CHAPITRE II

DU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS

77. — La peau des vertébrés, de même que les autres couches architectoniques de leur organisme, présente avec la peau de l'homme une conformité de structure qui embrasse les traits fondamentaux. L’enveloppe externe des mammifères, des oiseaux, des reptiles et des poissons, se caractérise par un derme composé de tissu conjonctif portant les vaisseaux et les nerfs, et par un épiderme celluleux dépourvu de ces organes.

Derme. — L’épaisseur relative du derme varie d’après les classes et les espèces ; cependant il paraît toujours plus compacte vers la surface libre, tandis que profondément il est plus réticulé. En général, nous voyons qu’il est le plus fin chez les oiseaux, plus épais chez les mammifères, quoique, chez les poissons, on rencontre des animaux avec un derme très-fort; ainsi, par exemple, l 'Orthagoriscus mola présente un chorion exceptionnellement épais, au point qu’en certains endroits de la tète, sur les plus gros sujets, ce chorion atteint plus de h pouces de diamètre.

La substance conjonctive du derme, chez tous les animaux où le fait a été observé, se termine par une couche homogène limite présentant une bordure claire. Chez les poissons et les reptiles, les faisceaux du tissu conjonctif courent dans deux directions principales : horizontalement et obliquement; dans la peau des oiseaux et des mammifères, ils se croisent de différentes manières, de sorte qu’au premier coup d’œil il semble que, chez les deux premiers groupes, les faisceaux forment un lacis très-régulier, tandis qu’au contraire ce lacis paraît trèsirrégulier chez les deux autres. Cette distinction n’est qu’apparente.

En effet, le trajet des faisceaux est partout régulier ; chez les reptiles et les poissons, il est plus simple, sans doute: chez les vertébrés supérieurs, il est plus compliqué. Comme la peau du Proteus est dépourvue de pigment, si on la regarde par la surface supérieure (après avoir enlevé l’épiderme), on peut s’assurer que les divisions fasciculées de la

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substance conjonctive circulent autour des glandes de la peau dans un ordre régulier, semblable à celui d’après lequel, sur la co upe d’un os, les lamelles se comportent avec les canaux médullaires.

Les autres faisceaux, qui cheminent entre les anneaux appartenant aux glandes, répètent par leur ensemble les contours de la peau.

Chez la Myjjrne, le derme paraît avoir quelque chose de particulier : il se termine en une membrane homogène, mince, qu’on peut enlever facilement et qui, sur la surface libre, se montre pourvue de petits tubercules saillants et nombreux. — Les fibres élastiques du derme se réunissent pour former des réseaux continus, tantôt dans les couches supérieures du chorion, par exemple, chez plusieurs mammifères, la brebis, le bœuf, etc., tantôt dans les couches inférieures chez les sélaciens, les oiseaux (le coq de bruyère, par exemple), chez les batraciens (grenouille). Ainsi, dans le patagion ( Flughaut ) des mammifères, on trouve une quantité remarquable de tissu élastique. Le derme de la taupe, fraîchement enlevé et soumis à la cuisson, est très-rigide comme on le sait; et cependant il ne renferme que des corpuscules du tissu conjonctif; les éléments élastiques y font complètement défaut. Les corpuscules du tissu conjonctif, dans la peau des pattes, entrent encore dans une formation qui semble être nucléaire. — Profondément, le derme, chez plusieurs poissons, se termine dans le tissu muqueux ; chez le brochet et la perche de rivière, ce tissu est peu abondant, tandis que chez les carpes, les poissons blancs, la lotte, il est très-considérable. A travers le tissu muqueux, les faisceaux du lissu conjonctif ordinaire circulent sous la forme d’un réseau blanchâtre à l’œil nu. La peau épaisse de YOrthagoriscus renferme aussi dans l’intérieur des faisceaux du lissu conjonctif une substance gélatineuse.

