CHAPITRE X

DU SYSTÈME NERVEUX DES VERTÉBRÉS

158. — Les centres nerveux, cerveau et moelle épinière, se composent de substance conjonctive avec vaisseaux sanguins, de cellules ganglionnaires et de fibres nerveuses. A propos du cerveau des sélaciens, j’avais indiqué autrefois que la substance grise est divisée par des enveloppes conjonctives et vasculaires en masses arrondies (chez la salamandre terrestre, ces masses sont allongées et rayonnent vers la cavité des hémisphères). C'est surtout par les travaux de Bidder et de ses élèves, Owsjannikow et Kupfer, que l’attention a été appelée sur le tissu conjonctif des centres nerveux des poissons et des batraciens. La substance grisâtre transparente qui, chez différents poissons, environne avec un développement variable le canal central de la moelle, se compose exclusivement de tissu conjonctif à corpuscules ramifiés. De cette enveloppe conjonctive du canal central part un prolongement qui, se dirigeant toujours dans le sens antéro-postérieur, va jusqu’à la pie-mère et forme ainsi les sillons antérieur et postérieur. De cette masse de tissu conjonctif partent encore un certain nombre de faisceaux ténus qui,

(1) Würzb. Verh. Bd. V.

HISTOLOGIE SPÉCIALE

traversant la substance blanche, arrivent à la pie-mère et la décomposent en fascicules. Les cellules ganglionnaires sont aussi enchâssées . dans le tissu conjonctif, qui paraît alors mou et hyalin. On rencontre un stroma semblable de substance conjonctive, ainsi que Kupfer l’a montré, dans les éléments nerveux de la moelle de la grenouille. De la pie-mère part un réseau conjonctif qui pénètre dans la moelle et se condense comme chez les poissons et chez l’homme autour du canal central, où jusqu’il présent on l’a décrit, mais à tort, comme étant de la substance nerveuse grise. Dans le tissu conjonctif, on peut distinguer les corpuscules et les fibres élastiques qui en résultent.

Fig. 92. — Coupc transversale de la moelle épinière du Salmo salar, d’après

Owsjannikow.

A. Sillon médullaire antérieur. — B. Sillon postérieur. — C. Canal central revêtu d’un épithélium.

— D. Tissu conjonctif qui entoure le canal central ot envoie des prolongements dans les sillons antérieur et postérieur. —E. Racine antérieure. ■ — F. Fibres commissurales. — G. Fibres de la racine postérieure. — H. Tissu conjonctif. — /. Fibres nerveuses de la substance blanche, coupées transversalement. — K. Vaisseaux sanguins coupés transversalement. — L. Cellules ganglionnaires.

159. — Cellules ganglionnaires et fibres nerveuses du cerveau et de la moelle. — Relativement aux éléments nerveux , Owsjannikow trouve dans la moelle de Y Ammocoeles et du Pctromyzon, entre ces libres nerveuses très-larges décrites pour la première fois par Muller, de grosses cellules ganglionnaires rondes qui envoient deux prolongements importants vers la tête et vers la queue. Si l’on enlève ces cellules, on voit que ces prolongements se scissionncnt en beaucoup de fibrilles. Certaines couches de la moelle sont formées par des cellules

DU SYSTÈME NERVEUX DES VERTÉBRÉS

fusiformes, qui émettent jusqu’à cinq ramifications, présentant la disposition suivante : l'une se dirige obliquement à travers les fibres longitudinales vers la racine postérieure d’un nerf de la moelle; une deuxième va dans la racine antérieure; une troisième monte au cerveau; une quatrième se perd, comme commissure et par un trajet transversal, dans l’autre moitié. La cinquième, qui existe quelquefois, paraît se relier avec un prolongement d’une cellule ronde placée entre les fibres nerveuses larges.

Fig. 93. — Schéma expliquant le trajet des fibres dans la moelle épinière.

a. Racine anterieure. — b. Racine postérieure.

On voit comment toujours une fibre sensible et une fibre motrice concourent dans une cellule ganglionnaire de laquelle partent Une fibre qui monte au cerveau et une autre fibre cornmissurale qui va à l’autre moitié de la moelle.

