II. — Étude de la rate adulte

Sur. une coupe d’ensemble de la rate, vue à un faible grossissement (fig. 81), la masse principale est formée par une substance spéciale, la

Fig. 81. — Coupe de la rate de l'Homme.

Faible grossissement. — P, pulpe splénique. — su , sinus veineux. — es, cordons spléniques ou cordons de Billroth. — cM , cM , deux corpuscules de Malpighi, dont l’un coupé tangentiellement ; l’autre, sectionné suivant son grand diamètre, offre la coupe de l’artériole centrale a. — ca, capsule. — tr, travées qui en partent. — v, vaisseau situé dans l’épaisseur de la capsule. X 30.

pulpe splénique ( P .). Molle et rouge, et très friable pendant la vie, la pulpe splénique se désagrège très rapidement après la mort en une sorte de « boue splénique ». La pulpe se compose d’un réseau délicat et d’éléments libres, globules rouges du sang surtout, occupant les mailles du réseau.

L’organe est entouré par une capsule fibreuse (fig. 8i et 83, ca .), de laquelle partent des tractus (tr.) qui le cloisonnent d’outre en outre.

Des vaisseaux sanguins s’y distribuent (fig. 8i et 83, a , a.c, a.pe,). Ce sont des artères afférentes et des veines efférentes. La communication de ces vaisseaux artériels et veineux ne peut être directement constatée, même après injection vasculaire, pour la rate comme pour les autres organes. Elle ne s’établit pas ici comme ailleurs par l’intermédiaire d’un réseau capil-

ICO

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

laire facile à montrer. Le dispositif, par lequel la communication des artères avec les veines est assurée, demeure caché, et le régime de la circulation sanguine à l’intérieur de la rate est un des sujets les plus controversés de l’histologie. Autour des artères se trouvent des amas nodulaires de tissu lymphoïde riches en globules blancs, connus sous le nom de corpuscules de Malpighi (fig.8i et 83, c. il/.).

i° Capsule et travées. — Une enveloppe conjonctive et élastique entoure la rate de toutes parts (fîg*. 81 et 83, en.). De cette enveloppe partent des cloisons, qui pénètrent dans l’organe et y forment des travées fibreuses de soutien (fig. 8i et 83, t/\). Ces travées divisent la rate en lobules, qui ne sont habituellement pas apparents de l’extérieur ; il en part des trabécules qui subdivisent les lobules en lobules élémentaires, si nombreux que la rate en renferme plus de 5oo millions (Mall). On verra plus loin (p. 162) comment il faut comprendre la constitution de ce lobule élémentaire. Au niveau du hile de la rate, les cloisons fibreuses se réfléchissent sur les vaisseaux sanguins, en formant des gaines dont l’ensemble constiluc une sorte d’enveloppe interne de la rate, la « capsule de Malpighi » fig. 83). Les trabécules se poursuivent jusque dans l’intimité de la pulpe splénique, qu’elles décomposent en aréoles de 1 à 5 millimètres de diamètre, que l’on pourrait appeler avec Malpighi les « cellules de la rate », s’il était encore permis de prendre le mot « cellule » dans son sens étymologique.

La capsule et les travées et trabécules qui en dépendent sont essentiellement formées d’éléments conjonctifs et de fibres élastiques. Chez les grands Mammifères, il s’y trouve de nombreuses fibres musculaires lisses. Chez l’Homme, ces fibres musculaires, rares dans la capsule, sont plus nombreuses dans les travées où elles affectent une direction longitudinale. Le grand développement du tissu élastique dans la charpente de la rate est en rapport, d’après Melnikow, avec les changements considérables de volume que la rate éprouve.

20 Pulpe splénique. — Elle représente un véritable ' tissu lymphoïde . Elle est donc constituée par un réseau et par des éléments libres , inclus dans les mailles du réseau.

La structure du réseau pulpaire a été l’objet des controverses qui se sont produites sur celui de tout tissu lymphoïde. On admet plus volontiers cependant qu’il est formé de cellules ramifiées et anastomosées ; ses plus minces trabécules (« fibres grillagées », Gilterfasern d’OppEL) délimitent des mailles communiquant toutes entre elles. Les cellules du réticulum subissent une transformation chimique en « réticuline », qui les rend très résistantes à l’action des réactifs (Mall, Ivyes). Elles peuvent perdre leur noyau, et le réticulum se montre alors formé de travées qui n’ont plus le caractère cellulaire,ainsi que Laguesse l’a constaté dans la rate des Sélaciens (t. I, fig. 5^2).

