CHAPITRE XI

DU SYSTÈME NERVEUX DES INVERTÉBRÉS

166. — Dans le système nerveux des invertébrés (centres et nerfs périphériques), il laut distinguer aussi le tissu conjonctif de soutien et les éléments nerveux.

Névrilème. — Le tissu conjonctif ou névrilème se présente homogène ou légèrement strié, et pourvu de noyaux isolés, soit en tous lieux, soit au moins partout où il s’applique immédiatement sur les organes nerveux.

Vers l’extérieur et pour s’unir avec ce qui l’entoure, le névrilème prend les autres formes du tissu conjonctif : dans l’écrevisse, il devient du tissu conjonctif gélatineux; chez les mollusques, il prend cette forme celluleuse du tissu conjonctif qu’on voi t ailleurs entre les organes. De même que chez les vertébrés, la substance conjonctive du tissu nerveux peut aussi être pigmentée (la Scolopendra forficata , par exemple, présente partout sur le névrilème des amas de pigment violet disséminés; YHirudo , l 'Hœmopis ont une enveloppe névrilémalique extérieure pigmentée en brun foncé ou en noir; ses cellules ramifiées pigmentaires correspondent aux corpuscules du tissu conjonctif). Les cellules du tissu conjonctif peuvent encore renfermer des sels calcaires ( îlelix , Limax, etc.; dans le névrilème du Lombric , les noyaux renferment des nucléoles qui ressemblent à des gouttes de graisse; on y distingue encore des corpuscules à contours tranchés, groupés en amas-, les noyaux opaques, d’un blanc de craie, que Will a décrits sur

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les cellules du névrilème des ascidies, sont précisément devenus calcaires). Lorsque, dans le corps d’un animal, on trouve des vaisseaux sanguins individualisés jusque dans leurs plus fines ramifications, on les rencontre aussi dans le névrilème ( Lombric , par exemple) , où le cordon ventral est très-vasculaire, ainsi que les rameaux qui en partent. Le névrilème envoie vers l’intérieur, dans le cerveau et les ganglions, des cloisons; de là naissent des divisions dans lesquelles les éléments ncr-

Fig. 9 h. — Un fragment du cerveau du Theiys .

veux sont empaquetés. Chez les arthropodes, la division des ganglions en sections isolées paraît moins accentuée, comme par exemple chez les hirudinées. La séparation est plus nette chez les gastéropodes, où les portions du ganglion s’isolent à un degré tel qu’elles sont seulement unies entre elles comme par des pédicules, et que le centre nerveux prend à la circonférence l’aspect d’une grappe. Chez le Limneus , par exemple, le cerveau se compose d’un certain nombre de portions ganglionnaires isolées, et chez 1 eThetys cet organe présente une masse en grappe. Chez les animaux les plus inférieurs ( Turbellariés , Lombric ), le névrilème du cerveau et des ganglions paraît se borner à une simple enveloppe, sans formation de septa (1).

167. — Globules ganglionnaires, fibres nerveuses. — Les centres ner-

(1) Chez les arthropodes, le cerveau, la moelle abdominale et les nerfs qui en émergent possèdent une double enveloppe, un névrilème interne et un névrilème externe.

Le premier est une membrane de rigidité variable, souvent d’aspect vitreux, renfermant des traces d’éléments celluleux sous la forme de petits sillons longitudinaux. Par les réactifs, on met en évidence des corpuscules du tissu conjonctif pourvus de noyaux. C’est là le névrilème proprement dit.

Au-dessous de ce névrilème, on observe une couche particulière, qui est dans un rapport particulier avec la membrane vitreuse névrilématique précédente. Cette coucbe est observable partout où le nerf conserve quelque épaisseur. Leydig a constaté sur le Dylicus marginalis qu’elle se compose d’une substance renfermant de fines granulations, danî lesquelles sont enchâssés des noyaux ronds de couleur claire. On ne peut reconnaître aucune trace de délimitation cellulaire autour de ces noyaux. Ces rapports anatomiques des deux couches névrilématiques forment ensemble le névrilème interne, Leydig les a con-

