CHAPITRE PREMIER
DE LA CELLULE ET DE SES TRANSFORMATIONS EN TISSUS
1. — Si nous divisons d’après un procédé méthodique l’organisme animal jusqu’à la limite delà perception de nos sens, nous sommes arrêtés devant de petites parties, devant les plus petites de cet organisme, que nous appellerons parties constitutives de la forme organique. S'il est question des éléments de formation de la matière organisée, il est presque inutile de faire remarquer que cette expression, prise dans un sens rigoureux, ne saurait être l’expression propre : personne en effet ne s’imagine avoir observé directement des molécules organiques réelles, quoique les premiers micrographes, Leewenhoeck, par exemple, paraissent avoir cherché à découvrir les atomes de ce qui est visible; on ne peut parler des éléments de formation de la ma tière, qu’eri ayant égard aux moyens d’investigation que l’optique nous offre aujourd’hui. D’une manière absolue, il faut dire que ce que nous appelons éléments de formation est précédé d’une série de créations, sur lesquelles nos microscopes ne peuvent nous révéler quoi que ce soit.
2. — Avant de pouvoir faire un pas en avant, il importe donc de s’entendre sur ces éléments de formation , en se plaçant à un autre point de vue.
Les expressions parties constitutives de la forme, éléments de for-
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malion , peuvent être employées dans un double sens. La substance solide organique, ou la matière qui a revêtu une forme, provient par condensation de la matière liquide ou de la matière informe; or, comme celte condensation s’opère par une formation de globules ou de granules, et qu’elle se manifeste aussi sous la forme cristalline, quelques auteurs considèrent comme les premiers éléments de formation ces noyaux, globules ou cristaux, qui par leur petitesse et leur suspension dans un liquide, présentent un mouvement de fourmillement, qu’on appelle le mouvement moléculaire brownien. Pour échapper, dans cet exposé, à de graves inconvénients, je préfère n’employer la désignation d 'éléments de formation qu’au point de vue d’un organisme composé, et par conséquent ne prendre pour ces éléments que les dernières unités organiques, en d’autres termes, ce qu’on appelle cellules , dont l’assemblage et la métamorphose engendrent un corps animal.
3. — Idée de fa cellule. — Qu’est-ce qu’une cellule? Il est tout aussi difficile de la caractériser brièvement que d’établir les caractères de l’animal et de la plante. Nous devons nous contenter de dire : les cellules sont les plus petits corps organiques qui possèdent un centre d’activité, rapportant toutes les parties à lui-même et à ses besoins. D’autres disent que les cellules sont des vésicules qui peuvent s accroître et se multiplier; mais, à cette définition, on peut objecter que toutes les cellules ne sont pas de nature vésiculeuse, et qu’on ne peut
pas toujours distinguer une membrane séparable du contenu.
Pour la conception morphologique d’une cellule, il faut une substance plus ou moins molle, se rapprochant primitivement par la forme, d’ùne sphère, et renfermant un contenu appelé noyau {nucléus).
La substance d’une cellule se durcit fréquemment en une couche limite ou membrane plus ou moins indépendante; et alors, d après les désignations de l’école, la cellule peut être divisée en membrane , contenu (1) et noyau.
h. — Cellulo- genèse. — La question de la genèse cellulaire est d'une haute importance. En effet si, dans la vie commune, ayant la connaissance de l’origine d’un phénomène, on est en possession d un terme de comparaison pour apprécier ce phénomène, on conçoit comment, dans les sciences naturelles, ou a dû s efforcer de véiifiei expérimentalement le mode d’origine de l’élément organique visible. La question de la cellulo- genèse a parcouru les mêmes séries de réponses que le problème de l’origine des animaux en général. Aulie-
(1) Molli a donné au contenu le nom de proloplasma, et cette désignation tend a prévaloir dans les écrits histologiques récents.
de LA CELLULE ET UE SES TRANSFORMATIONS EN TISSUS.
