CHAPITRE XX

DE L’ŒIL DES INVERTÉBRÉS

Tout ce que l'on sait, au point de vue histologique, sur les taches oculaires de plusieurs invertébrés, c’est qu’elles sont des amas de pigment situés sur les centres nerveux ou <à l’extrémité des nerfs. Il en est ainsi pour les taches oculaires de quelques vers, pour les points oculaires des échinodermes, et peut-être aussi pour la tache impaire placée immédiatement au-dessus du cerveau dans quelques rotateurs et crustacés ( Lynceus , Daphnia , Argulus , Artemia , etc.). Celle tache semble représenter l’œil ; on peut se figurer au moins avec assez de raison que la présence des granules de pigment dans les cellules cérébrales voisines les rend propres à une certaine perception de la lumière. Un degré plus élevé de perfection de l’organe de la vue consiste dans l’adjonction d’un corps réfringent , quia probablement la signification d’un cristallin ( Caligus , Cyclopides , Euclanis unisetata , les yeux pairs de beaucoup de rotateurs et de tardigrades, les yeux d’un grand nombre de vers, etc.). Et même les yeux de plusieurs mollusques ne nous présentent pas un appareil plus compliqué : dans les petits yeux du Doris lugubris, par exemple, lesquels sont situés immédiatement sur la substance cérébrale, on ne trouve que du pigment et un cristallin. Pour que l’organe accuse un développement plus élevé, il faut qu’il existe

(t) Anal, physiol. Unlcrsuch. üb. d. Relina bei Monschen u. Wirbelthieren , 1856.

HISTOLOGIE SPÉCIALE

une sclérotique homogène, distincle, qui sépare l’œil des parties environnantes.

193. — Développement complet de l'œil. — Le développement morphologique complet de l’œil est caractérisé par la présence d’une rétine , présentant des parties élémentaires comparables aux bâtonnets des yeux des vertébrés. On trouve ces yeux dans quelques annélides, certains mollusques et la plupart des arthropodes. Jusqu’à présent, on a eu l’habitude de considérer les yeux des animaux comme s’ils étaient construits suivant deux types différents. Les uns, yeux collectifs (mollusques, yeux simples des insectes, des araignées et des crustacés); les les autres, yeux à facettes (crustacés et insectes), percevant la lumière par la séparation des rayons. Toutefois il me semble que cette distinction est à peine soutenable, lorsqu’on a égard aux rapports de structure; il faudrait plutôt accepter la notion d'un type fondamental unique pour l’organe de 1^ vue.

19Zi. — Retine. — Les annélides et les mollusques sur lesquels on a jusqu’à présent recherché une rétine membrandide (ces recherches sont encore assez restreintes), ont présenté une rétine pourvue de formations batonnoïdes. Krohn a fait connaître que la rétine de VAlciope, composée de fibres parallèles, envoie au delà de la chroroïde les terminaisons isolées des fibres, lesquelles apparaissent à la face interne comme une couche de bâtonnets serrés. Sur les yeux volumineux des hètéropodes ( Carinaria , Pterotrachea ), Leuckart et Gegenbaur ont trouvé que des corps bàtonnoïdes forment l’une des couches de la rétine. Ils se composent d’une enveloppe et d’un contenu homogène, visqueux. Pour les yeux des Sépies , Joli. Millier a décrit déjà en 1S3S une couche rétinienne composée de cylindres placés de champ, et de filaments de pigment; il comparait ces cylindres aux bâtonnets de l’œil des animaux supérieurs.

Dans l’œil des araignées , on trouve aussi ces cylindres batonnoïdes ; ils sont clairs, fortement réfringents, s’altèrent rapidement dans l’eau, et se tordent. C’est dans l’œil à facettes des arthropodes que l’on constate le plus fort développement du stratum bacillosum. Cette couche se compose de bâtonnets plus ou moins longs, tétraédriques ou polyédriques, et dont la substance se comporte, au point de vue optique et chimique, absolument comme celle des bâtonnets rétiniens des vertébrés ; ils sont homogènes, fortement réfringents, incolores ou rose rougeâtre (sur la rétine fraîche de la grenouille, de la salamandre, les bâtonnets ont, comme nous l’avons dit plus haut, la même couleur); dans l’eau et surtout dans l’acide acétique, ils se gonflent, se courbent, se tordent, etc.; ils présentent des stries transversales délicates, que Ion

DU L OEIL dus invertébrés.

peut constater aussi sur les gros bâtonnets des amphibies nus, surtout après addition d’eau. Du côté des parties celluleuses de la rétine, ils se

Fig. 135.

De l'œil de l’Herbstia. — a. Surface de la rétine (ganglion optique). — b. Renflement du corps bàtonnoïde. — c, d. Autre renflement à plusieurs bosselures. — e. Corps cristallinien. — f. Facette cornéenne. — g. Son épaississement lenticuloïde du côte interne. — h. Gaine.