78. — Papilles du derme. — Le derme peut, sur sa surface libre, se prolonger en papilles; chez les mammifères et les poissons, il paraît assez naturel que les parties principales poilues et emplumées soient privées de papilles libres, puisqu’on pourrait dire que toutes sont affectées aux poils et aux plumes. Les parties dégarnies de poils forment par contre des éminences arrondies ondulantes : aussi trouve-t-on des papilles très-développées sur les éminences plantaires du chien, du chat, du blaireau (les plus grosses possèdent encore de petites papilles secondaires), du chameau (VV edi a trouvé ici les papilles longues et pointues), sur le boutoir du porc, sur le museau des ruminants (1), le

'1) Sur le rostre de 1 ’Echidna, j’ai reconnu des papilles du derme très-développées et de forme conique garnissant la peau. Chose étrange! chaque papille avec sa pointe formée de

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prépuce du cheval, etc. Je trouve des papilles sur les lèvres el les éminences plantaires de Y Uypudœus arvalis. D’énormes papilles longues et filiformes apparaissent partout dans l’épiderme de la peau glabre des cétacés (dans la Balœna longimana , elles atteignent la longueur d’un demi-pouce), il pourrait en être de même chez l’hippopotame, le rhinocéros, comme d’anciennes observations nous l’apprennent (Rapp et Brechet).

Chez les oiseaux, on rencontre, d’après ce qui a été dit plus haut, de magnifiques papilles dans la peau qui recouvre les os du bec : je les ai observées sur les oies et les canards; même autour des yeux, par exemple, chez le coq de bruyère, les parties dénudées s’élèvent en papilles ondulantes.

A la plante du pied, en outre clés grosses papilles, on en voit de petites; enfin leurs plus grosses et leurs plus petites divisions peuvent se voir sur l’os coracoïde comme des éminences plates, dont les contours se dessinent sous les lames épidermiques qui les recouvrent.

Le chorion des amphibies, quoique dépourvu de poils et de plumes, paraît, en général, manquer de fines papilles; au moins, jusqu’à présent, je n’en connais que sur la glande du pouce du mâle de la grenouille et du crapaud. Cependant, par exemple, chez la Pipa clorsigera, cette glande s’érige en petits mamelons ramassés en forme de tétons, distincts à l’œil nu ; sur d’autres parties du corps, par exemple, sur les extrémités des pieds, ces mamelons dégénèrent en papilles qui ne sont visibles qu’avec un fort grossissement ; les plus grosses éminences et les plis du chorion chez les sauriens ( Lacerta , ChamœleoneA autres) sont encore placés dans la catégorie des formations papillaires. Chez beaucoup de poissons la peau paraît dépourvue de papilles, tandis que d’autres espèces nous présentent ces formations d’une manière très-accentuée. Ainsi la plupart de nos 'poissons d’eau douce possèdent sur toute la tète, à l’exception des parties de, la peau cachées comme des plis cutanés retroussés, des papilles d’une forme cylindrique, caliciformes, rarement terminées en pointe. Leur extrémité libre est coupée transversalement et forme une excavation peu profonde; le bord présente (par exemple, dans les papilles labiales du Leiiciscus dobula )

tissu conjonctif dépassait d’une certaine quantité l’épiderme pigmenté en brun, ce qui cependant pouvait être produit simplement par l’usure des couches les plus superficielles de l’épiderme. Du reste, l’épiderme se montrait bien conservé et à bords nets. La peau du museau de l’Ornithoi hynque se comporte de la même manière, puisqu’elle est bien pourvue de nerfs, et que cet animal, comme les canards, cherche sa nourriture en fouillant avec son bec dans la vase. La peau du bec du canard se termine par des papilles très-développées. (Voy. plus bas.) ( Note do l'auteur.)