Les éléments libres renfermés dans les mailles du réseau sont très divers. On peut les observer sur des frottis de la rate, avec ou sans coloration (fig. 82). Ce sont : des leucocytes, des hématies, des érythrocytes, des plaquettes et, d’après certains auteurs, des mégacaryocytes et des myélocytes granuleux. Les leucocytes ont été distingués par Selinow et Uskow en trois

VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES

a cr.

acicf

■ A ocy. neuf

catégories : les « formes jeunes », représentées par des mononucléaires petits et moyens (mon.) ; les « formes mûres », qui sont de grands mononucléaires à noyau polymorphe ou non (g. mon.) ', les « formes surmûres » ou leucocytes polynucléaires (poly. , polg . neuf. ) . Les premières sont chez l’adulte les plus rares, les dernières prédominent. Chez l’enfant et le fœtus, les formes jeunes et mûres sont de beaucoup les plus fréquentes (Sassuchin).

Plusieurs auteurs (Laguesse, Dominici) ont fait une catégorie à part avec les macrophages (macr.) et avec les cellules hémoglobinifères,

contenant des globules rouges en voie de destruction ou des dérivés de l’hémoglobine.

Les hématies ou globules rouges ( gl.r .) présentent fréquemment des altérations qui préparent leur phagocytose. L’hématolyse ou destruction des hématies s’opère, d’après les observations de Reich sur les globules sanguins nucléés de la Grenouille, par une métamorphose pigmentaire directe du corps cellu- g1, laire ; le noyau devient chromatophile et pycnotique.

Chez les Mammifères, les érythrocytes (globules rouges nucléés, cellules de Neu-

, nor/77.

Fig. 82. — Eléments libres de la rate d'un Chien , obtenus par frottis.

rg, globules rouges ou hématies. — pl, plaquettes. — mon , mononucléaires. — g. mon, grand mononucléaire (à noyau non polymorphe). — acid , myélocyte granuleux acidophile. — bas, myélocyte granuleux basophile. — poly. neut , polynucléaire neutrophile. — poly , polynucléaire à peine chargé de granules neutrophiles. — meg, mégaloblaste. — norm, normoblastes dont un en division. — macr, grand macrophage ayant phagocyté un grand nombre de globules rouges. — c.pig, macrophage chargé de pigment résultant de la destruction de globules rouges. — pig, amas pigmentaire libre. — end, cellule endothéliale des capillaires, étirée et déformée, x 750. D’après une préparation de Béclère.

mann, normoblastes et

mégaloblastes) (norm., meg.) ne se trouvent que chez l’embryon et disparaissent après la naissance (Sassuchin, Heinz).

La pulpe splénique de la plupart des animaux ne renferme pas à l’état normal d’éléments du tissu myéloïde (mégacaryocytes et myélocytes granuleux) (Ehrlich) ; Dominici cependant ainsi que Morel et Soulié les ont signalés chez le Lapin et les Insectivores (acid., bas.).

Considérée dans sa texture, la pulpe est constituée de cordons spléniques ou « cordons de Billroth » (fîg. 8i, c. s.), comparables aux cordons folliculaires Histologie II. 11

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

des ganglions, et entre ces cordons par des espèces de sinus veineux ou capillaires veineux (s. v.), qui seront décrits plus loin. Chaque cordon comprend un capillaire artériel entouré par une gaine réticulée lâche, adventitielle, et plus extérieurement par un réticulum à mailles étroites; cette gaine et ce réticulum se rattachent d’autre part au réseau qui double la paroi des capillaires ou sinus veineux. On pourrait ainsi décomposer la pulpe splénique en lobules (Ciaccio), dont chacun comprendrait un capillaire artériel et un capillaire veineux, tous les éléments constitutifs de la paroi immédiate et médiate de l’un se continuant avec ceux de la paroi de l’autre.

