III. — Fonctions de la rate
i° Fonction hématopoiétique et leucopoiétique. — La rate peut être un lieu d’hématopoièse et de leucopoièse, parce qu’elle renferme des éléments jeunes aptes à se différencier et parce que dans les mailles de son tissu lymphoïde le courant circulatoire subit un ralentissement très considérable, favorable à la multiplication des cellules sanguines et lymphatiques. Le sang débouche en effet, au sortir des artères, dans un lit dont la capacité, représentée par la somme des espaces spléniques et des sinus veineux, est énorme.
La rate fonctionne comme organe hématopoiétique pendant une certaine période de la vie. On peut dire schématiquement qu’elle succède au foie et
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
qu’elle précède la moelle des os comme organe globuligène; en réalité, les périodes d’activité hématopoiétique empiètent les unes sur les autres ; la moelle osseuse fonctionne même toute la vie. La fonction sanguiformativc de la rate commence, chez l’Homme, vers le troisième mois de la vie fœtale (Engel). A l’état adulte, elle est très restreinte, sinon nulle. Les érythroblastes qu’on voit apparaître dans la rate, dans les cas de régénération sanguine très active, proviennent de la moelle des os; la rate subit alors une transformation myélinique, partielle etlocalisée (Heinz). L’hématopoièse n’est pas absolument prouvée par cette constatation, faite par Malassez et Picard^ Bizzozeho et Salvioli et par nombre de physiologistes, que le sang de la veine splénique contient une proportion plus abondante de leucocytes et d'hématies que le sang de l’artère ; car il y a des faits contradictoires de Hayem et d’autres hématologistes. L’ablation de la rate, pratiquée aussi dans le but de connaître l’influence de cet organe sur la constitution du sang, a donné pour résultats évidents : la diminution des globules rouges et de l’hémoglobine et l’augmentation numérique des globules blancs (Malassez et Picard, Laudenbach, Kurloff et Freiberg, etc.). L’hyperleucocytose consécutive à la splénectomie est essentiellement une éosinophilie, c’est-àdire une augmentation des leucocytes éosinophiles (Ivurloff, P. Simon et L. Spillmann, Moynier de Yillepoix, Hartmann et Vaquez). On explique ce fait en admettant que la rate absente est suppléée et au delà dans sa fonction leucopoiétique par les autres organes lymphoïdes.
La rate est certainement en effet un organe leucopoiétique ; les corpuscules de Malpighi sont le siège de la formation leucocylaire. La rate paraît d'ailleurs être beaucoup moins un lieu de production de globules blancs nouveaux qu’un organe où s’effectue la transformation des formes leucocytaires jeunes en formes mûres et de celles-ci en formes viedles («surmûres «) (Selinoyv et Uskow). D’après ces auteurs, elle retirerait du sérum sanguin une substance qui exerce sur la transformation ultérieure des leucocytes une action empêchante ; on sait en effet que les rapports numériques qui existent entre les diverses catégories de globules blancs circulant dans le sang ne tiennent pas tant à l’apport de globules nouveaux qu’à la rapidité avec laquelle l’une des catégories se transforme dans une autre. La rate forme surtout des leucocytes non granuleux de la série lymphogène ; mais des leucocytes granuleux de la série myélogène peuvent apparaître : venus de la moelle et apportés par le sang (Ehrlich), formés sur place (Dominici).
2° Fonction hématolytique. — La fonction hématolytique de la rate est beaucoup plus importante. Les mêmes conditions mécaniques ralentissement du cours du sang), qui favorisent la multiplication de certains éléments sanguins, prédisposent d’autres à la dégénérescence et à la destruction. Le globule sanguin ne conserve son intégrité que dans un courant ; il a besoin d’être charrié. La rate est donc nécessairement un lieu de prédilection pour l’hématolyse.
La destruction des globules sanguins dans la rate a été constatée par E. Neumann, Quincke, Denys et bien d’autres. Elle est prouvée par la présence de pigment sanguin dans la rate, par l’existence de cellules englobant ■des hématies.
VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES
Le pigment est plus ou moins abondant dans la rate. C’est un pigment hématogène et ferrugineux ; le fer se trouve à l’état libre, à l’état d’hydrate d’oxyde de fer (Kunkel, Hecht, Auscher et Lapicque) ; c’est la « rubigine » de Lapicque. Le pigment s’accumule dans la pulpe, de préférence autour des corpuscules de Malpighi; il est inclus dans les globules blancs, dans les cellules endothéliales, dans les cellules du réticulum pulpaire, ou est libre dans la cavité des sinus veineux. La rate joue en cpielque sorte « avec le foie et la moelle osseuse le rôle de réservoir ferrique destiné à assurer la constance et le taux du pigment ferrugineux du sang » (Morat et Doyon). Elle est le lieu principal du dépôt pigmentaire ; après l’ablation delà rate le fer s’accumule dans le foie et la moelle osseuse (Tedeschi). La rate s’enrichit en pigment et en fer lorsque l’organisme est le siège d’une destruction globulaire intense. Inversement, elle s’appauvrit en pigment ferrugineux sous l’influence des saignées répétées, de la grossesse (Charrin), de maladies chroniques telles que la tuberculose (Lapicque).
L’existence de cellules de la rate contenant des hématies a été constatée par beaucoup d’auteurs (Naunyn et Monkowsky entre autres). Les cellules phagocytes ou macrophages sont des globules blancs et des cellules du réticulum pulpaire. Rares à l’état normal, ces phagocytes deviennent fréquents dans les maladies infectieuses. La destruction des hématies et la formation du pigment se feraient en deux temps (Denys). Tout d’abord le globule rouge s’altère, dans le lit sanguin même. L’hémoglobine quitte ensuite le globule rouge soit en nature, soit à l’état de dérivé chromogène, et se dissout dans le sérum, où elle est entraînée en partie dans le foie pour s’y transformer en matière colorante de la bile. Dans une deuxième phase, l’hémoglobine dissoute est absorbée par les cellules du réticulum splénique, y est décomposée profondément par ces éléments, de sorte que le fer qui entre dans sa constitution devient décelable.
3° Fonction sécrétoire. — La rate produit certainement, sans doute par destruction des cellules blanches qui forment son tissu lymphoïde, des substances solubles qui jouent un rôle dans la digestion. On sait, depuis Schiff, par les expériences de Herzen et de Pachon et Gachet, que l’extrait de rate favorise la digestion albuminoïde pancréatique in vitro. La substance favorisante proviendrait, d’après Delezenne, des nombreux leucocytes de la rate et serait par conséquent de nature analogue à l’entérokinase.
4° Fonction phagocytaire. — La rate contient de nombreux phagocytes. Les substances figurées qui circulent dans le sang se déposent avec prédilection dans la rate, où elles sont incorporées par ces phagocytes ; il en est ainsi pour les particules colorées injectées dans l’appareil circulatoire, pour le charbon, pour les bactéries. La rate augmente de volume dans une foule d’infections microbiennes ou parasitaires (le paludisme surtout) et dans diverses intoxications. Il va sans doute un rapport entre le volume de l’organe et son activité phagocytaire. L’augmentation de volume de la rate est en partie l’expression macroscopique de l’accumulation de leucocytes phagocytes dans sa trame, et cette accumulation a pour rôle la défense de l’organisme contre les éléments figurés et les poisons.
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
IV. — Modifications dues a l’age et modifications pathologiques.
Nous avons vu que la rate, à ses premiers débuts, peut être considérée comme exclusivement formée de pulpe blanche, c’est-à-dire de tissu lymphoïde riche en globules blancs. La transformation partielle de la pulpe blanche en pulpe rouge amène l’état définitif de la rate. La diminution de volume et de nombre des corpuscules de Malpighi, déjà rares chez l’homme adulte, leur atrophie presque complète chez le vieillard constatée par Pilliet, ne représentent, d’après Laguesse, que les termes ultimes d’une évolution commencée chez l’embryon. A l’origine, tout est pulpe blanche, c’est-à-dire réserve de cellules sanguines-mères ; au déclin de la vie, tout ou presque tout est devenu pulpe rouge, et la réserve cellulaire est à peu près épuisée.