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veux (cerveau et ganglions) sont des agrégats de cellules nerveuses et de substance nerveuse fibrillaire. Cette dernière, comme on l’a expliqué plus haut (voy. Tissu nerveux), peut aussi avoir pris un caractère encore plus prononcé de fibres réelles. Les cellules ganglionnaires sont ou sans prolongements (apolaires), ou unipolaires, ou bipolaires, et même, quoique rarement, multipolaires, comme celles qui ont été décrites par Meissner pour le Mermis, par Hancock pour le Boris , par Wedl pour les nématodes . Le trajet et les connexions de tous ces éléments fibreux et celluleux entre eux ne sont pas encore bien connus pour aucun animal. Les globules ganglionnaires unipolaires du cerveau paraissent en partie s’unir en se pénétrant par leurs prolongements réciproques : c’est ainsi que naissent des commissures fibreuses, comme on les voit chez les annélides ( Piscicola ), chez les mollusques; ces commissures relient entre elles par des ponts les portions des centres nerveux remplies de cellules ganglionnaires. Une autre partie des cellules unipolaires envoie sa substance fibrillaire aussi bien dans les nerfs qui se ramifient immédiatement cà la périphérie au sortir du cerveau que dans les cordons qui se jettent dans ces ganglions disséminés (chez les mollusques), ou même disposés régulièrement, comme chez »

States sur les Carabus auratus, Locusta viridissima, Aeshna grandis , sur la chenille de la Vanessa polychloris. Leydig fait remarquer, pour éviter toute méprise, qu’il est partout facile de distinguer les noyaux ronds dont nous avons parlé, des noyaux allongés propres aux fibres nerveuses.

Ce savant anatomiste ajoute encore que « sur une Timarcha lenebricosa, qui avait macéré quelques jours dans une solution chromique, la masse des fibres nerveuses s’était détachée par places du névrilème. On voyait les noyaux arrondis attachés avec leur couche granuleuse à la surface externe du névrilème. Entre cette matrice du névrilème et la masse des fibres nerveuses, on distinguait un espace libre. »

Nous ne pouvons exposer ici dans tous ses détails l’intéressante dissertation de l’auteur. Mais nous devons insister sur les remarquables conclusions qu’il déduit des rapports anatomiques de cette couche granuleuse du névrilème interne. Elles touchent en effet à la loi générale des formations culiculaires.

Rappelons ici que sur tous les muscles des vertébrés on trouve, au-dessous du sarcolemme , entre lui et la subslance striée, une masse de fines granulations, dans laquelle sont enchâssés de nombreux noyaux vésieuleux. C’est là un phénomène général pour Leydig.

Of, si nous rapprochons cette observation de ce que nous venons de dire pour le névrilème interne des arthropodes, nous devons constater une analogie frappante. Leydig arrive aux tonclusiohs suivantes : « Nous voyons ici ce qui se passe pour la cuticule du tégument externe et pour sa matrice sur un arthropode transparent. On peut donc soutenir, et il serait difficile de le contester, que l 'enveloppe névrilématique formée par une membrane transparente est le produit de sécrétion de la couche granuleuse, pourvue de noyaux et placée audessous d’elle ; elle provient donc de cette couche matrice, de même que la cuticule du tégument externe provient de la sienne. » (Leydig, v. Bau d. th . Kürper. Tübingue, 1864, p. 72.)

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les annélides el les arthropodes. Sur les ganglions du cordon ventral de la sangsue, cordon qui a été l’objet d’un examen particulier, il a été établi, par les recherches de Will, Hemholtz, Bruch, que des cellules ganglionnaires unipolaires envoient leurs prolongements nerveux à la périphérie. Bruch a donné une description plus détaillée de la topographie des éléments nerveux, ainsi qu’il suit :

Fig. 95.

Schéma pour expliquer le trajet présumé des fibres dans le cerveau, at et le premier ganglion

ventral, b, de la Piscir.ola.

Trajet des fibres chez les hirudinées et les crustacés. — Les cordons d’union, qui pénètrent en avant dans le ganglion, sortent à l’extrémité postérieure sans se réunir et sans mêler leurs fibres. Au lieu d’entrée comme au lieu de sortie se trouve un étranglement dans chaque cor* don, produit par les septa conjonctifs du ganglion. Les nerfs latéraux présentent aussi cet étranglement aux points d’efîérence. Les libres des Cordons d’union qui pénètrent dans le ganglion n’abandonnent pas toutes le ganglion à la partie postérieure; au contraire, un faisceau de ces fibres se dirige, aussitôt après son entrée, des deux côtés, vers les nerfs latéraux antérieurs, un autre faisceau vers les nerfs latéraux postérieurs.