Les fibres nerveuses de la moelle sont tantôt fines : ce sont celles qui forment sur les deux côtés de la moelle la couche la plus externe; tantôt larges ( fibres de Muller') : ce sont ces fibres énormes qui se trou-

HISTOLOGIE SPÉCIALE

vent aux deux côtés du canal central. Elles n’ont pas dans toute la moelle le môme diamètre; elles sont plus larges vers la portion cervicale, mais elles se rétrécissent dans la région caudale au point que finalement elles n’ont plus que la largeur des autres fibres longitudinales. Dans la moelle allongée, ellos se perdent dans de grosses cellules rondes. — Les cellules nerveuses do la moelle des autres poissons [Lucioperça scindra, Esox lucius, Salmo salar , S, trutta , Acipenser sturio , T hy mallus, etc.) sont enchâssées dans le tissu conjonctil' entre les fibres nerveuses longitudinales, et prennent une forme le plus souvent triangulaire, un noyau et un nucléole. De chaque cellule on voit partir trois ramifications dans trois directions ; l’une va jusque dans la racine antérieure, la seconde jusque dans la racine postérieure, et la troisième va en passant devant le canal central à l’autre moitié de la moelle pour s’unir avec une cellule correspondante de cette autre moitié.

Sur les coupes en long de la moelle, on peut suivre chaque fibre d’une racine antérieure jusqu’à une cellule nerveuse, et l’on voit de cette cellule monter vers le haut une deuxième fibre. Ainsi naît la substance blanche dont les fibres quasi parallèles vont jusqu’aux cellules nerveuses du cerveau. Par ce mode d’origine s’explique ainsi pourquoi la substance blanche augmente toujours en épaisseur de la queue vers la tête (1).

(i) L. Mauthner ( Untersuchungen üb. d. Bau d. Rüclcenmarks . der Fisclie Wien , 8) a fait des recherches sur la lotte, la truite, la sandre et le brochet. Il a trouvé de chaque côté, dans les cordons antérieurs de la substance blanche de la moelle, en avant et sur les côtés du canal central, une fibre nerveuse médullaire très-forte; elle règne dans toute l’étendue de la moelle et atteint presque 0,1 millimètre d’épaisseur dans ses parties les plus épaisses. La substance grise s’étend du pourtour du canal central vers les deux côtés en avant et latéralement ; elle représente un réseau épais dans lequel se trouvent des cellules ganglionnaires déterminées. De cette substance part un réseau de fibres qui traversent toute la substance blanche pour se rendre à la surface de la moelle. Ces fibres sont, comme la plus grande partie des fibres de la substance grise, des cylindres de l’axe. La commissure d’Owsjannilcow des gros globules ganglionnaires, commissure qui réside dans la partie médiane entre le sillon longitudinal antérieur et le canal central, se compose, suivant Mauthner, non de cylindres de l’axe, mais bien de fibres nerveuses blanches, qui vont d’un côté à l’autre en formant un cordon. Dans la partie supérieure de la moelle, celte commissure est formée de deux et même de trois cordons nerveux, allant d’un côté à l’autre et se croisant en un point du faisceau fibreux médian, faisceau qui va depuis le sillon longitudinal antérieur jusqu’à la substance grise centrale. Un peu avant la terminaison supérieure du canal central, la commissure antérieure est formée par plusieurs petits faisceaux fibreux qui, de chaque côté, pénètrent dans le faisceau médian et môme le traversent. A côté de cette commissure, Mauthner en trouve une deuxième plus antérieure immédiatement en avant; Slilling et Külliker ont décrit une commissure placée immédiatement derrière le canal central; les deux sont formées de fibres nerveuses qui se croisent entre elles. La racine antérieure, sous la forme d’un cordon nerveux, fait sa sortie au-devant de la commissure antérieure profonde;

DU SYSTÈME NERVEUX DES VERTÉBRÉS

100. — La moelle épinière de la grenouille se comporte, d’après lüipièr, de la même manière que celle des poissons. Les grosses cellules nerveuses sont placées à l’extérieur de la substance grise conjonctive qui environne le canal central, et disposées en trois colonnes; chaque cellule a d’ordinaire trois (assez souvent quatre) prolongements; les deux prolongements latéraux vont dans les deux racines nerveuses, le troisième antérieur et le quatrième postérieur se perdent vers le sillon antérieur; probablement, comme chez les poissons, la troisième sert de commissure aux cellules de l’autre moitié de la moelle. Les fibres nerveuses qui forment la substance blanche occupent les deux parties latérales extérieures de la moelle.