L’état pathologique ne diffère au début de l’état normal que par l’exagération de l’activité formatrice et destructive des corpuscules de Malpighi. Il y a d’abord émigration d’un grand nombre de leucocytes, qui quittent les parties centrales du corpuscule pour pénétrer dans la circulation générale ; cette émigration a pour conséquence une division cellulaire plus active, destinée à remplacer les leucocytes disparus. En même temps, nombre de lymphocytes se détruisent, et des phagocytes apparaissent, chargés de transformer les déchets résultant de la cytolyse en matériaux nutritifs et en principes chimiques entrant dans la composition du sérum sanguin. Les modifications des corpuscules de Malpighi sont ainsi l’expression d’une lutte engagée par l’organisme contre l’infection morbide dont il est atteint.
L’hyperhémie et la dilatation des voies sanguines, le remplissage des cavités pulpaires par des leucocytes et par des hématies, l’hyperplasie des leucocytes dans les corpuscules de Malpighi sont les facteurs principaux du gonflement de la rate, si considérable dans la plupart des infections. Ces mêmes causes produisent au microscope l’état confus de la coupe de la rate, où les travées conjonctives deviennent indistinctes et où les corpuscules de Malpighi n’ont plus que des limites estompées.
Article L - GLANDES HÉMOLYMPHATIQUES
Description anatomo-microscopique et histologique. — Leydig avait décrit, dès 1807, des glandes lymphatiques très spéciales, différentes des ganglions lymphatiques et comparables par leur aspect à de petites rates accessoires, possédant d’ailleurs comme la rate une pulpe grise et une pulpe rouge. Gibbes redécouvrit il y a quelques années ces organes chez l’Homme. Toute une série de travaux (Robertson, Clarkson, Sw. Vincent et Harrison, Drummond, Morandi et Sisto, Warthin, Weidenreich, Lewis) confirmèrent l’existence de ces organes spéciaux, chez l’Homme, chez d’autres Mammifères et même, d'après Vincent, chez les Oiseaux, Amphibiens et Poissons. On les désigne aujourd’hui sous le nom de glandes hémolymphaliques (Robert-
VAISSEAUX ET ORGANES VASCULAIRES
son), qui rappelle leur trait de constitution essentiel : ce sont des ganglions lymphatiques à contenu sanguin.
Ces organes sont situés dans la graisse prévertébrale, surtout dans le voisinage de l’artère rénale. Ce sont de petits corps ovales ou lenticulaires, de coloration rougeâtre, mesurant en moyenne 3-4 millimètres de diamètre. La coupe de ces organes présente de plus grandes analogies avec la rate qu’avec les ganglions lymphatiques.
L’organe est entouré (fig. 85) par une capsule {ca.) ; des travées, partant de celle-ci, le cloisonnent de part en part. Au-dessous de la capsule règne un très large sinus périphérique (s.p.), traversé par les prolongements de la
Fig. 85.— Coupe d'une glande hémolymphatique, avec les détails de sa structure.
La figure, empruntée à Swale Vincent, est faite de deux coupes rapprochées, celle de droite étant une glande de Rat, celle de gauche une glande de Mouton ; les deux portions se continuent et se complètent l’une par l'autre.
ca, capsule. — cm, noyaux de cellules musculaires. — sp, sinus périphérique. — se, sinus caverneux. — h, hématies ; l, leucocytes, p, cellules pigmentaires ; contenus dans ces sinus. — en, endothélium du sinus. — rs, réticulum du sinus. — cr, cellules de ce réticulum. — tl, tissu lymphoïde. — h, hématies; l, leucocytes; p, masses pigmentaires de ce tissu lymphoïde. — v, vaisseaux sanguins.