fois, tout le monde le sait, on trouvait très-naturel d’admettre que différentes formes animales sortissent, spontanément, sans parents , par ce qu’on appelait generatio cpquivoca, du limon et d’autres matières en putréfaction. (La science employait pour désigner ces matières l’expression de matières animales primitives.) Des recherches plus exactes et de meilleurs moyens d’investigation firent reconnaître plus tard qu’une génération sans parents avait aussi peu de fondement, chez les animaux d’un ordre inférieur, qu’une opinion analogue relative aux êtres supérieurs. Il en est de même pour l’origine de la cellule. D’où et comment la première cellule a-t-elle pris son origine? Il est aussi difficile de l’établir par l’étude de la nature, que de savoir d’où vient le premier homme. Mais de même que nous voyons dans la création actuelle les hommes ne naître que par reproduction, de même aussi chaque cellule naît toujours d’une autre cellule ; l’observation ne connaît qu’une multiplication des cellides par elles-mêmes , et cette thèse que toute cellule provient d'une cellule , peut être considérée comme revêtue de la même autorité que cette autre : omne vivum e vivo.
On s’était plu, à l’exemple de Raspail, de Schvann, à comparer les cellules à des cristaux, et ce parallèle, qui pendant un temps eut quelque succès, favorisait particulièrement l’acceptation d’urfe cellulogenèse toute spontanée. On s’imagina que les cellules, comme les cristaux, se déposaient dans des liquides. La substance dans laquelle les cellules devaient en quelque sorte former des cristaux était appelée cytoblastème. On distingua ensuite une origine des cellules extra-cellulaire : elle devait s’effectuer librement dans le cytoblastème ; puis une origine intra-cellulaire (formation endogène) dérivant des cellules déjà formées. On s’aperçut seulement, peu à peu, que l’idée d’une cellulogenèse spontanée (sans compter que cette genèse n’avait jamais été observée directement) entraînait de grandes difficultés théoriques, et qu’avant longtemps cette opinion d’une formation de la cellule en dehors de la cellule pourrait être rangée parmi les opinions surannées (1). Pour revenir encore une fois à la comparaison qu’on a faite des cellules avec les cristaux, ne voit-on pas aujourd’hui des différences bien plus grandes que les analogies entre ces deux formations? Cette découverte de Reichert (1849), à savoir, que les substances albuminoïdes peuvent aussi prendre la forme cristalline, a été d’une importance toute particulière dans celte question.
(1) Voyez l’ excellente dissertation sur la théorie cellulaire dans l’ouvrage de Remak Untersuchungen Hier die Entwicklung (1er Wirbellhiere, p. lüé. — Wirchow, Dcitr. s.speciell. Path. u. Thérapie.
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5. — Cellule de lœuf. — Puisque nous contestons une formation cellulaire libre, il nous faut prendre pour point de départ la cellule germe ou l’œuf qui, pendant un certain temps, est constitué par une portion du terrain maternel. L’œuf se montre à nous comme une vésicule arrondie, avec un contenu protéique et riche en graisse, renfermant une deuxième vésicule avec un noyau intérieur emboîté. On y distingue, d’après cela, la paroi ou membrane cellulaire, le contenu ou jaune; la vésicule incluse représente le noyau de la cellule {nucléus), et le noyau que ce dernier contient est le nucléole (; nucleolus ).
Fig* 1. — Œuf-cellule.
a. Membrane. — b. Contenu. — c. Noyau. — d. Nucléole. (Fort grossissement.)
6. — Multiplication des cellules par division. — La cellule a le pouvoir de s’accroître, c’est-à-dire de produire une couvée de nouvelles cellules. Ceci arrive parle processus de segmentation, qui doit être considéré comme l’expression extérieure de la production cellulaire de i’œuf. Dès le principe, c’est le noyau de la cellule (la vésicule ge'rme) qui se divise ; puis, autour des deux noyaux ainsi formés, le jaune se groupe en deux amas arrondis (globules de segmentation). Le noyau de ces globules se divise de nouveau, et son enveloppe participant à cette division, il naît de nouveaux globules de segmentation; par cette division continue de la vésicule germe, et par cet enveloppement simultané de chaque rejeton de la vésicule germe par les granules du jaune, la cellule origine se trouve avoir fourni une génération nombreuse de cellules nouvelles, pour lesquelles on a créé le nom de globules de segmentation, parce que ce n’est que peu à peu que leur bord clair sc durcit en une enveloppe membraneuse, et que le globule de segmentation se trouve alors changé en cellule de segmentation. Ce fait, que les limites extérieures du globule de segmentation se durcissent en une membrane, est le résultat de ce même principe, par lequel, en général, les limites des substances organiques, qui se trouvent en quelque sorte plus éloignées du foyer central de vitalité, subis-
de la cellule et de ses transformations en tissus.
sent l’influence du monde extérieur à un degré plus élevé, se durcis sent et périssent pour ainsi dire.