3° Vaisseaux. — A. Artères. Gaines lymphoïdes et corpuscules de Mal-

pighi. — Les artères pénètrent dans la rate au niveau du hile, accompagnées par les veines (fîg. 83) et entourées par le prolongement intérieur de la capsule fibreuse. Les artères se séparent ensuite des veines et suivent un trajet indépendant. Elles se terminent par des houppes ou pinceaux ( penicilli ) ( a.p.e .) de rameaux artériels, qui ne s’anastomosent pas entre eux et qui se distribuent chacun à un territoire splénique distinct. Ces artères sont donc « terminales » au sens où ce terme a été employé (p. 87). Il résulte du caractère terminal des artères spléniques la possibilité, la fréquence même, en cas d’oblitération d’une branche artérielle, de la nécrose du territoire splénique qu’elle irrigue ; c’est 1’ « infarctus » de la rate.

Les artères, une fois seules, s’entourent de gaines lymphoïdes plus ou moins épaisses et de forme variée. On peut se représenter cette disposition comme due à l'envahissement par des leucocytes de la gaine fibreuse où chemine l’artère ainsi que de la tunique adventice de sa paroi propre.

Les gaines lymphoïdes se présentent sous deux états, reliés par des formes de passage. Chez certains Mammifères (Cobaye), le tissu lymphoïde forme autour de l’artère un étui continu. Chez la plupart des autres (Homme, Chat, etc.), les formations lymphoïdes péri-artérielles 11’existent que de place en place (fîg. 83), constituant des sortes de manchons fuselés (fîg. 83, <7./.), ou plus souvent des corpuscules arrondis (fig. 81 et 83, c.m.). Les corpuscules péri-artériels sont connus depuis longtemps sous le nom de corpuscules de Malpighi de la rate. Ils atteignent un diamètre d’un quart à un demi-millimètre et sont par conséquent visibles à l'œil nu. Ils sont situés de préférence aux points de bifurcation des artères ; celles-ci en occupent tantôt le centre, tantôt la périphérie. Les corpuscules de Malpighi, d’après Sassuchin, n’apparaissent que chez le fœtus de cinq mois ; ils ne se développent qu’après la naissance ; d’abord latéraux par rapport à l’artère, ils n’entourent celle-ci que plus tard ; primitivement ovoïdes, ils deviennent arrondis ensuite.

Les gaines lymphoïdes et particulièrement les corpuscules de Malpighi ont la même structure que les nodules lymphoïdes. Le réticulum qui en forme la charpente se condense autour de l’artère centrale ; il forme aux capillaires une gaine réticulée et un plexus adventitiel ; de toute cette charpente périvasculaire se détachent des tractus qui constituent la trame du follicule contenant les éléments libres dans ses mailles; cette trame, à la périphérie du follicule, s’épaissit en un plexus périfolliculaire (Ciaccio,.

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Le réticulum a d’ailleurs la même constitution que celui de la pulpe splénique, mais il est plus serré.

Les éléments libres compris dans ses mailles sont des globules blancs de diverses variétés et des plaquettes (Dominici). Le centre des corpuscules de Malpighi est plus clair et représente un centre germinatif de Flemming, où Môbius a observé de nombreuses figures de division mitotique. Le centre

Fig. 83. — Schéma de la texture de la rate humaine , un peu modifié d’après Stôhr.

Artères et capillaires artériels en rouge. — Veines et voies veineuses en bleu. — ca, capsule. — tr, travée dépendant de la capsule. — r, réticulum d’un corpuscule de Malpighi en continuité avec le réticulum de la pulpe. — a, artère centrale. — ac, artères à coque. — ope, artère pénicillée. — rca , réseau capillaire artériel d’un corpuscule de Malpighi. — cm, corpuscule de Malpighi. — y/, gaine lymphoïde péri-artérielle. — a, veine contenue dans une travée. — vp, veine de la pulpe. — su, sinus veineux de la rate. — x , Abouchement des capillaires artériels dans les sinus de la rate. — xx , Ouverture des sinus veineux à l’extrémité des capillaires artériels.— xxx, Même ouverture au pourtour des follicules; les sinus veineux pour plus de netteté, ont été un peu éloignés du follicule. La circonférence pointillée délimite une unité morphologique ou lobe élémentaire de la rate comprenant un corpuscule lymphoïde, une zone corticale pulpaire avec sinus veineux, une artère afférente centrale, une veine périphérique.

