DE L’OEIL DES VERTÉBRÉS

l’instrument, et les interstices, qui avaient pris naissance, s’étaient remplis d’air. Les ligures situées aux pôles du cristallin et qui sont formées par les points d’interruption des libres dans leur trajet, varient dans leur forme : tantôt c’est une simple ligne ou tache, tantôt une étoile avec un profil dentelé particulier. Dans le Torpédo Galvanii , par exemple, la figure postérieure représente une tache arrondie. Chez la grenouille, quelques rongeurs, le dauphin, on observe, soit en avant, soit en arrière, une ligne droite. La plupart des mammifères présentent d’ailleurs des étoiles aux pôles. D’après Brewster, les chats, les porcs, les ruminants et beaucoup d’autres mammifères offrent des figures à trois cornes, soit en avant, soit en arrière, mais les rayons ne se correspondent pas : on trouve dans la baleine, le chien de mer, l’ours et l’éléphant deux croix qui ne se recouvrent pas. Dans les tortues et dans quelques poissons, il se rencontre aussi des figures asymétriques. Partout ces figures existent aux pôles du cristallin; elles se composent ainsi que leurs prolongements dans l’intérieur de l’organe d’une substance homogène ou finement granuleuse.

191. — Corps vitré. — Le corps vitré des vertébrés appartient, ainsi que toutes les recherches faites à ce sujet nous l’apprennent, au tissu conjonctif gélatineux, dont les éléments celluleux, reliés par des anastomoses (tout récemment M. Schultze les a constatés « trèsfréquemment » dans le corps vitré de jeunes animaux), ont disparu dans l’animal adulte, de telle sorte que cet organe se compose exclusivement d’une substance intercellulaire claire comme de l’eau et peu consistante. La membrane hyaloïde se distingue dans les reptiles, et notamment dans les batraciens et les serpents, par un riche réseau vasculaire, que Hvrtl a le premier signalé. H. Muller aussi a tout récemment mis en évidence sur la grenouille et sur la perche ce réseau vasculaire situé dans une membrane dépourvue de structure. De même, de Wittich s’est convaincu que la membrane hyaloïde de la grenouille adulte est parcourue par des vaisseaux.

Paupières. — Le tarse do la paupière supérieure et inférieure des

Fig. 134. — Cristallin du Torpeclo Galvanii. a. Vu par devant. — b. Vu par derrière. (Grossissement modéré.)

IMSTOLOfiirc SPÉCIALF.

mammifères et des oiseaux n’est pas formé par du cartilage, mais bien par du tissu conjonctif résistant. Parfois il semble, en regardant à l’œil nu, que l’on a devant soi du cartilage : par exemple à la face interne de la paupière inférieure des oiseaux de proie, où l’on aperçoit un tarse discoïde fort beau. Mais, au microscope, on ne trouve (Strix flammea) que du tissu conjonctif, dont les corpuscules ramifiés renferment encore un noyau bien visible. I! en est de même pour le disque cartilagineux arrondi qui se trouve dans la paupière inférieure de divers sauriens ( Varanus, Uromaslix , Iguana) ; ce disque se compose d’une substance fondamentale homogène et granuleuse, dans laquelle résident des cellules claires, ramifiées et abords pâles; ce cartilage est le même que celui qui forme le châssis dans le limaçon des oiseaux II est, en outre, traversé par un réseau de vaisseaux sanguins dont les mailles sont relativement très-étroites, ainsi qu’il est facile de s’en convaincre, si l’on considère ce cartilage avec un grossissement modéré et après l’avoir traité en entier par une solution alcaline. Il est encore plus surprenant que, dans les mammifères ( animaux domestiques, éléphant , d’après Harrison), la troisième paupière, la membrane clignotante, renferme une lame qui est du cartilage proprement dit. Les cellules cartilagineuses y sont très-serrées les unes contre les autres, d’un contenu clair chez les jeunes chats, pleines de graisse dans le rat et le lapin. On dit que la troisième paupière des mammifères (phoque, chien, hyène) contient des fibres musculaires ; mais je ne puis le vérifier sur le chat, et cependant je remarque sur le blaireau et léchât quelques nerfs abords foncés et des arcs vasculaires situés dans ce cartilage; dans le chat, et tà la base de la paupière, on trouve même des glandes muqueuses acineuses. La troisième paupière des oiseaux (moineau, chouette des rochers) renferme pour ainsi dire plus défibrés élastiques que de tissu conjonctif; elle reçoit non-seulement des vaisseaux sanguins, mais encore un petit tronc nerveux. La bande épithéliale noire, située au bord antérieur, a son pigment renfermé dans les cellules épithéliales. Sur la muqueuse de la paupière inférieure du bœuf, brucli a observé une formation qui présente la plus grande ressemblance avec les glandes intestinales de Pej'er : ce sont des follicules avec un contenu assez dense, formé de corpuscules celluloïdes. Les glandes de Meibomms , qui semblent appartenir exclusivement aux mammifères, représentent des glandes sébacées développées. Elles ne manquent que dans ces mammifères, dont la peau complètement glabre ne contient pas de formation glandulaire, dans les cétacés par conséquent. Dans tous les oiseaux que j’ai examinés jusqu’à ce jour, les glandes de Meibomius manquaient, ce qui paraît bien compréhensible puisque, abslrae-