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Aux fibres issues des cordons d’union s’ajoutent de nouvelles fibres qui proviennent du ganglion. Les globules ganglionnaires forment, comme dans le cerveau, des groupes déterminés et mêlent leurs prolongements aux nerfs latéraux. Ainsi, ceux de ces prolongements qui sont situés à la surface d’un coté passent dans les nerfs latéraux efférents de l’autre côté, de sorte que, au milieu, se trouve un entrecroisement de fibres venant des deux côtés, tandis qu’une autre partie des prolongements qui émergent dans une direction interne et inférieure se dirigent en bas pour quitter le ganglion avec le cordon d’union de leur côté. Les prolongements des deux groupes postérieurs des globules ganglionnaires paraissent dirigés obliquement en dedans et en haut, et il reste douteux s’ils passent dans les nerfs latéraux ou bien s’ils se rendent par un trajet ascendant dans les cordons d’union.

Sur les nerfs latéraux de l’ Hirudo se trouvent encore de petits rendements ganglioïdes où l’on reconnaît des globules ganglionnaires qui paraissent être apolaires. D’ailleurs, on rencontre encore, disséminés dans la substance des nerfs latéraux, des cellules ganglionnaires isolées. Parmi ces cellules, Bruch en distingue qui ont deux origines fibreuses, l’une centripète et l’autre centrifuge ou périphérique.

168. — Dans les ganglions de V écrevisse, le trajet des fibres est un peu plus compliqué, suivant Helmhollz. De chaque ganglion sortent le plus souvent, et de chaque côté, deux rameaux et aussi deux cordons de réunion qui se dirigent en avant et en arrière vers les ganglions voisins. La division des fibrilles nerveuses, qui entrent ainsi en connexion avec un ganglion, a lieu delà manière suivante : une partie des fibres des cordons de réunion (a l’exception de fibres isolées qui parfois pénètrent dans le ganglion) passent, presque isolées des autres, au-dessus de tous les ganglions, et peuvent, par conséquent, comme autrefois déjà Newport l’a montré sur X Astcicus marinus, être facilement séparées. L’autre partie de ces cordons se divise en deux portions : l’une, inférieure, se perd tout entière dans les ganglions; l’autre, supérieure, au contraire, passe presque intégralement devant le ganglion et ne lui envoie que quelques fibres. Par conséquent, les fibrilles nerveuses se laissent diviser généralement en deux parties : 1 une inférieure, pénétrant dans les ganglions; l’autre supérieure, passant devant eux, mais de telle sorte qu’une fraction de cette seconde partie se termine déjà dans les ganglions voisins, et que l’autre fraction, qui est la plus superficielle, est destinée à relier les ganglions éloignés. Des cordons d’union partent latéralement les rameaux destinés aux différentes parties du corps. Helmhollz voit dans cette disposition du cordon ganglionnaire chez les écrevisses la même chose que ce qui se passe dans le reste des inverté-

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brés; seulement, la loi qui paraît s’appliquer au reste des invertébrés est modifiée suivant les circonstances particulières. Chaque ganglion est relie avec les deux ganglions voisins par les fibres qui vont de lui à eux; de plus, on voit cheminer au-dessus de la chaîne ganglionnaire les fibres par lesquelles les ganglions éloignés sont mis en connexion, et parmi lesquelles il se trouve toujours des fibres isolées qui descendent aux ganglions qui les concernent.

Le trajet des fibres dans le réseau ventral des myriapodes a été décrit (1843) par Newport de la manière suivante. Une partie supérieure et une partie inférieure de ces fibres, cheminant longitudinalement, renferment séparés les uns des autres les nerfs moteurs et les nerfs sensibles; une troisième partie se compose défibrés transversales, qui vont dans les ganglions en passant transversalement d’un côté à l’autre-, la quatrième partie des fibres marchent sur les côtés des commissures longitudinales et vont d’un ganglion au suivant. Chaque nerf périphérique qui émerge de la moelle ventrale se compose de ces quatre sortes de fibres.

Dans l’hypothèse que les travaux récents de Wedl sur le système nerveux des nématodes reposent sur des observations exactes, on doit les accueillir comme un supplément très-important pour la connaissance histologique du système nerveux des invertébrés. Pour les détails, je renvoie le lecteur à ces travaux mêmes qui ont été insérés dans les comptes rendus des séances de l’Académie de Vienne, 1855, et je me borne à en donner ici le résumé. Le cerveau est un agglomérat de cellules ganglionnaires mono-bi-multipolaires, d’où les nerfs rayonnent suivant une ou plusieurs directions; le ganglion caudal est aussi un groupe de cellules ganglionnaires accompagné de faisceaux nerveux qui émergent latéralement. Ces deux organes centraux du système nerveux sont reliés entre eux par des chaînes de cellules ganglionnaires qui sont situées le long de l’axe longitudinal du ver. Le système de cellules ganglionnaires qui se trouvent sur le côté dorsal de l’animal, aussi bien que celui qui est sur le côté du ventre, se compose de plusieurs rangées longitudinales de cellules ganglionnaires. Chaque cellule ganglionnaire oblongue des deux cordons possède un prolongement longitudinal antérieur et postérieur qui se distingue par sa brièveté et ne sert toujours qu’à relier les cellules antérieures avec les cellules postérieures et réciproquement.