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couronne formée par des prolongements se terminant en pointes assez longues. Chez les sélaciens, nous trouvons, par exemple, chez le Scymnus lichia , dans le voisinage de la lèvre supérieure ou inférieure des papilles simples ou à plusieurs pointes; elles ne sont pas cependant d’une nature spéciale comme chez les téléostiens, puisqu’elles ne présentent que des boucles vasculaires; chez les poissons d’eau douce, des nerfs accompagnent les vaisseaux, et ces nerfs semblent être en rapport avec des corps spéciaux chyatiformes situés à l’extrémité des papilles. Quelques poissons peuvent, au lieu de papilles, présenter de petites bandelettes cutanées : il en est ainsi chez la Chimœra monstrosa, au-dessus et à côté de la gueule, où elles se croisent d’une manière restiforme. La peau des poissons aveugles de la caverne mammouthique (. Mampmthhohle ) s’érige aussi sous forme de peigne ou de frange en petits plis nombreux longitudinaux et transversaux.

79. — Des nerfs. — Les nerfs du derme s’étalent d’une manière plexueuse et ne se terminent jamais, comme on le croyait autrefois, en serpentant; au contraire, les fibres nerveuses se divisent, deviennent pâles et se terminent en pointe (?); c’est au moins ce qui paraît avoir lieu, d’après des recherches récentes, chez les amphibies (le Proteus par exemple) et chez les mammifères. Axmann indique que, chez la grenouille, il existe un plexus formé par les plus fines fibres nerveuses.

Chez les mammifères, cela n’a lieu, comme nous le savons’par Meissncr, que dans les mains du singe et pour former les corpuscules du tact; dans la peau de l’oiseau, beaucoup de fibres nerveuses se terminent en s’épaississant sous forme de cylindres pour donner naissance à ce qu’on appelle les corpuscules de Pacini (voyez Organes du tact) qu’on trouve surtout dans les papilles du bec et tout autour des bulbes des plumes. Dans les papilles de la glande du pouce du mâle de la grenouille, j’ai trouvé une formation analogue aux corpuscules du tact.

Les vaisseaux sanguins du derme se distribuent en tous lieux en formant des plexus à mailles étroites ou larges ; partout où il existe des papilles, ils leur envoient des boucles simples ou ramifiées. Hyrtl a

Fig. 43. — Deux papilles de la glande du mâle de la Grenouille, a. Nerf. — b. Corpuscules du tact. (Fort grossissement.)

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décrit, dans la crête des oiseaux, des artères hélicines, que Valentin a reconnu être des boucles dont les tours se recouvrent. Dans la crête du coq, il n’y a certainement pas d’artères hélicines, quoique les vaisseaux s’y comportent d’une manière toute particulière.

La crête, ainsi que le barbillon charnu, se composent d’une duplicature de la peau, dont les feuillets sont plus épais sur la crête que sur le barbillon. Le tissu conjonctif y est rigide et se termine sur les bords libres en papilles ramassées, qui ne sont pas précisément bien saillantes. Entre les deux feuillets cutanés on trouve un tissu conjonctif lâche, avec les troncs vasculaires et les nerfs. Chose remarquable, tandis que les vaisseaux sanguins possèdent bien visiblement, dans l’intérieur du tissu conjonctif lâche des parois vasculaires, ces mêmes vaisseaux dans le tissu cellulaire rigide de la duplicature cutanée paraissent plutôt ressembler à des lacunes. Ce n’est pas tout : dans chaque papille s’élève une boucle capillaire d’un calibre insolite. La couleur si rouge de la crête provient de la réplélion de ces papilles ; il n’y a là aucun pigment spécial.

Sur les raies en vie, présentant un plexus vasculaire de la peau trèsserré, on voit, à la base des gros aiguillons qui sortent de la peau, une ramification capillaire remarquable. Si la peau, comme chez les salamandres tachetées et chez d’autres reptiles, présente des taches à couleur claire, cela tient, d’après Hyrtl, à ce que, dans ces endroits, les vaisseaux deviennent tout à coup plus petits et leurs mailles plus grosses.

La peau des oiseaux est, en général, moins vasculaire que celle des reptiles. Par contre, Barkow a découvert que, pendant la couvaison, on voit se développer les plus riches plexus vasculaires aux endroits de la poitrine dépourvus de plumes et de pannicules adipeux.