Fig. l\. Fig. 5.
Plusieurs stades du processus de segmentation qui rendent sensible la multiplication
des cellules par division.
11 n’est pas dans le plan de cet ouvrage de distinguer en détail toutes les modifications que ce processus de segmentation subit dans la série animale : mentionnons seulement qu’il est ce qu’on appelle total , lorsque tout le contenu de la cellule de l’œuf est changé en cellules embryonnaires, exemple : mammifères, batraciens, la plupart des invertébrés-, qu’il est partiel, si une partie du jaune seulement se transforme en cellules embryonnaires : c’est le cas des oiseaux, des reptiles, de la plupart des poissons (il faut en excepter le Petromyzon , où, d’après Ecker et Scbultze, le processus est total), de beaucoup d’invertébrés, des céphalopodes, des crustacés, des arachnides, des insectes. Au point de vue de la segmentation partielle, on se voit obligé de diviser, avec Reichert, le contenu de l’œuf en deux parties : l’une devenant directement l’embryon, c’est le jaune de formation; l’autre, le jaune de nutrition. Remak appelle, holobaslématiques les êtres à segmentation totale, et méroblastématiqnes ceux à segmentation partielle.
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Dans tout le règne animal, il semblait être de règle, il y a peu de temps, que le noyau de la cellule 03uf, c’est-à-dire de la vésicule germe, disparût avant la segmentation. J. Muller a, le premier, sur YEntochoncha mirabilis (1), reconnu la participation de la vésicule germe à la formation des noyaux des globules de segmentation. Les observations analogues, faites par Gegenbaur sur le processus de segmentation de YOceania armata (2), ainsi que celles que j’ai faites moi-même sur les œufs du Notommata Siebolclii (3), confirment celles de Müller. Les découvertes de Remak sur les œufs de la grenouille ne sont pas précisément opposées à ces données, bien que l’interprétation de cet auteur soit différente ; là-dessus, il suffit de consulter l’ouvrage cité.
7. — Multiplication clés cellules par bourgeonnement. — D’après ce qui précède, on voit clairement que l’œuf est pour les cellules de segmentation comme une cellule mère pour des cellules filles, et que ces dernières, continuant à se multiplier par division, se disposant dans un
ordre déterminé, et se métamorphosant ensuite par une transformation intérieure de leur contenu et de leur forme, construisent les organes et l’ensemble de l’organisme. Dernièrement (d’après Meissner) on a reconnu une modification de la multiplication des cellules par division; c’est la formation par bourgeons, ou bien la gemmification des cellules ; elle dérive aussi du noyau.
Dans la cellule qui est sur le point de produire des rejetons par la division de son noyau, on voit naître une grande quantité de jeunes noyaux qui, se plaçant contre la membrane de la cellule, se pressent contre elle et la poussent devant eux. Ainsi naissent des saillies en forme de boutons, qui se développent comme des portions arrondies de
Fig. G. — Multiplication des cellules par bourgeonnement.
A. Grappe d’œufs du Gardius (selon Moissner). — B. Ovulation de la Vemis decussata.
(Fort grossissement.)
(1) Ueber die Erzeugung von Schnecken in Hololhurien.
(2) Zur Lehre von Generationswechsel u. d. Fortlanzung d. Medus. u. Polyp .
(3) Ueber d. Bau. u. d. syslemat. Stellung. d. Rttderthiere.
HR LA CELLULE ET DE SES TRANSFORMATIONS EN TISSUS
la cellule mère, et se séparent ensuite d’elle comme cellules filles par étranglement. Le lien qui les unit à la cellule mère s’effile de plus en plus, jusqu’à ce qu’enfm le bourgeon se sépare du sol maternel.