Les nerfs des deux cordons qui se ramifient périphériquement émergent toujours de l’un ou de l’autre côté (droit ou gauche) des cellules ganglionnaires ou bien des deux côtés à la fois, et suivent un trajet perpendiculaire à l’axe du corps; quelquefois on observe un rameau

unissant transversal ou oblique, ascendant ou descendant, se dirigeant vers une cellule ganglionnaire située plus haut ou plus profondément. Les nerfs qui émergent des cellules ganglionnaires, à peu près dans le même plan horizontal, s’associent de deux à quatre pour former un faisceau.

169. — Nerfs périphériques. — Sur les nerfs périphériques des invertébrés, on distingue aussi le névrilème conjonctif et la substance nerveuse; celle-ci est homogène et moléculaire, ou bien d’un aspect libroïde (voy. plus haut Tissu nerveux). Dans les nerfs périphériques, et surtout dans leurs renflements terminaux, on peut rencontrer des globules ganglionnaires; c’est ce qui se présente dans les nerfs cutanés de la Ccirinaria et d’un autre mollusque céphalophore transparent. Enfin on a observé des globules ganglionnaires terminaux chez les arthropodes, chez les rotateurs, etc.; nous en parlerons plus loin à propos des organes du tact. Suivant Faivre {Gazette médicale , 1855, u° 50), les nerfs viscéraux de la sangsue se terminent le plus souvent dans des cellules ganglionnaires.

Tandis que chez les vertébrés, et d’après l’état de nos connaissances à ce sujet, les nerfs se terminent dans les muscles par des pointes fines, chez les différents invertébrés ( Eolidina , annélides, ascarides, Mermis et autres nématodes, suivant Doyère, Quatrefages, Meissner, Wedl), ces mêmes nerfs se terminent par des prismes triangulaires à leurs points d’insertion sur les cylindres musculaires.

Relativement à l’accumulation des éléments ganglioïdes sur le trajet des nerfs, remarquons encore que, de même que dans les vertébrés, surtout dans le domaine du sympathique , on peut rencontrer, chez les invertébrés, des globules ganglionnaires sur de grandes étendues, sans que pour cela le lieu où ces globules se présentent ressemble à un ganglion, puisque le nerf ne paraît pas renflé. On observe très-facilement ce phénomène dans les nerfs viscéraux du Umax.

170. — Nos notions sont encore plus obscures sur la physiologie des nerfs des invertébrés que sur celle de l’appareil nerveux des vertébrés. On a souvent établi un parallèle entre l’ensemble du système nerveux des invertébrés et le système sympathique des vertébrés. On ne peut nier qu’il ne se présente de nombreux points de comparaison, aujourd’hui surtout que l’on est obligé d’accorder une certaine autonomie aux ganglions sympathiques, puisque l’on a reconnu en eux des globules ganglionnaires. Mais il est un caractère physiologique propre aux gansions des invertébrés. En effet, leur action se manifeste comme étant indépendante du cerveau, et ce dernier n’a que le rôle de primas inter pares. Les sensations, l’excitation au mouvement* la sensibilité, sont

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répandues sur les ganglions isolés. C’est ainsi que l’on conçoit pourquoi plusieurs vers peuvent être sectionnés sans danger pour leur vie. Et même si nous coupons en deux un ver supérieur, une sangsue, par exemple, nous constatons, en séparant les deux moitiés, qu’il existe encore dans la portion antérieure comme dans la portion postérieure des centres nerveux agissants. Que si nous mutilons de la même manière des arthropodes plus élevés dans l’échelle animale , nous voyons que les désordres physiques influent plus énergiquement sur les phénomènes de l’innervation; la destruction est plus profonde que chez les vers, et ce fait est en rapport avec la primauté du premier ganglion du cerveau sur les autres ganglions. Ce rapport de subordination plus accentuée, dans lequel les ganglions se trouvent avec le cerveau, me paraît être entretenu par des fibres qui, chez l’écrevisse, par exemple, cheminent au-dessus de tous les ganglions. Disons cependant que ces considérations n’ont d’autre valeur que celle de nous permettre de nous représenter les manifestations vitales du mécanisme nerveux. Dujardin nous apprend quelque chose de très-intéressant chez les insectes, dont les rapports sociaux font supposer une vie de l’âme relativement très- développée. Ainsi, chez l’abeille, le cerveau présente une partie d’un développement particulier; c’est un disque à stries stellaires, qui surmonte, à la façon d’un capuchon, le ganglion pharyngien supérieur (1) .