germinatif est donc le siège de la production de nouveaux leucocytes. Il est non seulement un lieu de lymphopoièse active, mais encore un foyer de destruction des globules blancs. La preuve de cette cytolyse est dans les nombreux noyaux en voie de désagrégation et de liquéfaction qu’on trouve dans les corpuscules de Malpighi (Heidenhain, de Bruyne, Hoyer, deMoor, Van der Stricht). Les « corps tingibles », libres ou inclus dans le corps des cellules blanches, témoignent dans le même sens ; car ce sont les restes de noyaux leucocytaires, phagocytés ou non par les cellules des corpuscules de Malpighi. Peu apparents à l’état sain, les centres germinatifs des cor-

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puscules de la raie ne sont guère reconnaissables que par les mitoses et les corps lingibles qu’on y rencontre.

L’ensemble des gaines lymphoïdes et des corpuscules malpighiens, formé d’un tissu lymphoïde bourré de globules blancs, peut être opposé sous le nom de « pulpe blanche » (.Laguesse) à la pulpe splénique rouge riche en globules rouges du sang. On a vu plus haut quelle signification embryologique ont ces deux expressions.

Les artérioles situées au centre du corpuscule de Malpighi, les « artères centrales » comme on les appelle (fig. 81 et 83, a.), donnent des rameaux à la capsule et aux travées qui en émanent, à la pulpe splénique, aux corpuscules de Malpighi. Ceux de la pulpe (« artères de la pulpe ») offrent la disposition pénicillée et sont terminaux, dépourvus d’anastomoses (fig. 83, a. pe.). Un peu avant de se résoudre en capillaires, ces petites artères s’entourent d’une coque, qui leur a valu le nom d’ « artères à coque » i Ihilsenarlerien)

(fig. 83, a.c.). Une fois sortie de sa coque ou collerette, l’artère subit une dilatation ampullaire (« corps terminal des artérioles »

de Pouchet, « ampoule » de Golz et Thoma). Celle-ci donne à son tour deux-trois canaux étroits, les « pièces intermédiaires » de Kyber et de Thoma, qui se continuent avec le système veineux de la pulpe, suivant un mode qui sera exposé plus loin. Quant aux rameaux destinés au corpuscule de Malpighi, ils se résolvent en un réseau capillaire, dont on verra aussi plus loin la terminaison.

B. Veines. Sinus veineux. —

Le système veineux est très développé dans la pulpe splénique.

Ses origines sont un vaste système de canaux veineux, les « sinus veineux » de la rate des auteurs, les « capillaires veineux »

de Billroth, dont le diamètre, variable suivant l’état de réplétion ou de vacuité du système sanguin, est en moyenne de 4o à 6o a. Ces sinus sont si développés qu’ils forment la majeure partie de la pulpe splénique. Beliés entre eux par d’étroits canaux, ils constituent dans toute la pulpe un immense réseau veineux (fig. 8i et 84, s.v.j.

La paroi de ces sinus est complètement fermée. Elle offre la constitution suivante. i° Le sinus est tapissé intérieurement par une couche cellulaire, qu’on peut à peine qualifier d’endothéliale, tant elle diffère des endothéliums vasculaires ordinaires. Ce sont des cellules allongées, en forme de bâtonnet,

Fig. 84. — Fragment de la pulpe splénique de l'Homme . montrant les fibres circulaires de la paroi des sinus veineux et leur continuité avec le réticulum de la pulpe.

sv, sinus veineux. — ccr, cellules endothéliales (cellules en croissant) des sinus. — f, fibres circulaires de la paroi des sinus. — rp, fibres du réticulum pulpaire continues avec les précédentes. — p, éléments de la pulpe. D’après H. Hoyer.