On avait encore établi une formation cellulaire endogène ; elle avait pour base la division du contenu cellulaire sans que la membrane de la cellule participât à cette division. Il semblerait, d’après cela, que les nouvelles cellules, ou plus exactement les portions du contenu de la cellule, auraient dû être entourées d’une membrane commune. Remak regarde celte formation endogène comme une erreur. D’après lui, de semblables cellules, enveloppées d'une membrane commune, sont des phénomènes cadavériques; il serait arrivé, suivant lui, que la membrane, après s’être étranglée d’abord d’une manière correspondante au fractionnement du contenu, se serait de nouveau relevée en laissant le contenu divisé en portions par étranglement.
8. — Canaux poreux dans la paroi de la cellule. — Les cellules qui proviennent de la segmentation, ont les propriétés mêmes de l’œuf-cellule; elles représentent à leur tour des vésicules composées d’une membrane délicate, d’un contenu formé d’albumine et de graisse,
Fig. 7.
— Cellules avec paroi épaissie totalement ou en partie, et
poreux.
avec canalicules
A. Œuf ovarique de la Taupe. — a. La membrane du jaune avec les canalicules poreux. b. Les cellules du Disais proligei'us.
D. Cellules epithéliales de l’intestin du même animal avec paroi épaissie d’un côté et canalicules
poreux. (Fort grossissement.)
et d’un noyau le plus souvent vésiculeux, avec un ou plusieurs nucléoles; c est à ce moment que commence une différenciation des cellules isolées, ainsi que des parties qui les composent. Mais auparavant, disons encore quelques mots de la structure fine de la cellule, ainsi que de ses manifestations vitales. On désigne communément comme homogène la membrane de la cellule; cependant, à cause des courants endosmotiques qui ont lieu, il faut, à priori, accepter, pour cette mem-
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brane, de fins canalicules poreux. Leur présence, comme fait général, est pour moi d’autant plus vraisemblable que, sur de gros œufsccllules, on les a tout îecemment reconnus; et cependant, sur ce point au moins, la grosseur n’établit une différence essentielle ni dans les corps organiques, ni dans les corps inorganiques.
Le plus petit cristal de roche, par exemple, celui qu’on ne peut plus apercevoir à l’œil nu, ne diffère nullement, dans son essence, de celui qui serait gros de plusieurs pieds : il en est de même d’une cellule visible cà l’œil nu et de celle à peine visible comprise entre la 1/100° ou la 2/J 00° partie d’une ligne.
Déjà même, avec nos meilleurs microscopes actuels, ne peut-on pas reconnaître, sur un grand nombre de cellules, des pores dans la membrane? Les cellules épidermiques, par exemple, de V Emys europœa et d’autres reptiles, m’ont présenté un pointillé tellement serré, fin et caractéristique, que j étais tenté de croire avoir sous les yeux des canalicules poreux évidents. En anticipant sur un examen qui viendra plus tard, mentionnons tout de suite que si les cellules ont leurs parois épaissies, soit d’un côté, soit tout autour, par la sécrétion d’une certaine substance, les canalicules doreux deviennent plus reconnaissables dans ces parties épaissies. Ainsi l’a découvert, par exemple, Furike dans l’épithélium cylindrique des vertébrés (lapin), sur le rebord terminal clair qui est tourné vers la lumière de l’intestin. Je vois quelque chose de pareil dans l’intestin de plusieurs chenilles (voy. plus bas) 5 les canalicules poreux deviennent encore plus frappants, comme je viens de le dire, sur les œufs-cellules à paroi épaissie; il en est ainsi chez beaucoup de poissons, dans la zone pellucide des œufs des mammifères, des œufs des holothuries, de beaucoup d’œufs d’insectes, etc.
Ces canalicules poreux pourraient, avec le temps, devenir reconnaissables sur la paroi du noyau. Je vois ainsi sur les noyaux de ces énormes cellules à noyau jaunâtre, lesquelles, chez la Phryganea grandis et autres, sont situées entre les lobes ordinaires du corps graisseux, un linéolé et un pointillé particuliers qui pourraient conduire à admettre la présence de canaux poreux.