161, — Glande pinéale et corps pituitaire. — La glande pinéale et le corps pituitaire sont deux annexes du cerveau, puisqu’elles présentent d’une manière plus ou moins évidente la structure des glandes vascu-

dans son trajet ultérieur, elle laisse de côté les parties latérales de la substance grise avec leurs globules ganglionnaires. Au contraire, la racine postérieure représente sur la coupe transversale un réseau de fibres qui ne se réunissent qu’à leur sortie de la moelle. Sur ces joints. Mauthner est en désaccord avec Owsjannikow, et le contredit encore relativement à la situation des globules ganglionnaires et de leurs prolongements. Ces globules ne résident pas entre les fibres longitudinales de la substance blanche, mais ils remplissent uniformément la substance grise; dans la partie supérieure de la moelle, de chaque côté et derrière lo canal central, on voit un groupe de ces globules renfermés dans la substance gélatineuse. Mauthner les trouve en plus grand nombre que ne l’indiquent les dessins d’Owsjannikow : 15-18 dans chaque moitié de la moelle, et encore plus dans la partie supérieure. Leur grosseur est variable; ils sont pourvus de quatre à sept prolongements émergeant dans le même plan; ils sont polyédriques, fusiformes, piriformes, rarement à trois angles. Les prolongements médians, passant dans des fibres médullaires, s’appliquent sur les racines antérieures; les prolongements à directions antéro-latérale et latérale atteignent la surface antérieure de la moelle dans le réseau fibreux qui se détache de la substance grise; les prolongements latéro-postérieurs passent dans le réseau fibreux, aux dépens duquel se forment les racines nerveuses postérieures. [Bericht iib. d. Forls. d. Anat. u. Phys. 1859, p. 19G.)

Suivant Stieda, chez le brochet, la substance grise qui environne le canal central se compose principalement de tissu conjonctif; il en est de môme delà commissure supérieure et inférieure. Cependant, celle-ci renferme quelquefois des cellules nerveuses et toujours des fibres nerveuses; celles-ci ne peuvent pas être suivies sur l’autre côté delà moelle, mais elles descendent dans la commissure blanche ou accessoire. Cette commissure renferme des fibres médullaires qui proviennent soit des cornes postérieures et du pédoncule inférieur de la substance grise, soit de ce pédoncule et des racines postérieures. Par conséquent, dans la région où la. commissure se réunit au pédoncule inférieur, il existe un croisement de fibres, dont le trajet ultérieur ne peut pas être suivi. Les racines inférieures reçoivent leurs fibres de deux parties séparées des cornes inférieures et de la commissure accessoire. Une partie des fibres radicales prend la direction longitudinale; les racines supérieures, qui ne se composent pour ainsi dire que do fines fibres, se dirigent en faisceaux vers l’extrémité supérieure des corneï supérieures; quelques-unes de leurs fibres se dirigent en avant ou en arrière, plusieurs pénètrent directement dans la corne ( llcrich 1861, p. 143).

200 HISTOLOGIE SPÉCIALE

laires sanguines. Chez les poissons (l’esturgeon, par exemple), la glande pinéale se compose de vésicules à membrane résistante, enveloppées par un grand nombre de vaisseaux, sanguins, ou bien d’utricules ansiformes. I! en est tout à fait de même chez les reptiles ( Salamaniler , Proteus, Orvet , Lézard). Dans le pédicule de la glande pinéale pénètrent très-généralement quelques fibrilles nerveuses à bords foncés. Chez les mammitères (au moins le Mus musculus ), la glande pinéale présento la structure du corps des reptiles. Celui-ci, d’une texture tout à fait analogue à celle de la glande pinéale, en diffère cependant en ce que le tissu conjonctif, qui forme les cavités vésiculoïdes et porte les vaisseaux, est plus délicat que dans la glande pinéale ; et, tandis que les vésicules et utricules de cette dernière sont revêtus d’un épithélium simple, ils sont, dans le corps pituitaire, remplis de cellules rondes (esturgeon, raies), ou bien d’une masse fine ponctuée et nucléaire (reptiles). Ils perdent ainsi plus ou moins leurs caractères vésiculaires et deviennent des globes solides.