80. — Muscles. — On ne sait pas encore exactement jusqu’à quel point les éléments musculaires sont répandus dans le derme des vertébrés. La peau des poissons et des amphibies ne paraît pas en contenir. On pense actuellement, pour pouvoir s’expliquer ces changements de coloration qui surviennent chez les reptiles (beaucoup de sauriens, le Chamœleon surtout, divers serpents, X Rerpetodryas et la grenouille; voyez plus bas Peau des mollusques), que des fibres contractiles contribuent à ce phénomène; cependant je crois, après examen répété, n a\oir reconnu des muscles lisses que dans la paroi des fortes glandes cutanées qui se trouvent, chez la grenouille, sur les flancs et sur les lèvies, mais je n’en ai pas trouvé dans le reste du chorion. Il en est autrement des oiseaux : on trouve, dans les couches cutanées profondes, un plexus musculaire très-développé, composé défibrés qu’on a générale-

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nient considérées comme lisses, mais qui sont pourvues de stries rudimentaires, de sorte qu’elles appartiennent aux muscles intermédiaires entre les muscles lisses elles muscles striés.

Fig. M.

A. Peau d'un oiseau. (Grossissement modéré.) — a. Plumes coupées. — b. Epiderme. — c. Derme.

— d. P.éseau musculaire. — e. Corpuscules de Pacini. — f. Vaisseaux sanguins.

B. Fragment d'un muscle cutané. (Fort grossissement.) — a. Substance musculaire. — b. Tendon.

Les fibres sont réunies en faisceaux de dimension variable ; entre les muscles, se glissent des tendons de tissu élastique; les uns elles autres se placent sur le bulbe de la plume et sur le stratum élastique du chorion. De même, dans la houppe charnue du dindon ( Meleagris gallopavo), qui pend à la racine du bec et sur le gosier, je trouve un treillis épais de muscles lisses; ce treillis sert à raccourcir, pendant que l’animal mange, la poche annexe digitiforme, de telle sorte qu’elle ne soit pas plus longue que le bec. Les nerfs y sont également forts et nombreux.

Dans le derme des mammifères, les muscles lisses paraissent être moins fréquents ; je ne connais au moins que ceux qui constituent la membrane charnue du sac testiculaire et la couche musculaire des glandes de la peau, lesquelles doivent être considérées comme des glandes sudoripares transformées. C’est en vain que j’ai cherché des muscles lisses sur le dos, le ventre et les cuisses de plusieurs rongeurs, ainsi que sur le chien et sur le bœuf; il en est de même, d’après Ilessling, pour la musaraigne et le chamois. Ce n’est encore que dans le derme de la queue touffue de l’écureuil que je crois avoir pu reconnaître des éléments contractiles. Les poils peuvent, d’ailleurs, so dresser en vertu des forls muscles striés qui se trouvent immédiatement

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sous la peau el dont le sarcolemme se fusionne avec le tissu conjonctif du derme et s’insère directement sur les bulles des poils qui sont plus épais (pai exemple, les poils du tact). Sur les parties velues du museau du porc, du chien, je vois les faisceaux primitifs striés des muscles de la peau se ramifier comme les branches d’un arbre et atteindre, avec leurs divisions terminales, le voisinage de la couche limite du derme. Huxley décrit aussi des faisceaux musculaires ramifiés sur la lèvre du rat.

Les houppes charnues du gosier des chèvres n’ont rien de musculaire; ce sont, comme je puis l’avancer d’après des recherches faites sur un jeune animal, des refoulements sacciformes de la peau; ils sont dignes de remarque en ce que dans leur intérieur se trouve un cordon central plus solide, qui, répétant en petit la forme de la houppe, présente un aspect claviforme. Au microscope, on y reconnaît un plexus cartilagineux dont les cellules sont très-pâles et se détachent facilement au dehors sur le borchde la section, tandis que la substance plexuo-fibreuse présente le caractère du tissu élastique. D’ailleurs, on remarque encore, dans les houppes, quelques troncs nerveux, des vaisseaux sanguins et de petites grappes de graisse (1).