DR i.’oril dks vertébrés.

tion faite de la glande caudale, les glandes sébacées manquent dans le reste de la peau. G. Carus cependant parle de glandes de Meibomius extrêmement petites dans les oiseaux : dernièrement j’ai reconnu, tant sur le bord palpébral supérieur que sur le bord inférieur du Strix pas serina , des formations qui pourraient bien représenter ces glandes. Ainsi, après que le tarse avait été débarrassé par une solution alcaline de l’épithélium et de la peau, on apercevait sur le bord libre de la paupière devenue claire un strié blanchâtre visible à l’œil nu, qui présentait au microscope l’aspect d’un amas de glandes sébacées. Les formations oculo-palpébrales des vertébrés inférieurs nous offrent les caractères histologiques d’un tégument externe aminci; par conséquent les glandes cutanées, si elles existent, comme par exemple dans les batraciens, doivent se retrouver dans les paupières. La membrane clignotante des squales ( Spliyrna , Mustelus , Gale us ) est écailleuse comme le reste du tégument; ce n’est que sur une bande correspondant au déploiement que les écailles manquent. Le bord libre de la membrane est épaissi et se laisse couper comme du cartilage; mais il se compose de tissu conjonctif renfermant ses éléments ordinaires ramifiés et allongés. Abstraction faite du manque de pigment et de la transparence du tissu conjonctif, la membrane clignotante des batraciens présente la même structure que le tégument externe, c’est-à-dire des nerfs, des vaisseaux sanguins, des glandes cutanées ; ces dernières, toutefois, ne sont pas très-abondantes. Dans la couche dermique de la membrane, on voit très-bien, sans préparation aucune, sur un sujet frais ( Pelotâtes ), les corpuscules conjonctifs (1).

Quant aux yeux dont la vue est faible, mentionnons ceux du Spalax typhlus ; la peau qui les recouvre est chargée de poils. Dans le Proteus, le derme vient au-devant de l’œil, en conservant sa structure et ses glandes: il est cependant un peu aminci. Dans la Mijxine, non-seulement la peau, mais même une couche de muscles viennent s’étaler audessus de l’œil.