162. — Enveloppes membraneuses. — Les enveloppes membraneuses des centres nerveux, chez les mammifères, sont en général analogues à celles de l’homme. Il existe une dure-mère, une arachnoïde et une membrane vasculaire. Il est douteux que, chez les oiseaux, il existe encore une arachnoïde spéciale. Quant aux amphibies et aux poissons, il paraît certain qu’elle manque; à sa place, chez les poissons dont le cerveau ne remplit pas la capsule crânienne, s’étale entre la dure-mère et la pie-mère un réseau conjonctif qui est rempli par de la gélatine ( Galeus canis , Scymnus lichia) ou par des cellules graisseuses (beaucoup de téléosticns). Ce réseau peut aussi être vide ( Raja clavata ; pendant la vie, il est probablement plein de sérosité). Chez l’esturgeon, on trouve là une masse molle, pulpeuse, dont la texture rappelle les glandes lymphatiques. La dure-mère est toujours formée de tissu conjonctif rigide; elle renferme aussi parfois beaucoup de pigment noir (requin à marteau). Chez beaucoup de mammifères, le prolongement connu sous le nom de tente du cerveau ( tentorium cerebelli) s’ossifie; chez les oiseaux aussi, la faux s’ossifie en partie. Ce fait se retrouve encore dans l’ornilhorhynque.

La pie-mère est toujours extrêmement riche en vaisseaux; elle possède aussi des fibres nerveuses propres (esturgeon), et chez les vertébrés inférieurs, elle est fréquemment pigmentée. Elle a, en outre, une tendance bien accentuée à s’incruster de dépôts calcaires; on ne sait pas encore comment le sablé du cerveau se produit chez les mammifères (Sômmering ne l’a rencontré que chez le daim, Malacarne chez la chèvre) Par contre, on observe des dépôts calcaire!, dans les ççl-*

DU SYSTÈME flERVEUX DES VERTÉBRÉS.

Iules épithéliales des plexus choroïdes, chez les raies et les squales (1).

L’esturgeon, la lamproie, semblent avoir « des disques durcis » sur les enveloppes du cerveau; et ces nombreux cristaux calcaires qui, chez les reptiles nus, recouvrent la membrane vasculaire, appartiennent encore aux formations dont il s’agit.

Les plexus choroïdes sont vibratiles peut-être chez tous les vertébrés. Chez les mammifères, Valentin avait déjà depuis longtemps signalé la vibratilité de cette région, tandis que je ne l’avais pas trouvée dans beaucoup de cas. Toutefois, tout récemment, j’ai porté mes recherches sur de jeunes chats (dont les yeux étaient encore fermés), et je me suis convaincu de l’existence du mouvement ciliaire. Il existe aussi un épithélium vibratile chez d’autres vertébrés : oiseaux (je l’ai vu sur le pigeon), poissons (sélaciens, esturgeon), amphibies (grenouille, salamandre terrestre). L’épendyme des cavités cérébrales, lequel se compose de tissu conjonctif et d’épithélium, présente aussi généralement la vibratilité. Je le vois vibrer dans le quatrième ventricule chez le lapin et l’écureuil : les cellules sont de courts cylindres, leur noyau et leurs cils sont bien apparents. Chez le chien nouveau-né et chez la musaraigne, l’épendyme de toutes les cavités cérébrales est Vibratile; les cils sont très-fins, mais bien visibles. Chez les squales (sur un cerveau traité par l’acide chromique), je crois avoir reconnu des cils très-ténus plantés sur des cellules longues, étroites, qui limitaient les cavités du cerveau. L’épendyme situé au pourtour du canal central de la moelle, forme, sur ce qu’on appelle le sinus rhomboïdalis des oiseaux, une masse épaisse remplissant la fosse rhomboïclale, et présente la structure du tissu conjonctif gélatineux.