81. — Glandes de la peau des reptiles. — Si nous envisageons la présence des glandes cutanées, nous trouvons qu’elles manquent complètement chez les poissons; ce que l’on appelle généralement mucus cutané ( Hautschleim ) et qu’on attribue à tort à certaines glandes comme étant un produit sécrété, n’est autre chose que l’épiderme maintenu à l’état mou par l’eau d’imbibition. Chez les oiseaux aussi, il n’existe pas de glandes sudoripares et sébacées; elles ne sont représentées que par la glande du croupion qui sert à lubrifier les plumes ; les cellules de sécrétion de cette glande ont la môme composition que celles des glandes sébacées ordinaires (ie moineau, par exemple). Elles renfer-

(1) Dans le Bericht de 1859, Henle résume ainsi un travail de Leydig (Ueber die (iusseren Bedeckungen der Saügelhiere, in Arcli. f. Anat., Hft 6, S. 834) : « Leydig a donné un exposé histologique des revêtements cutanés des mammifères. Chez les mammifères les plus différents, les éléments de la couche cornée sont des lamelles anucléaires. Les cellules de la couche muqueuse renferment fréquemment du pigment, même là où les poils sont blancs. L’énorme puissance de l’épiderme des cétacés appartient principalement à la couche muqueuse. Les cellules pigmentées delà couche muqueuse présentent chez la baleine franche une membrane d’une épaisseur remarquable. Quanta ce qui concerne la réunion de l’épiderme avec le chorion, Leydig est arrivé à ce résultat, à savoir que les cellules les plus profondes de la couche muqueuse, qui sont étirées en fdaments, ne reposent pas simplement sur les papilles, mais qu’elles sont soudées avec elles, de sorte qu’en pressant sur la plaque de recouvrement on les voit osciller d’un mouvement penduliforme, sans se détacher, et ce n’est qu’avec une certaine force qu’on peut les séparer de leur terrain d’implantation. »

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ment des molécules et des gouttelettes graisseuses. Dans la classe des reptiles à écailles, les glandes de la peau sont limitées à certaines régions (glandes fémorales des sauriens), lesquelles, chez la Lcicerta agilis, représentent des groupes de glandes très-fines, nettement tranchées : glandes à musc du crocodile et de certaines tortues, etc. Au contraire, chez les batraciens, nous les trouvons répandues sur toute la surface de la peau. Par leur contour, elles ne présentent jamais le type en grappe; elles ont la forme d’un sac qui est simple ou qui envoie vers l’intérieur de nombreux septa, par lesquels la glande est divisée en compartiments, comme Peters l’a

Fig. 45. — Coupe à travers la peau de l’Anguille.

a. Epiderme. — b. Derme. — e. Organes cupuliformes sur les papilles. — d. Écailles. — e. Couche de graisse au-dessous du derme. (Grossissement modéré.)

décrit dans les glandes à musc des tortues et du crocodile. Chez les batraciens, les glandes de la peau deviennent plus grosses en certaines parties du corps. Comme leur sécrétion présente des caractères morphologiques différents, il nous faut considérer deux sortes de glandes pour les amphibies nus : les unes, petites, apparaissant surtout à la peau ; les autres, plus grosses, auxquelles appartiennent les tumeurs glandulaires connues depuis longtemps chez le crapaud et chez la salamandre, tumeurs qui sont situées derrière les oreilles, et qu’on appelle les parotides (elles sont les plus grosses sur le Bufo agua)\ il en est de môme pour les glandes latérales de la salamandre. Eckhard nous apprend qu’aux extrémités postérieures des crapauds, sur le muscle péronier latéral, se trouvent aussi des glandes de môme développement que celui des parotides. Pareillement chez les grenouilles ( Rana ocellata, Rana ternporaria ) apparaît, un peu derrière la région de l’oreille, une bande plus épaisse, qui se prolonge très en arrière et se compose