Le nucléole n’est pas une partie constante des cellules. Dans plusieurs cas, comme, par exemple, dans les noyaux des fibres lenticulaires de la grenouille, dans l’œuf du rat, les globules ganglionnaires de la sangsue, l’œuf de la Sinapta , je me suis convaincu que celte formation n’est qu’une partie épaissie de la paroi, qu’une saillie intérieure de cette paroi ; elle semble se dessiner après que le reste du contenu du noyau s’est écoulé; fréquemment aussi elle ne devient remarquable que dans les périodes avancées de la cellule.
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9. — Manifestations vitales de la cellule. — Pour parler des manifestations vitales des cellules encore indifférentes, on est obligé d’employer les expressions dont se servaient les auteurs d’autrelois (Brown, Reil et autres), lorsqu’ils voulaient désigner les plus élevés ou les derniers des phénomènes de la vie organique. Par suite nous devons, nous aussi, invoquer Y excitabilité comme étant, en quelque sorte, la première propriété vitale de la cellule animale. Elle est, pour se servir du langage de ces auteurs, « la cause fondamentale de toutes les actions vitales ». C’est d’elle que dérivent : 1° la sensibilité et l’irritabilité, l’impressionnabilité et le mouvement, ou les manifestations vitales de ï animalité; 2° les manifestations des changements de matière, d’accroissement, d’augment, qu’on appelle d’ordinaire activités végétatives. Puisque les cellules présentent un certain enchaînement dans leur structure, il serait important de savoir localiser les manifestations d’activité dans l’intérieur de l’organisme de la cellule. Personne cependant n’est en état de produire quelque chose de certain là-dessus; il semblerait peut-être ressortir de l’observation, que le contenu de la cellule est d’une dignité plus grande que la membrane, et que seul il peut servir de base au processus irritatif et sensible. Quant au noyau, assez de faits indiquent qu’il est en rapport avec la reproduction de la cellule, qu’elle ait lieu par division ou par bourgeonnement (1).
On a reconnu sur le jaune de l’œuf de divers animaux des mouvements remarquables se passant dans la substance claire qui réunit les granules du jaune et les globules; ces mouvements rappellent les contractions des amobes. Dujardin les a décrits sur les œufs d’un
(!) On s’est pendant longtemps, et surtout dans ces dernières années, attaché à reconnaître quel serait le classement par rang d’importance des éléments classiques de la cellule. Malgré quelques contradictions, il tend à s’établir aujourd’hui d’une manière définitive que le noyau est l’organe de la reproduction et la portion la plus active de la cellule, malgré l’opinion contraire que Hensen a développée ( Unlers . z. Phys, der Bluthürperchen , sowieub. die Zellennalur derselben, in Z eils. f. wiss. Zoo l., Bd. XI, Hft. 3, S. 253, Taf. xxu).
Le rôle du contenu est moins bien apprécié. Nous citerons pour son originalité seulement, et surtout pour la simplicité du point de départ relativement à l’énormité des conséquences, un travail de Beale ( Lectures on lhe structure and growlh of lhe tissues of lhe human body, in Arch. of medecine, apr., p. 207, taf. xv; oct., p. 71 ; taf. iv et v ; jan. 1862, p. 81, pi. M-IX). D’après cet histologue anglais, il existe dans tous les tissus deux parties: l’une, matière germe ( germinal malter), partie intégrante active; elle se colore dans une solution de carmin et conserve cette coloration dans la glycérine ; l’autre partie, matière formée, passive, se décolore dans la glycérine. La première, composée de granules ovoïdes retenus par la membrane de matière formée, élève à sa propre dignité toutes les substances venues du dehors à travers la membrane ; ces substances, après avoir pris part ainsi à la vie pendant un certain temps, se fixent peu après pour former les parties qui ne vivent pas. Les noyaux seraient des amas de matière germe ; nu sein de celle-ci pourraient se déposer des amas de
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Umax , Ecker sur l’œuf de la grenouille, Remak les a vus sur les globules du jaune des œufs de la poule, moi-même je les ai reconnus sur l’œuf du Pristiurus , où ils me produisaient tout à fait l’impression d’un phénomène vital. Ecker est aussi de cet avis; Remak, au contraire, attribue ces mouvements h l’eau d’imbibition. Qu’on réussisse à établir que ces contractions ne sont pas des phénomènes physiques dus à des mouvements moléculaires, mais bien une manifestation vitale, et I on aura un exemple sensible de l’irritabilité du contenu de la cellule primordiale.