Glande de Harder. — La glande de Harder (sise à l’angle interne de l’œil (se compose dans la grenouille ( Rana et Cystignathus ) de courts utricules reliés entre eux et présentant des refoulements latéraux, de

I ) D’3près H. Miiller, on trouve dans les paupières de l’homme et d’un grand nombre de mammifères des muscles lisses en assez grande quantité. A la paupière inférieure, au-dessous de la conjonctive, une couche de muscles lisses, laquelle renferme beaucoup de graisse s étend en avant jusqu’au voisinage du bord inférieur du tarse inférieur. Dans le chat, celte couche offre à ses deux extrémités un tendon élastique. A la paupière supérieure, le muscle correspondant se trouve au-dessous de l’extrémité antérieure de l’élévateur (Berichl 1858 p. 163).

HISTOLOGIE SPÉCIALE

telle sorte que la glande ressemble, vue extérieurement, à un acinus. Les cellules de sécrétion ont un contenu foncé et granuleux. C’est de la môme manière qu’elle se présente dans Y Anguis fragilis , qui l’a très-développée ; car elle recouvre l’œil d’avant en arrière comme un demi-anneau. Dans les oiseaux (oie, moineau) les ulricules glandulaires, de longueur notable, présentent une âme transparente; le contenu des cellules glandulaires, qui sont cylindriques pour l’oie et arrondies pour le moineau, est une substance pâle finement granuleuse. Enfin dans les mammifères (rongeurs), ce contenu cellulaire présente des granulations foncées qui se rapprochent de la graisse. Dans la taupe, j’ai trouvé aussi au-dessous de la peau de l’œil une glande sébacée très-grosse, qui, par son étendue et par sa situation, pourrait correspondre à la glande de Harder (Carus n’avait pu jadis trouver « une seule trace visible » de cette glande. Zoot ., p. h 0). Quant à la glande lacrymale de la Chelonia Midas , ajoutons qu’elle se cômpose de canalicules longs et étroits, parallèles entre eux et dichotomes. Aussi une coupe verticale à travers un lobule glandulaire rappelle-t-elle les canalicules médullaires des reins des mammifères. Les cellules de sécrétion sont allongées, et, par leur groupement, elles laissent libre l’âme du canalicule glandulaire,

L’orbite des oiseaux se complète en dedans par une membrane fibreuse, qui, chez l’oie, se compose presque exclusivement de tissu conjonctif ordinaire, et ne renferme qu’un petit nombre de fibres élastiques. Par contre, dans les mammifères, cette membrane qui limite la cavité orbitaire du côté de la fosse temporale est presque exclusivement formée de tissu élastique (dans les ours, on a trouvé là un muscle particulier; Rudolpbi et Meckel ont aussi trouvé ce muscle chez l’ornithorhynque).

Le globe de l’œil paraît reposer généralement sur un coussinet de graisse; môme les bulbes rudimentaires du Proteus , ceux, de la Bclellostomci , présentent un coussinet exceptionnellement épais. La gélatine peut remplacer aussi la graisse ; dans les sélaciens (squales, raies et chimères) le globe oculaire est entouré de tissu conjonctif gélatineux, qui se transforme à l’extérieur en une membrane fibreuse ( fascia bulbi) se perdant dans la conjonctive. La masse gélatineuse est traversée par de nombreuses fibres élastiques.

Cuvier avance que la conjonctive de X Orthagoriscus mola présente un renflement annulaire et qu’elle possède un sphincter propre. Je suis obligé de contester l’existence de ce sphincter: après avoir examiné un sujet frais, je n’ai trouvé que de la substance conjonctive gélatineuse, sans traces d’éléments musculaires.

nR l’oeil des vehtébuks.