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de glandes remarquablement grosses. La glande du pouce des mâles des batraciens sans queue ( Rana , Bombinator, par exemple) doit aussi trouver ici sa place. Tout autour de l’ouverture du cloaque, chez les grenouilles, les glandes cutanées présentent un développement particulier. Enfin, chez la Cœcilia annulât a, sur l’extrémité postérieure du corps, la peau est complètement épaissie par les glandes qui y sont considérablement développées, et môme on peut remarquer clairement qu’avec les grosses glandes situées dans les couches supérieures du derme se trouvent ainsi les saccules glandulaires ordinaires, ce qui plaiderait pour cette distinction (indiquée plus haut) de deux sortes de glandes. On voit aussi, sur ce qu’on appelle la parotide de la salamandre, entre les orifices des gros follicules glandulaires, les petites glandes cutanées ordinaires.

Fig. Æ6. — Coupe à travers la peau de la Grenouille. (Fort grossissement.) a. Epiderme. — b. Derme. — c. Les petites glandes. — d. Les grosses glandes avec leur couche musculaire.

82. — Toutes les glandes de la peau que nous venons d’énumérer ont une tunique propre formée de substance conjonctive qui est plus forte dans les gros sacs glandulaires que dans les petits; à l’extérieur des glandes à musc des tortues et du crocodile, cette tunique est enveloppée par une couche de muscles striés (Peters) ; quant aux glandes cutanées des batraciens, ce n’est, je crois, que sur les glandes latérales de la grenouille brune que j’ai vu une couche de muscles longitudinaux lisses : sur les grosses glandes de la salamandre ainsi que sur celles de la Cœcilia , je n’ai pu découvrir trace de muscles. Les cellules de sécrétion qui revêtent la face intérieure de la tunica propria ont, dans les petites glandes cutanées, une forme sphérique-, cette forme est plus allongée dans les grosses ; on pourrait remarquer que, dans la Cœcilia annulata , ces cellules sont d’une grosseur telle que peut-être on ne peut leur comparer que les cellules muqueuses de l’épiderme des pois-

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sons très-glabres (de la tanche, par exemple). Toutefois, elles se rangent parmi les plus grosses cellules de sécrétion des vertébrés. Le contenu des cellules des petites glandes est granuleux; celui des cellules des gros sacs glandulaires se compose de globules clairs albumineux qui, dans les cellules de la Cœcilia, augmentent de dimension, mais seulement à une certaine distance du noyau.

83. — Les espaces favéolés situés sur le dos de la Pipa dorsigera et dans lesquels les petits se développent, doivent être considérés comme étant des glandes de la peau colossalement développées. J’ai examiné une femelle dont les œufs étaient encore dans l’ovaire, et une autre avec un embryon, qui était déjà bien avancé, et situé dans l’intérieur des alvéoles du derme. Chez la première, on voyait, dans la peau du dos, les mêmes glandes globuleuses avec un canal étroit à travers l’épiderme, que celles qui existaient sur le reste de la peau du corps. Par rapport aux autres batraciens, les glandes, chez cet animal, sont peu nombreuses; on voit plutôt, entre elles, des espaces libres notables. Entre les glandes, la peau s’élève en formant des papilles de différente grosseur. Chez le second animal, les glandes désignées n’existaient plus sur le dos ; à leur place, on voyait les grosses alvéoles renfermant les embryons. L’intérieur de ces alvéoles était revêtu d’un épithélium pavimenteux très- délicat, le stratum de substance conjonctive, qui représentait une sorte de membrane, était pigmenté dans son intérieur, cheminaient des faisceaux de muscles lisses qui manquaient d’ailleurs complètement dans le derme.

h'g. 47. — Fragment d’une glande cutanée de la Cœcilia annulala. a. Tunica propria. — b. Cellule de sécrétion. (Fort grossissement.)