10. — Animaux monocellulaires. — Il est digne de remarque que les petites parties homologues ou cellules, qui forment le corps des animaux, conservent dans certaines fractions du règne animal des différences de grosseur constantes. On sait que parmi les vertébrés, chez les oiseaux et les mammifères en général, les cellules et leurs dérivés sont plus petits que chez les poissons et les reptiles nus, et parmi ces derniers la salamandre de terre et le Proteus sont au premier rang pour la grosseur des parties celluleuses, comparativement à tous les autres vertébrés : il faut dire cependant que ce fait ne peut pas être établi partout aussi rigoureusement, puisque les globules ganglionnaires du Proteus , par exemple, ne paraissent être guère plusgros que ceux de la grenouille. Parmi les invertébrés, chez les arthropodes, on pourrait, en plusieurs endroits (intestin des insectes, vaisseaux urinaires, etc.), montrer des cellules plus grosses que celles qui existent chez les mollusques, les vers, etc., quoique ici certains organes déterminés (par exemple, les gros ganglions cérébraux et les longues cellules cylindriques de l’intestin des gastéropodes) présentent aussi des formations élémentaires
matière formée, en rapport avec la sénescence. On entrevoit facilement les conséquences d’une hypothèse pareille. Elle est discutée tout au long dans le Bericht iiber die Fortschritte der Anat. und Phys, im Jahre 1861, S. 8 et 9.
Quant à la membrane, les derniers travaux histologiques tendent à lui donner une importance secondaire : la signification que lui attribue Leydig nous paraît la meilleure. Schultzelui retire, de son côté, toute signification (Schultze, Ueher MuskelkOrperchen und das, utasman oino Telle su nennen hat, inM Arch. f. Anat., S. 1,1861). Reichert (Dec Faltenkranz an den beiden ersten Furchungskugeln des Froschdolters, in Arch. f. Anat., 1861, Hft. 1, S. 133) est convaincu que la couronne de plis qu’on voit apparaître au commencement de la segmentation, appartient à une couche limite solide, à une membrane qui entoure déjà ces deux globes avant qu’ils se séparent. On voit donc que l’apparition de la membrane serait pour lui un fait quasi primordial ; mais il n’y a là rien de constant; ce n'est pas une loi générale, et nous nous rangeons à l’opinion de Leydig. On est loin, comme on le voit, de la cellule de Schleiden- Schwann. Il faut dire que d’ailleurs, en divers endroits, Bergmann, Kolliker, Bruecke, Ilenle, ont démontré que celte cellule (vésiculeuse) n’est pas un fait général. Par conséquent, comme le remarque Henle dans son compte rendu, Schultze ( loc . cil.) n’a fait que renouveler, en d’autres termes, une question à peu près vidée.
DE LA CELLULE ET DE SES TRANSFORMATIONS EN TISSUS. 11
d’un grand développement. En tout cas, que l’on ait toujours présents à l’esprit ces rapports de grandeur des parties élémentaires, parce que, chez les protozoaires ou les infusoires, les parties homologues aux cellules paraissent rester presque toujours si extraordinairement petites, qu’on a considéré par habitude, et à tort, ce me semble, la substance de leur corps comme une masse homogène de même nature. Je vais à dessein m’arrêter quelque temps sur ce point. Dès qu’on eut connaissance de la découverte de Schwann, Meyen (1) tint le langage suivant : les infusoires, qui, par leur petitesse sans égale, sont considérés comme les formes les plus inférieures, représentent des êtres monocellulaires par rapport aux autres animaux, lesquels ne sont que des agrégats de cellules se disposant d’elles-mêmes et d’un commun accord pour constituer un tout. De Siebold, Kôlliker et d’autres, se sont exprimés conformément à cette opinion. On peut ajouter que chez quelquesunes des plus petites formes, les monades par exemple, et même chez de plus grosses, par exemple, celles des Polytoma, Difflugia , Enchelys (2), une pareille affirmation n’est pas sans quelque fondement ; mais, pour ce qui concerne les formes complexes, si l’on voulait à toute force voir en elles des animaux monocellulaires, il faudrait, d’après la comparaison exacte d’Oscar Schmidt, donner plus d’extension à la conception de la cellule, et je serais tenté d’ajouter qu’il faudrait agir ici comme l’école naturo-philosophique a fait avec la vertèbre. De telles opinions ne prennent racine que dans des observations insuffisantes.