Physiologie. — L’œil des vertébrés offre dans sa disposition une certaine ressemblance avec la chambre obscure. Dans cet instrument, une image des objets extérieurs se dessine sur une plaque de verre dépolie; de môme les images des objets extérieurs se projettent sur la rétine, et elles y sont renversées comme dans la chambre obscure. Tous les tissus, qui sont placés devant la rétine ont ceci de commun, qu’ils sont clairs, limpides et transparents; môme dans la cornée les nerfs ont pris une nature pâle; les vaisseaux sanguins se tiennent seulement sur le bord cornéen. Bref, toutes les parties élémentaires sont organisées de manière à arrêter aussi peu que possible le mouvement des ravons lumineux ; aussi la rétine môme est-elle (sur le vivant) transparente à un haut degré. Le pigment granuleux et sombre a sa raison d’ètre dans l’œil ; c’est pour cette même raison que nous noircissons l’intérieur de la chambre obscure et de notre microscope ; il sert à l’absorption des rayons lumineux qui ont traversé une fois la rétine. Par contre, nous n’avons aucune idée exacte sur la fonction du tapis. On admet que par sa surface brillante il réfléchit la lumière de telle sorte que pour les animaux chez lesquels il existe, une moins grande quantité de lumière suffit à une vision nette. Quant à la physiologie de la rétine, à vrai dire, tout ce que nous savons, c’est qu’elle est la partie de l’œil qui perçoit la lumière. Mais quant à la part que chacune de ses différentes couches prend à l’acte de la vision, nous sommes réduits à de simples présomptions. Il est permis de comparer la rétine à un organe du tact d’une grande finesse; quant à la manière dont l’image d’un objet est perçue, nous ne pouvons la considérer que comme relativement distincte du phénomène par lequel, sans le toucher, nous saisissons les différences que l’espace présente autour de nous. Les travaux histologiques faits sur les organes du tact (voy. plus haut) nous ont appris’ que très-fréquemment des globules ganglionnaires terminaux sonl les éléments de la perception sensible ; il est vraisemblable que les fibres nerveuses avec lesquelles ils sont unis ne servent qu’à la transmission. Il peut en être de môme pour la rétine; aussi s’accordet-on généralement à reconnaître que la perception de l’image, qui s’est formée sur la rétine, ne se fait pas par la couche des fibres nerveuses; on a été ainsi conduit à voir dans les cellules ganglionnaires de la rétine les éléments de la sensibilité lumineuse. Ce qu’il est important de remarquer, c’est que la tache jaune , qui possède cette sensibilité au plus haut degré, et qui occupe une place parfaitement limitée dans l’œil, présente une accumulation de globules ganglionnaires, tandis que ces derniers ne forment, dans le reste de la rétine, qu’une simple couche. Quant à la couche des bâtonnets, je

histologie spéciale.

crois qu’elle a son analogue dans les organes du tact. Nous avons déjà rapporté plusieurs exemples qui montrent que, dans différents animaux, il existe des bâtonnets ou des prolongements spéciaux du tégument, lesquels sont en connexion avec les cellules ganglionnaires terminales des nerfs du tact ; ces prolongements a joutent à la sensibilité, et peuvent même lui donner quelque chose de spécial. Quant aux bâtonnets rétiniens, je crois qu’ils sont des organes auxiliaires de la sensibilité; par leur disposition régulière, ils peuvent rendre les cellules ganglionnaires propres à la perception isolée des différents points d’une image, et leur donner la faculté de distinguer.

192. — Les fibres contractiles situées dans l’intérieur et au-dessus de la choroïde permettent à l’œil de s accommoder aux différentes distances, et comme les mœurs des oiseaux leur rendent cette accommodation très-nécessaire, ils peuvent presque au même instant percevoir les objets rapprochés et éloignés; aussi la musculature interne de leur œil est-elle très-développée et de nature striée. Chez eux, les muscles de l’iris sont aussi striés transversalement; ils permettent à la pupille de changer de dimension avec une grande rapidité. Bien que les amphibies à écailles aient aussi des muscles indiens striés, on n’observe pas cependant, dans les Lortues et les lézards* des modifications aussi rapides dans l’étendue du champ pupillaire. La cause en est peut-être à l’extrême finesse des cylindres primitifs qui entrent dans le muscle ou à leur petit nombre. Le muscle de Crcimpton de l’oiseau a pour effet, d’après Brüoke, de diminuer le rayon de courbure de la cornée. La cloche musculaire de l’œil du poisson exerce pareillement une cerlaine influence sur la faculté d’accommodation; toutefois personne n’a encore fait des expériences dans ce sens.