163. — Système nerveux 'périphérique. — La structure du système nerveux périphérique concorde, dans ses caractères fondamentaux, avec ce qui se passe chez l’homme. Ce système se compose des cordons nerveux cérébro-spinaux et sympathiques avec leurs renflements nerveux. Le tissu conjonctif qui sépare et englobe les éléments nerveux, ce qu’on appelle le névrilème , présente un pigment noir dans les nerfs de la tète de plusieurs plagiostomes. La coloration commence au point d’émergence des nerfs de la capsule cérébrale; et, comme les cel-

(1) Chez les poissons osseux, suivant plusieurs auteurs, les plexus choroïdes manquent ; ce n’e3t pas exact. Ils sont à la vérité peu développés, mais ils existent réellement, surtout au quatrième ventricule, et ils ont la même structure histologique que chez les autres animaux. Ils se composent, en effet, de tissu conjonctif, de nombreux vaisseaux sanguins dont les troncs sont fréquemment pigmentés et d’un épithélium caduc qui, chez le Salmo Salvelinus, par exemple, ne possède pas le contenu ordinaire granuleux, mais présente une grande transparence. " (flo/o de l'autour.)

HISTOLOGIE SPÉCIALE

Iules pigmentaires s’étendent sur les prolongements du névrilème, dans l’intérieur des nerfs, les fascicules secondaires se montrent aussi pigmentés. C’est le cas, par exemple, du trijumeau du Qaleus canin , du nerf optique de plusieurs raies, etc. Chez la grenouille, la pigmentation des nerfs sympathiques ne se trouve que dans l’enveloppe qui peut être détachée; ici, il existe encore dans le névrilème de petites grappes graisseuses.

Les dimensions du névrilème varient beaucoup : dans le ganglion du trijumeau du Scymnus lichia , par exemple, on trouve plus de tissu conjonctif que dans le môme organe chez la Chimœra monstrosa. C’est aussi pour celte raison que, dans ce dernier cas, si l’on manie le ganglion avec des aiguilles, les fibres nerveuses se déchirent avec une grande facilité.

Les fibres nerveuses se divisent généralement en fibres à bords foncés (pourvues d’une enveloppe graisseuse) et en fibres grises (fibres de Remak). Les premières, de largeur variable (les poissons présentent les plus larges), composent principalement les nerfs cérébro-spinaux; les secondes forment les éléments prédominants du sympathique. Mais il faut* rappeler ici qu’entre ces deux sortes de fibres il existe des formes intermédiaires; je les ai décrites dans le cordon limite de la salamandre développée. Parmi les vertébrés, les cyclostomes offrent ceci de trèsintéressant, que leurs nerfs sont tous dépourvus d’une enveloppe médullaire ou graisseuse; toutes leurs fibres nerveuses se composent exclusivement d’une gaîne délicate et d’une substance nerveuse striée et granuleuse correspondant au cylindre de l’axe. Le Petromyzon , Y Ammocoetes se rapprochent, par cette particularité, des animaux invertébrés.

16A. — Les cellules nerveuses ou globules ganglionnaires sont bipolaires dans les ganglions spinaux, le trijumeau et le vagus (chez la Chimœra monstrosa , j’ai vu, dans les renflements du quintus , un trèsgros globule ganglionnaire en connexion avec quatre fibres nerveuses, deux centrales, deux périphériques). Dans les ganglions sympathiques, les cellules multipolaires semblent dominer. Chez les mammifères, Remak a trouvé, ainsi que nous l’avons dit plus haut, des cellules multipolaires avec 3-12 prolongements, naissant en partie par ramification. Le nombre de ces prolongements se règle suivant le nombre des nerfs en connexion avec le ganglion ; ce nombre est plus petit dans les ganglions limites que dans le plexus solaire. Chez les poissons et les batraciens, on voit, dans le sympathique, des globules ganglionnaires qui paraissent être unipolaires ; ils n’émettent, d’un côté, qu’un seul prolongement qui se distingue par des contours très-pâles, à peine visibles. A une certaine distance plus ou moins considérable de son origine,