Quoique Ehrenberg se soit trompé plusieurs fois dans ses détails, sa pensée fondamentale, qui attribue aux infusoires un organisme différentiel, se trouve de plus en plus confirmée par les recherches nouvelles. Chez de plus grosses espèces, à l’aide de grossissements convenables, il peut être aussi question de différenciation histologique. Si j examine, par exemple, des animaux d’un plus grand volume des genres Vorticella , Epistylis, etc., avec un grossissement de 780 fois (3), la substance du corps, qui se trouve sous un cuticule bien distinct et fréquemment marqué de stries transversales, stries qui ne peuvent provenir de plis, puisqu’on les voit l’animal étant parfaitement étendu, cette substance, dis-je, n’est nullement une masse gélatineuse uniforme; elle se comporte, au contraire, au microscome, comme la substance placée au-dessous de la peau des rotateurs ou de certaines larves d insectes. Ainsi, on distingue fort bien des granules ovoïdes,
(4) Müller's Archiv, 1854.
('2) Voyez les descriptions exactes que A. Schneider a publiées là-dessus dans les Archives de Millier, 1854.
(3) Kellner, Syst., 3, 0. II.
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qui s’accusent plus nettement dans l’acide acétique et qui, conformément à l’habitude des nuclei, sont placés avec une certaine régularité dans une substance transparente et molle. Chez les rotateurs, les larves d’insectes, etc., cet aspect est fréquemment le même; seulement les nuclei sont plus gros, et c’est pour cela que l’observation est plus nette, comme si, dans l’origine, chaque noyau avait possédé comme territoire cellulaire une certaine sphère de substance maintenant uniforme. En outre, les travaux que Max Schultze a faits sur la structure des rhizopodes ne sont nullement propres à faire accepter, même pour ces animaux, une substance homogène constitutive : on trouve aussi, dans leur masse fondamentale finement granuleuse, des noyaux renfermant des vésicules. Citons encore ces corps batonoïdes, sur lesquels 0. Schmidt a appelé l’attention (lui qui a toujours été opposé à la monocellularité), corps que l’on trouve dans la peau de quelques infusoires {Paramœcium Bursaria , P. aurelia, P. cauda.tum , Bursaria leucas , qu’on trouve, même chez des'groupes plus élevés, comme formantle contenu des cellules de la peau. Lachmann et Claparède ont trouvé des corpuscules pareils, mais beaucoup plus épais , ressemblant à s’y méprendre aux organes urticants des campanulariés, dans un animal qu’on peut très-probablement ranger parmi les acinétinés : ils ont vu toujours de deux à neuf de ces corpuscules renfermés dans une vésicule (cellule?) ronde et particulière. Àllmann prétend aussi avoir vu des bâtonnets fusiformes sortir des filaments urticants des infusoires susnommés. Que dans YOpalma ranarum, avec l’emploi des réactifs, on rende visibles de nombreux noyaux, c’est un fait à noter, puisque le classement de cet être parmi les infusoires est devenu douteux (la zone-bordure de YOpalina , du rectum du Bombinator igneus me paraît être d’une belle structure celluleuse). Mais rappelons autre chose encore : ce qu’on appelle le noyau des infusoires n’est pas, comme déjà plusieurs chercheurs l’ont vu, comme je l’ai reconnu moi-même sur le noyau spiroïde des vorticellinées, un corps complètement homogène; au contraire, si on le fait sortir d’un animal vivant, on remarque bien en lui une enveloppe distincte et un noyau granuleux. En outre, et cela me paraît être une raison concluante, la substance contractile qui est dans le pédicule des vorticellinées ne diffère nullement des muscles des derniers invertébrés. Qu’on choisisse, pour l’observation, de grosses espèces, de forts grossissements, et l’on trouvera que ce muscle manifeste les mêmes divisions que les muscles des rotateurs, des turbellariés, etc.; en d autres termes, que le muscle montre, là où il possède quelque épaisseur, une enveloppe délicate, ce qu’on appelle le sarcolemme, et, en dedans, la substance contractile, qui, à l’état d’extension, se présente avec le
l)K LA CELLULE ET DE SES TRANSFORMATIONS EN TISSUS.