Pour expliquer la présence des écailles osseuses dans la sclérotique des oiseaux, Bergmann et Lcuckart (1) avancent ce qui suit : les oiseaux ont besoin de grands yeux pour produire de grandes images; mais on ne peut s’empêcher de reconnaître une grande parcimonie de la nature dans la disposition de la charpente osseuse de la tête, et cette remarque s’applique surtout à l’œil. Or, pour produire une grosse image, il suffit que l’axe de l’œil ait une certaine longueur, et que le fond ait une certaine étendue capable de recevoir l’image. Par conséquent, il suffit que la section transversale de l’œil soit telle qu’aucun rayon utile ne se perde dans son trajet jusqu’au fond de l’œil. En outre la portion unissante située entre la cornée et le fond de l’œil peut être réduite sans qu’il y ait préjudice apporté à la fonction, et pour main-

(ï) Lnc. cil., p. 4 73.

Il F, l'oril dfs vrrt^rrfs.

tenir cotte réduction d’une manière constante, la sclérotique s’ossifie en formant des écailles osseuses. Cette explication paraît séduisante , mais les reptiles à écailles ont l’œil rond comme les mammifères, et cependant leur sclérotique présente aussi des écailles osseuses. En estil de l’anneau sclérotical postérieur comme des ossifications de l’œil des poissons? 11 me semble que là-dessus nous en savons aussi peu que sur l’histologie comparée du squelette. Pourquoi, dans un animal, voiton la substance conjonctive employée là où, dans un autre, se trouve le cartilage, là môme encore où, dans un troisième animal, il existe de l’os?

J’accepterai plus volontiers l’explication de ces observateurs, sur la présence dans la troisième paupière (membrane clignotante) des mammifères, d’un cartilage qui se termine vers le bord libre de la paupière par un élargissement très-mince, pour s’épaissir dans sa partie profonde, de manière à s’encastrer entre l’œil et la paroi nasale. Le mouvement de cette troisième paupière dépend du muscle suspenseur de l’œil; lorsque ce muscle tire l’œil en arrière, la pression de l’œil contre le cartilage augmente.

L 'anneau sclérotical postérieur de l’œil de l’oiseau a été découvert par Gemminger en 1853 (1). On l’a trouvé dans des oiseaux des genres Scansores , Passer es, et, parmi les rapaces, dans le Falco tinnunculus; dans les pigeons, les poules, les oiseaux palustres et nageurs, on n’a pu encore le constater. Parmi les oiseaux énumérés ailleurs et possédant l’os, je puis compter aussi le merle d’eau (C inclus aquaticus) . Dans l’un des derniers traités de zootomie, la cloche a été considérée comme une substance lenticulaire de nouvelle formation. Or, abstraction faite de ce que (et je l’ai vérifié tout récemment sur le Salmo fario) les fibres musculaires granuleuses de la cloche ne peuvent pas être confondues avec les fibres lenticulaires, qui sont de couleur claire, il serait assez singulier que « une substance lenticulaire de nouvelle formation » fût traversée par un réseau terminal si abondant en fibres nerveuses, tandis que, comme on le sait, le reste du cristallin est dépourvu de tout élément nerveux. Toutefois, l’auteur du traité en question ne paraît pas avoir reconnu la distribution des nerfs dans la cloche, puisque dans son exposé il ne parle jamais avec certitude même de ces nerfs que Treviranus avait déjà aperçus si nettement dans le procès falciforme. — J’ai examiné sur la couleuvre à collier le revêtement cutané du bulbe oculaire des serpents, et j’ai trouvé que la membrane capsulaire renferme une couche moyenne conjonctive, laquelle est un prolongement du

(I Voy. Lp.ydrg, Archives de Mttller, 1854.