Schullze a donné des dessins très-bien faits sur les centres nerveux de l’ Opistomum palliclum relativement à leur structure histologique (2). Meissner on a fait autant à propos du Mer mis (3).

Il mérite d’être remarqué que, dans les centres nerveux, on a vu fréquemment des globules ganglionnaires de deux sortes qui se distinguent les uns des autres au moins par leur grosseur. Chez beaucoup d’hirudinées ( Piscicola , Sanguisuga , Hœmopis) , la grosse espèce possède un contenu particulier, grumeleux et jaunâtre. Cette espèce me parait être toujours apolaire. Bruch dit expressément des gros globules ganglionnaires qu’ils ne présentent pas de prolongements.

(1) Annales des sciences naturelles, 1850.

Voy. Will, Vorlaüflge Mitth. üb. d. Slucklur d. Gangiien u. d. Vrsprung cl. tterveu b. wirbell.Th., in Müller's Arcliiv, 1844 ; A. Helmholtz, De fabrica Syst. nervos. evertebr. 18T2, résumé dans le lleicherl’s Jahrcsb., 1843. Bruch. Ueb. d. Nervensyst. d. Blutegels Zeilschr. f. w. Z., 1849.

(2) Voy. Bcitr. z. Naturgesch. d. Turbellarien, Taf. I, fig. 26.

(3) Zeilf. f. w. Z., 1851. Taf. XII, fig. 13.— Leydig, à propos des Piscibola , Corelhra, Cossus et des rotifères, dans le Zeilf. f. w. Z. Bd. I, Bd. II, Bd. III., Bd. V, Bd. VI (do la femelle du Nolommala Sieboldii à la planche il).

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Sur le cerveau des Cymbidia , Pneumodermon , Atlanta , Gegenbaur distingue aussi des cellules unipolaires et des cellules rondes et ovales sans prolongements. Il me semble cependant que, dans cette question, un nouvel examen ne serait pas superflu. D’après des recherches nouvelles, je crois, en effet, que les gros globules ganglionnaires, décrits comme apolaires dans les ganglions abdominaux de la sangsue médicinale, doivent être rangés parmi les unipolaires, de sorte que l’existence de cellules apolaires devient douteuse, même chez les invertébrés. D’ailleurs Meissner a rejeté l’existence de cellules apolaires dans le Mermis ; elles sont toutes pourvues de prolongements.

Chez les invertébrés, il est facile de reconnaître que les éléments fibreux du système nerveux naissent des globules ganglionnaires. A ce sujet, j’attirerai l’attention sur le Chœloyaster ; on voit, en effet, sur cet animal des cellules ganglionnaires isolées, pédiculées sur les nerfs qui sortent du ganglion, c’est-à-dire qu’elles mêlent leurs prolongements aux nerfs. Mais si l’on veut suivre plus loin le trajet des fibres, on rencontre des difficultés encore plus grandes que chez les vertébrés. C’est que la séparation de la substance nerveuse en éléments fibreux est souvent si faible, qu’on ne peut considérer que les faisceaux de substance fibrillaire qui sortent des cellules ganglionnaires. Le schéma que j’ai donné montre clairement comment je puis me représenter le trajet des fibres d’après des observations isolées et parfois décousues.

Quant au doute qui règne encore sur la nature des corps amylacés du cerveau de l’homme, rappelons ici que W. Zenker trouve dans les ganglions des pyenogonides des corpuscules à stratification concentrique, qu’il compare aux corps amylacés; ils sont cependant aussi réfringents que le reste de la masse ganglionnaire (1).

Ces mouvements si souvent décrits, que l’on observe sur le cordon nerveux des lurudinées, exigent des observations plus exactes. Sur la Piscicola, je crois avoir tout récemment reconnu la présence de muscles entre le deuxième et le troisième, le troisième et le quatrième ganglion ; « ces muscles étaient placés entre les gaines nerveuses interne et externe. » Quand on étudie la Néphélis en vie, on voit que le cordon abdominal se trouve dans le vaisseau abdominal, et qu’il se meut en vertu de la contraction de ce dernier, et même à chaque contraction, les ganglions sont un peu comprimés. Quant aux cinq rameaux qui émergent de chaque coté de ce cordon, on voit bien que dans une

I) Müller’s Archiv, 1852.

DES CAPSULES SURRÉNALES.

certaine étendue ils résident dans les vaisseaux -, mais on ne sait pas bien comment ils en sortent (1).