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souvent incurvées en croissant ; elles possèdent un gros noyau, incisé de sa partie profonde vers la surface et proéminant dans la cavité du sinus ; on les appelle « cellules en croissant » ou en « bâtonnet » ( Slabzellen ) (fig. 84, c. ci\). Ces éléments sont séparés les uns des autres par des intervalles ; cette paroi endothéliale est donc incomplète. Les cellules en bâtonnet sont très contractiles, et c’est grâce à leur contraction que le sang est chassé des sinus veineux dans les veines. 2° La couche cellulaire est doublée extérieurement par une membrane anhiste très mince, offrant çà et là des stomates (Mall, Weidenreich et d’autres), produits par le passage des globules blancs à travers la paroi. 3° En dehors, la paroi des sinus veineux est formée par un plexus de fibres assez épaisses, dirigées surtout circulairement. Ces fibres se continuent, d’après H. Hoyer, Weidenreich et Kyes, avec le réticulum de la pulpe, situé entre les sinus veineux ; selon Schumacher, elles en sont indépendantes et se prolongent dans le réseau élastique de la paroi des veines proprement dites. La nature de ces fibres n’est pas exactement déterminée. Pilles ont l’aspect et les réactions microchimiques des fibres élastiques (Ebner, Schumacher, Hoyer) ; elles ne sont pas élastiques d’après Weidenreich ; elles sont pour Hoehl de nature collagène et sont, d’après Kyes, Ciaccio, chimiquement identiques aux trabécules du réticulum pulpaire auxquelles elles se rattachent.

Les véritables veines, les « veines de la pulpe » (fig. 83, v.p.) naissent de la confluence des sinus veineux. Ces veines sont formées d’un endothélium doublé d’une couche conjonctive. Elles s’accolent d’abord aux travées fibreuses de la rate, dont elles occupent plus loin l’axe. Elles forment ensuite des troncs plus gros, les « veines des travées » (fig. 83, v.) qui accompagnent les artères et gagnent le hile de la rate.

C. Lymphatiques. — Il existe des lymphatiques superficiels formant dans l’épaisseur de la capsule un réseau, qui, d’après Sappey, manquerait chez l’Homme. Tomsa a décrit en outre des vaisseaux profonds, accompagnant les artères. Vaisseaux superficiels et profonds seraient en communication par des lymphatiques qui suivraient le trajet des branches artérielles. En tout cas il n’y a, d’après Mall, de lymphatiques que dans la capsule et dans les travées fibreuses qui en dépendent.

D. Voies de communication entre les artères et les veines. — Cette question, une des plus controversées de l’histologie, a été résolue de deux façons.

Pour les uns (Sokoloff, Janosik, Thoma, Helly), les artères s’unissent aux veines par des capillaires clos, dans la rate comme dans les autres organes ; les voies circulatoires de la rate sont donc complètement canaliculées, le trajet est fermé ; les vaisseaux sanguins ne débouchent pas dans les mailles du réticulum de la pulpe ; ces mailles sont placées hors le système sanguin ; les éléments libres logés dans les espaces du réticulum pulpaire y sont parvenus par effraction, en traversant la paroi des vaisseaux.

Pour une seconde catégorie d’histologistes (Müller, Hoyer, Mall, Weidenreich, Ciaccio), il n’y a pas de réseau capillaire fermé interposé aux artères et aux veines, et semblable à celui des autres organes ; les voies de la circulation splénique ne sont canaliculées qu’en partie, et pour l’autre

il* «

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICHOSCO PIOUE

partie le trajet est lacunaire ; les vaisseaux sanguins s'ouvrent dans les mailles du réticulum splénique ; ces mailles font partie du trajet circulatoire, sur lequel elles sont directement placées ; les cellules comprises dans les espaces du réticulum y parviennent sans effraction, amenées par les artères et en sortent de même par les veines.

L'opinion de Denys est intermédiaire entre les deux précédentes ; car s’il admet que le trajet est fermé, c’est parce qu’il considère les cellules du réticulum splénique comme de véritables cellules endothéliales, et les mailles de ce réticulum comme des vaisseaux modifiés ; il reconnaît donc implicitement l’ouverture des vaisseaux sanguins dans ces mailles et pourrait être rangé parmi les adeptes du trajet ouvert.