HISTOLOGIE SPÉCIALE

derme; à l’extérieur et au-dessus de cette couche, ou voit l’épiderme celluleux, et en arrière, un épithélium pavimenteux délicat qui revêt la cavité de la capsule. Au pourtour de cette dernière, j’aperçois quelques petits troncs nerveux, qui pénètrent dans la couche conjonctive, comme pour la cornée ; il est du reste difficile de les suivre dans la portion claire de l’organe. D’après Hyrtl, on y trouve aussi des vaisseaux, mais je n’ai pu le constater sur les sujets que j’ai examinés.

De Wittich, qui a découvertdansla choroïde des oiseaux les faisceaux musculaires striés, croit avoir reconnu sur les poissons aussi ( Cyprinus erythrophthahnus , Cyp. carpio), et à la même place, des fibres musculaires lisses. Ne s’est il pas glissé là une méprise? A ce sujet j’ai examiné l’œil de la truite, où l’on croit aussi avoir constaté l’existence de fibres musculaires lisses dans l’intérieur de la glande choroïdienne ; mais en y regardant de plus près et en comparant, j’ai reconnu que l’on peut prendre des capillaires sanguins déchirés et ouverts pour des fibres lisses. Ainsi, la glandula choroidealis se compose de capillaires réunis en masse et à direction parallèle ; quand on déchire la préparation, quelques capillaires se séparent toujours sur les bords, se tordent un peu, restent larges là seulement où est le noyau, et ressemblent ainsi, jusqu’à un certain point, à certaines formes de fibres musculaires lisses. Mais si l’attention a été une fois appelée sur la cause de celte méprise, et si l’on continue à parfiler des morceaux de glande choroïdienne, on reconnaît que les fibres musculaires que l’on produit ne sont qu’apparentes.

On s’est demandé si, pendant la vie, les poissons ont réellement une capsule lenticulaire ; car, après la mort il est facile de détacher du cristallin une capsule épaisse ayant même structure élémentaire que lui. Il y a là une erreur. Les poissons ne se comportent pas autrement que les autres vertébrés ; la capsule existe; elle paraît être également homogène et posséder le même pouvoir réfringent que celle des autres vertébrés. — Sur l’origine des fibres lenticulaires parle développement d’une cellule, voyez H. Meyer (1) et Leydig (2).

Quant à la zone nucléaire de la grenouille adulte, je trouve que les nucléoles des noyaux sont punctiformes, si l’on observe leur coupe transversale, et qu’ils sont en forme de bâtonnets, s ils sont vus de profil. Il est aussi à constater que chacun de ces nucléoles n’est qu’une saillie cylindrique de la paroi dans 1 intérieur du noyau. Cette observation réussit avec beaucoup de netteté, si 1 on

(1) Zur Sireilfrage üb d. Enlsteh. d. Linsenf. Miill. Archiv, 1851.

(2) lieilr. "• Anal. d. Bcclien u. Haie. S. 99.

de l'oeil des invertébrés.

arrose de quelques goulles d’acide chlorhydrique étendu un cristallin pris sur l'animal vivant.

Les muscles de l’œil appartiennent, probablement dans tous les vertébrés (je puis l’affirmer pour les poissons et les reptiles), aux muscles les plus riches en nerfs. Lorsqu’on les a éclaircis par une solution alcaline, on y aperçoit un nombre insolite de fibrilles nerveuses, ainsique leurs divisions innombrables (ces notions, comme on le sait, sont dues aux observations faites par Joli. Muller et Brücke sur les muscles de l’œil du brochet). Les muscles de la membrane clignotante dans les oiseaux (le muscle pyramidal et le muscle carré) me paraissent être (hibou) trèsriches en nerfs ; mais ils ne le sont pas au même degré que ceux des animaux sus-mentionnés. — Sur la rétine , voyez surtout H. Muller (1).