymphatiques sont, comme les vaisseaux sanguins, des canaux absolument clos (fig. 66).

3° Idée générale sur les rapports des lymphatiques et des espaces

CONJONCTIFS, SUR LES CHEMINS DE LA LYMPHE ET LA FORMATION DE LA LYMPHE.

— En présence des résultats positifs de l’observation microscopique qui viennent d’être énoncés, faut-il rejeter totalement l’idée de rapports établis entre les lymphatiques et les espaces conjonctifs? Oui, si l’on se place au point de vue morphologique ; car il est certain que les diverses images décrites ci-dessus sont fautives. Non, si l’on envisage les communications dont il s’agit au point de vue physiologique. Les diverses théories exposées plus haut apparaissent alors comme l’expression morphologique erronée de relations physiologiquement nécessaires existant entre les canaux lymphatiques et les interstices conjonctifs des tissus.

Au point de vue morphologique, on ne peut accepter aucune des descriptions proposées pour les voies canaliculées qu’on a admises reliant les. vaisseaux lymphatiques aux vaisseaux sanguins à travers le tissu conjonctif et les autres tissus : ni les vcisu serosa , ni les réseaux de cellules creuses étoilées, ni les lacunes et canalicules du suc. Aucun procédé n’est capable de tracer sûrement ces voies canaliculées : ni le procédé d’imprégnation argentique de Recklingiiausen, qui confond dans une même image négative et dans une même plage claire l’espace du suc et la cellule qui y baigne ; ni le procédé des injections vitales de carmin d’indigo et d’autres matières colorantes, qui, entre les mains de Chrzonszczewsky, Tiioma, Arnold, L. (terlach et d’autres, a montré le dépôt coloré tout aussi bien à l’intérieur des cellules qu’en dehors d’elles, et n’a jamais dessiné des voies continues et régulières.

Si, au point de vue morphologique, le système lymphatique ne va pas au delà des vaisseaux fermés à paroi cellulaire démontrable, au point de vue physiologique, il faut, pour concevoir l’appareil lymphatique complet, ajouter à ce système de canaux le système des lacunes interstitielles des tissus. Le premier est un système de voies canaliculées et préformées, les voies lymphatiques proprement dites ; l’autre n’est qu’un ensemble de chemins de la

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lymphe dépourvus de paroi propre aussi bien que d’existence permanente. Ce second système a une distribution beaucoup plus étendue que l’autre. Il est en effet des organes dépourvus de vaisseaux lymphatiques aussi bien que de vaisseaux sanguins (la cornée, les cartilages, etc.) ; il n’en est pas qui soient privés de chemins de la lymphe, c’est-à-dire d’interstices des tissus, dans lesquels du liquide lymphatique puisse s’accumuler et se déplacer. Les éléments anatomiques de nos tissus vivent en effet dans la lymphe, a dit Cl. Bernard, comme les poissons dans l’eau.

On pourrait diviser les voies lymphatiques en trois segments, qui se succèdent de plus en plus perfectionnés : d’abord les chemins de la lymphe, espaces interstitiels de nos tissus, sans paroi propre ; puis les voies lymphatiques capillaires, closes et limitées par une simple paroi endothéliale ; enfin les troncs ou les cœurs lymphatiques pourvus de muscles doués de contractions rythmiques, qui actionnent le courant de la lymphe.

L’idée physiologique qu’on se fait actuellement de l’appareil lymphatique, si elle suppose l’existence de ces chemins de la lymphe, ne pourrait s’accorder avec l’hypothèse de voies directes canaliculées. Si le système vasculaire sanguin en effet est un appareil d’irrigation, le système lymphatique est un appareil de drainage. Son rôle est le drainage des humeurs, soutirées à nos tissus, et provenant en dernière source du sang qui a baigné ces tissus et les a nourris. Ce n’est pas par circulation dans des canaux fermés qu’un pareil drainage peut s’effectuer, mais par filtration des liquides à travers une double paroi, la paroi endothéliale du capillaire sanguin et celle du capillaire lymphatique. D’après la théorie de Ludwig et de ses élèves, la filtration se fait grâce à la différence de pression plus forte dans le capillaire sanguin que dans le capillaire lymphatique. Mais le drainage lymphatique n’est pas un simple phénomène physique et mécanique ; la paroi vasculaire ne se comporte pas d’une façon passive. Les expériences de R. Heidenhain ont en effet montré que certaines substances dites « lymphagogues » injectées dans la circulation accroissent notablement la production de la lymphe. Les unes (lymphagogues de la seconde classe) agissent par diffusion osmotique ; ce sont des substances cristalloïdes (sels et autres) ; avec elles le phénomène demeure encore purement physique. Les autres (lymphagogues de la première classe) sont des substances colloïdes (extraits de chair d’écrevisse et autres), qui augmentent la quantité de lymphe en exerçant une action irritante spécifique sur l’endothélium des capillaires. Dans ce cas, il s’agit d’un phénomène d’excitation glandulaire véritable, et la cellule endothéliale se comporte comme un élément glandulaire.

Parallèlement à la distinction morphologique qu’on vient de voir entre trois catégories de voies lymphatiques, il existe sans doute trois espèces de lymphe, de plus en plus parfaite, de mieux en mieux caractérisée comme liquide lymphatique. C’est d’abord l’humeur interstitielle des tissus, la « lymphe interstitielle » ou « plasma », s’épanchant dans les chemins de la lymphe ou espaces plasmatiques. Puis c’est une lymphe plus parfaite, encore dépourvue d’éléments lymphatiques et sans plasma albumineux, qui circulerait dans les capillaires lymphatiques. Enfin la véritable lymphe, chez les Mammifères du moins, circulerait dans les troncs lymphatiques et contiendrait seule des globules blancs et des albuminoïdes (Renaut).

Histologie II.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

Pour nous renseigner mieux sur la signification de l’appareil lymphatique, nous pouvons encore faire appel à la morphologie comparée. Au point de vue morphologique et physiologique, le système lymphatique n’est pas entre les vaisseaux sanguins et les tissus un intermédiaire nécessaire. On sait en effet que, dans la série animale, il n’apparaît que chez les Vertébrés, comme une complication et un perfectionnement de 1 appareil circulatoire envisagé dans son ensemble. De même, dans le développement ontogénique, il ne se montre qu’après que le système sanguin a fait son apparition et sans doute comme un diverticule de celui-ci. Considérées d’un point de vue suffisamment élevé, les cavités des vaisseaux sanguins, celles des vaisseaux lymphatiques, les espaces interstitiels des tissus et notamment du tissu conjonctif, les cavités des séreuses sont des espaces intercellulaires plus ou moins perfectionnés, ainsi que l’embryologie nous l’apprend. Chez les êtres les plus inférieurs et aussi au début du développement des animaux supérieurs, il n’y a pas d’interstices; car le corps n’est formé que d’épithéliums. 11 apparaît successivement des espaces interstitiels, des lacunes sanguines, qui deviennent en se perfectionnant des vaisseaux sanguins, des cavités séreuses, des canaux lymphatiques enfin que possèdent les seuls Vertébrés.