môme dessin transversal que si elle était formée de petits coins chassés transversalement les uns à côté des autres (ces coins sont les partiticules charnues primitives); du côté de l’animal, à 1 endroit où le muscle diminue d’épaisseur, il devient plus homogène suivant que son diamètre transversal diminue. Aussi, par la réfringence, parla manière dont il s’émiette, le muscle des vorticellinées se montre-t-il à nous comme les muscles de môme structure des autres invertébrés.
Ces résultats de l’investigation seraient déjà suffisants pour nous permettre de conclure que, chez les infusoires aussi, ce sont les plus petites unités organiques équivalentes aux cellules qui contribuent à la formation de l’animal; mais, par l’extrême petitesse de ces unités, il devient impossible à nos instruments d’optique de les suivre plus loin dans leurs propriétés.
Le plus grand nombre des observateurs qui s’occupent depuis quelque temps de l’élude des infusoires, par exemple, Stein (1), Cobn (2), Perty et Claparède (3), Lacbmann (à), ne sont guère partisans delà monocellularité , ou bien la combattent; cependant, dernièrement, Auerbach s’est déclaré en faveur de la monocellularité des amobes (5).
Par Lachmann on apprend aussi que déjà John Muller, dans ses travaux sur l’anatomie comparée, s’était depuis longtemps prononcé contre celte analogie prétendue d’un infusoire et d’une cellule. Les grégarines, qui me paraissent n’être que des formes animales non développées, pourraient surtout être invoquées dans la question en litige; cependant Stein s’élève contre cette assimilation peur plusieurs raiss.
Après cette diversion, qui anticipe sur beaucoup de questions, et qui n’a pu que modifier le plan de notre exposé, revenons à la cellule et à scs métamorphoses.
(1) 1 Recherches sur les infusoires et l'histoire de leur développement.
(2) Zeitsch. f. w. Zool.
(3) Ueber Actinophrys Eichhornn, in Muller' s Archiv, 1854.
(4) De infusorium, imprimis verticellinorum structura, 1855, traduit avec des additions importantes dans les Archives de Muller, 1856.
(5) Zeitsch. f. w. Zool., 1855.
Voici comment s’exprime Gegenbaur ( Grundzüge der vergleichenden Anal., Leipzig, 1859) sur cette question de la monocellularité, à la page 43 : « Quoique cette théorie (de la monocellularité) ait des avantages incontestables dans l’appréciation des organes des animaux inférieurs, sa généralisation et surtout son extension à tous les rhizopodes et aux êtres rongés parmi les infusoires rencontrent beaucoup d’obstacles ,: aussi son emploi exige-t-il une grande réserve. » \
là
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11. — Métamorphoses de la cellule. — Chaque cellule accuse une vie propre, on pourrait dire individuelle; il en résulte que les cellules qui, primitivement (après la segmentation), présentaient un caractère commun, parcourent certains changements dans leur forme et dans leur contenu. Elles éprouvent des métamorphoses , qui peuvent elles-
Fig. 8. — De la métamorphose des cellules.
A. Cellule tirée des glandes céricifères de la chenille du Saturnia Carpini et pourvue d’un noyau a
à plusieurs ramifications.
B. Cellule tirée du tapétum, d’un requin ( Spinax ) avec un contenu cristallin, a.