DU SYSTEM R N EU VEUX DES VERTÉBRÉS. 203

ce prolongement se divise en deux rameaux qui deviennent des fibres sympathiques et continuent de cheminer dans la môme direction (Kûttner). Si ces fibres, à leur tour, se divisaient plus loin, ce qui est très- probable, des cellules unipolaires seraient tout à fait comparables aux cellules multipolaires. Les cellules ganglionnaires apolaires sont toujours des préparations mutilées.

Les ganglions sympathiques du cordon limité se comportent d’une manière très-remarquable chez les sélaciens et les reptiles : en effet, ce qu’on appelle capsules surrénales est constitué par des portions intégrantes des ganglions. Nous y reviendrons plus tard.

165. — Le résultat physiologique le plus important acquis par les nom velles recherches sur le système nerveux des vertébrés peut être exprimé par la remarque suivante : les fibres nerveuses sensibles et motrices qui pénètrent dans la moelle par les racines antérieures et postérieures concourent toujours dans une cellule ; de celle-ci monte vers le cerveau une fibre centripète unique pour s’y réunir avec le prolongement d’une cellule multipolaire. Un autre résultat non moins important, c’est qu’il existe dans le système sympathique de nombreuses cellules multipolaires dont les prolongements deviennent des nerfs ; et, comme la présence de ces cellules donne à la région qui les renferme le caractère d'un centre, il n’y a plus à contester désormais l’autonomie du sympathique, même au point de vue anatomique.

Les travaux dignes d’intérêt qui ont paru sous la direction de Bidder sont : Mikrosk. Untersuch. über d. Textur des Rûckenm ., v. Ph. Owsjannikow, Inaug. dissert. , 1854; JJeber d. Struct. d. Ruckenm. bei d. Frôschen, insbesondere über die Reschaffenheit der grauen Snbst . dess., v. G. Kupfer, Inaug. dissert ., 1854; der Ursprung d. Sympathicus bei Frôschen , ans d. Veranderungen durchschnittener Nerven erforscht v. G. Küttner, Inaug. dissert 1854. D’excellents extraits de ces travaux ont été publiés par 0. Funke dans les Schmidt’ sche?i J a hr bûcher n der ges. Med., 1855, Bd. LXXXV1, Nr 3; Melzler, De medullœ spinalis avium textura, Dorp. Remak, dans la Clinique allemande (1855, p. 295), a publié sur la structure des colonnes grises situées dans la moelle épinière des mammifères les remarques qui suivent ; 1° chaque cellule entre en connexion avec une fibre radicale nerveuse motrice; 2° les autres prolongements centraux se distinguent physiquement et chimiquement de cette fibre ; 3° le nombre des autres prolongements peut se diviser en deux: il y en a autant pour la tête que pour la queue, pour le haut que pour le bas.

Pour avoir des détails sur le conarium et le corps pituitaire, consultez

/u/| HISTOLOGIE SPÉCIALE.

Eckor dans l’ouvrage intitulé : Wagner' s Handw. d. Phys., et Leydig, dans ses Recherches sur les poissons et les reptiles. La masse lymphoïde qu’on trouve dans la capsule crânienne de l’esturgeon est molle, d un gris rougeâtre : elle se compose (l’un tissu conjonctif très-vasculaire, qui lorme des espaces aréolaires remplis de cellules granuleuses, rondes et incolores.

Pour voir vibrer les plexus choroïdes du pigeon et du chat, on doit examiner ces animaux à l’état Irais et se servir d’eau sucrée. Comme je ri’ai examiné que des animaux jeunes, on peut se demander si, comme, sur tout le reste du revêtement cérébral, la vibratilité ne disparaît pas jusqu’aux limites du quatrième ventricule. Sur la masse gélatineuse renfermée dans le Sinus rhomboïdalis des oiseaux, voyez Muller's Archiv, 185/j, p. 33â.