capsule ; il occupe une situation comparable à celle du sinus lymphatique périphérique dans les ganglions lymphatiques, mais il en diffère essentiellement en ce qu’au lieu de lymphe il renferme du sang. Le centre de la glande hémolymphatique est occupé par une masse compacte de tissu lymphoïde (/./.), qui n’est interrompu que çà et là par des espaces ou sinus caverneux ( s.c .) communiquant avec le sinus sanguin périphérique et remplis comme ce dernier par du sang. Cette masse lymphoïde compacte se soulève du côté de la périphérie en saillies arrondies qui proéminent dans le sinus périphérique et qui par leur constitution représentent les centres germinatifs de l’amas lymphoïde central. Ces nodules saillants ont la situation corticale des nodules secondaires ou follicules du ganglion lymphatique, mais ils ressemblent par d’autres caractères aux corpuscules de Malpighi de la rate (Weidenreich).
Dans les glandes hémolymphatiques comme dans la rate et les ganglions lymphatiques, on peut distinguer deux sortes de réticulum. L’un, à mailles très larges, cloisonne incomplètement les sinus sanguins (périphérique et centraux). L’autre, à mailles étroites, forme la charpente du tissu de la masse lymphoïde centrale.
La plus grande différence entre les glandes hémolymphatiques et les ganglions lymphatiques consiste dans la vascularisation. Les vaisseaux fonctionnels, afférents et efférents, d’un ganglion sont des vaisseaux lymphatiques ; les vaisseaux sanguins n’ont qu’un rôle nourricier. Dans la glande hémolymphatique, les afférents et les efférents sont des artères et des veines ; la glande est d’ailleurs dépourvue de vaisseaux lymphatiques.
D’après Weidenreich, les artères et les veines s’ouvrent dans les mailles du tissu lymphoïde, dans les glandes hémolymphatiques comme dans la rate. Les glandes hémolymphatiques sont, comme la rate, intercalées sur le trajet sanguin, de même que les ganglions lymphatiques sont interposés sur le trajet de la lymphe. La même controverse, dont la rate a été l’objet, s’est ouverte ici sur la question de savoir si la voie est ouverte ou fermée. Lewis, par exemple, contrairement à Weidenreich, la considère comme fermée ; selon lui, les sinus sanguins de la glande hémolymphatique sont de véritables capillaires, communiquant directement avec les artères et les veines; les mailles du réticulum lymphoïde sont en dehors de la voie sanguine.
Warthin a distingué chez l’Homme deux variétés de glandes hémolymphatiques. Les unes plus fréquentes, ressemblant à des rates accessoires, sont appelées par lui « splénolymphatiques »; les autres, qui existent surtout à l’état pathologique, sont opposées aux premières sous le nom de « médullolymphatiques ».
Les glandes hémolymphatiques sont comme la rate des filtres du sang, de même que les ganglions lymphatiques sont des filtres de la lymphe (Weidenreich). Elles jouent un double rôle leucopoiétique et hématolytique. Les leucocytes néoformés dans ces glandes au niveau de la masse lymphoïde et de ses centres germinatifs passent de là dans les veines. Les sinus sanguins périphérique et centraux sont le siège d’une destruction active de globules rouges, dont les produits de déchet sont repris par les leucocytes du tissu lymphoïde voisin.
Plusieurs auteurs (Saltykoff, Helly, Rettererj se sont refusés à voir dans les glandes hémolymphatiques une entité anatomique nouvelle, à les considérer comme des organes analogues à la rate et distincts des ganglions lymphatiques. Pour Retterer, il y a deux sortes de ganglions, les uns gris, les autres rouges, selon la quantité plus ou moins grande de sang qu’ils contiennent; tous les ganglions . lymphatiques deviennent rouges par l’inanition ou après une perte de sang. Les glandes hémolymphatiques ne sont que des ganglions plus remplis de sang que les autres.