Les partisans du trajet fermé décrivent et prouvent de la façon suivante la communication entre les artères et les veines. Les artérioles de la pulpe splénique se continuent directement avec des espaces clos tapissés par un endothélium, qui sont les origines du sinus veineux et de tout le système veineux de la rate (Sokoloff, Janosik) ; la communication artério-veineuse peut aussi s’établir par les pièces intermédiaires issues de l’ampoule artérielle. Dans les capsules de Malpighi, les artérioles forment des réseaux capillaires qui dans la zone marginale du corpuscule se dilatent, et qui, par des branches anastomotiques, se jettent dans des réseaux péricorpusculaires très serrés et par leur intermédiaire communiquent avec les sinus veineux de la pulpe. Il n’y a donc aucun espace lacuneux interposé entre les artères et les veines. En diluant le sang avec un courant de solution salée physiologique, on met en évidence la connexion des capillaires artériels et des capillaires veineux (Helly). Si l’on injecte la rate, non pas avec une substance colorée soluble (bleu de Prusse), mais avec une poudre colorée, cette poudre ne peut sortir des vaisseaux sanguins, comme la substance soluble le fait en traversant la paroi vasculaire par osmose, grâce à l'extraordinaire perméabilité de cette paroi; les injections de poudre demeurent dans les vaisseaux, dont'elles dessinent le trajet continu, et ne remplissent pas les espaces du réticulum splénique (Thoma). Les éléments libres contenus dans ces espaces y parviennent ou les quittent par diapédèse (Helly) ; il suffit (Sokoloff ) d’un léger degré d’hyperhémie pour produire l’issue des éléments du sang dans les cavités de la pulpe.

Les auteurs qui défendent l’idée du trajet ouvert donnent à l’appui de leur opinion la description et les preuves que voici. Les artérioles de la pulpe (artères à coque) ou bien s’ouvrent à angle aigu directement dans des sinus veineux de la rate (trajet direct) ou bien s’épuisent en dissociant leur paroi dans le réticulum du parenchyme splénique qui entoure les corpuscules de Malpighi (trajet indirect) (Weidenreich). Les capillaires artériels des gaines lymphoïdes et des corpuscules de Malpighi se perdent dans le réticulum de la zone marginale du corpuscule ; les mailles de ce réticulum, en se rapprochant, en s’accolant, deviennent des canalicules fermés, remplis de globules blancs, les « tubules lymphatiques » de Weidenreich, qui s’ouvrent dans le sinus veineux pulpaire le plus proche, et par lesquels s’échappent les lymphocytes produits dans les organes lymphoïdes péri-artériels. Selon Mall, les ampoules artérielles se perforent de trous de plus en plus nombreux en approchant des sinus veineux, et leur paroi n’est plus

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formée que par un réseau serré de fibres du réticulum. La paroi des sinus veineux à son tour livre normalement passage à des globules blancs qui sortent du sinus pour émigrer dans les espaces pul paires ou qui y rentrent après avoir habité ces espaces ; la paroi veineuse est toujours perforée dans l’intervalle de deux cellules en bâtonnet et de deux fibres annulaires. Les injections et des expériences de transfusion ont montré à Weidenreich qu’il y a communication directe ou indirecte par les mailles du réseau splénique entre les artères et les veines. Du sang d’Oiseau injecté à un Mammifère se retrouve très rapidement dans les espaces pulpaires ; cela montre qu’il y a dans la paroi vasculaire des trous préformés, que cette paroi est un crible, que la voie sanguine de la rate est ouverte (Weidenreich).

La deuxième manière de voir est la plus généralement acceptée ; elle est rendue vraisemblable par des considérations d’embryologie, d’anatomie comparée et d’anatomie générale. Au point de vue embryologique, conformément au schéma de Laguesse, la rate peut être considérée comme un diverticule cloisonné de la veine porte, qui s’ouvre dans les espaces interstitiels du mésenchyme embryonnaire. L’anatomie comparée montre que chez les Poissons, dont la rate offre des dispositions très schématiques, la paroi des veines se dissocie pour se continuer avec le réticulum splénique, en se perforant de trous de plus en plus nombreux (Phisalix, Laguesse). L’anatomie générale permet entre la rate et le ganglion lymphatique une comparaison très suggestive ; elle apprend que la rate est intercalée sur le trajet de la voie sanguine comme le ganglion lymphatique l’est sur celui de la voie lymphatique, que dans un cas comme dans l’autre les mailles du réticulum d’un tissu lymphoïde s’interposent entre les vaisseaux afférents et les efférents.

4° Nerfs. — Les nerfs de la rate, étudiés par Kôlliker, se distribuent aux fibres musculaires des artères et des trabécules qui cloisonnent la pulpe. Kôlliker, outre ces nerfs moteurs, admet encore dans la pulpe l’existence de nerfs sensibles, prouvée par les douleurs que cause le gonflement rapide de la rate. En plus des nerfs vaso-moteurs, il existe aussi des nerfs vasodilatateurs (inhibiteurs) fournis par les nerfs splanchniques (Schafer et Moore).