D. De l’œil du Procustcs coriaceus. — a. Faisceau des nerfs optiques. — b. Ganglion optique (rétine). — c1, c1. Renflements des bâtonnets nerveux dl , ci2 ; lo bâtonnet c1 est représenté à l’état frais; l’autre c2 indique les changements qu’il a subis après addition d’eau et d’acide acétique. — f. Corps cristallinien. — g. Facette cornéenne. — h. Son renflement lenticuloïde du côté interne. — i. Gaine. — /c. Muscles striés. — i. Trachées.

C. De l’œil de la GhUoiactgla monstvosa. — a. Surfaco de la rétine (du ganglion optique). — b1. Bâtonnet nerveux sans pigment. — i)2. Avec pigment : ce dernier se confond avec le corps cristallinien. — d. Facette cornéenne. — e. Gaine.

renflent fréquemment (cônes de l’œil des vertébrés). L’extrémité la plus antérieure des bâtonnets ( Chizodactyla , Mantis ) présente la môme substance et les mômes contours que le reste de l’organe; il arrive

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288 HISTOLOGIE SPÉCIALE

plus fréquemment (ju’elle sc Iransformc immédiatement au-dessous de la cornée, en une masse molle et claire, qui peut accuser dans ses différentes couches des degrés différents de mollesse, de telle sorte tjue les auteurs ont parlé d’un « corps vitré, corps crislallinien proprement dit, d’une masse molle, située entre le corps cristallinien et la cornée; » toutes ces parties ne sont, au point de vue morphologique, que des renflements terminaux de forme variable des bâtonnets mêmes.

L’extrémité antérieure du bâtonnet semble même se souder avec la cornée, et en acquérir la dureté ( Elatcr noctihicus, Cantharis mêla nura. Lampyris splenclidiila) .

195. — Le reste de la rétine, quand on a enlevé les bâtonnets , se

Fig. 136. — Coupe perpendiculaire de l’œil d’un crustacé.

a. Cornée (la ligne limite externe manque dans la planche).

— 6. Choroïde traversée par les bâtonnets.— c. Rétine ganglionnaire. O11 y distingue plusieurs couches.—

d. Nerf optique. J

l)E l’oeil des inveutébkés.

compose de cellules grosses et petites, de noyaux, d’une masse ponctuée ou de la substance fibrillaire des nerfs optiques. On y distingue aussi une certaine stratification, et un entrecroisement de ces éléments; dans l’écrevisse particulièrement (voy. la fig. ci-contre), on^observe un certain développement radiaire de la substance übrillaire des nerfs optiques; mais à cause de la mollesse de ces parties et de la difficulté qu’il y a à les individualiser, il est difficile d’être bien fixé sur leurs relations. Quant à la réunion des bâtonnets avec le reste de la rétine, Leuckart a vu ces organes en connexion avec les fibres du nerf optique dans les hétéropodes ; dans les céphalopodes, d’après Joli. jMüller, la connexion est établie par des prolongements immédiats des fibres des nerfs optiques. Ces rapports ne me paraissent pas être aussi simples dans Y œil de l’araignée , où la rétine présente des globules ganglionnaires bipolaires, dont l’extrémité inférieure, étirée en tube, paraît être enveloppée par les bâtonnets. Dans le Carabus auratus, on constate ainsi qu’il suit comment les gros bâtonnets des arthropodes naissent de la rétine ganglionnaire (de ce qu’on appelle le ganglion optique) : les racines des bâtonnets ont la même structure intime, finement moléculaire, que la substance dans laquelle se résolvent les faisceaux fibreux du nerf optique; un peu plus vers l’extérieur, ces racines se composent de petits fragments cuboïdes, homogènes, et fortement réfringents; peu à peu les espaces situés entre ces fragments disparaissent, et le bâtonnet se présente, dans le reste de son étendue, comme un prisme quadrangulaire continu.

196. — Couche de la rétine celluleuse derrière la choroïde. — Si, d’après ce que nous venons de dire, la rétine de beaucoup d’invertébrés concorde avec celle des vertébrés par sa composition en éléments ganglionnaires et bâlonnoïdes, elle s’en distingue par la situation respective de ses couches. Ainsi, chez les vertébrés , les bâtonnets forment la couche la plus extérieure de la rétine, tandis que dans les invertébrés, c’est le contraire. Ajoutons (ce qui surprend au premier aperçu) que, dans ces derniers, le pigment choroïdien est placé au devant de la rétine ganglionnaire, tandis que dans l’œil des vertébrés, c’est l’inverse qui a lieu. Ainsi, dans l’œil très-développé de Y Alciope, la rétine qui se compose de cellules et de fibres, est située derrière la choroïde, puisque celle-ci accompagne les longs bâtonnets. Ce même fait est connu depuis longtemps dans les céphalopodes : quand on a enlevé les bâtonnets, les couches rétiniennes sont placées derrière la masse épaisse de pigment, puisque cette masse s’attache aux bâtonnets. Il résulte encore des recherches de Gegenbaur et de Leuckart que, dans les hétéropodes ( Atlanta , Cari.naria, Ptei'olrachea, etc.), la rétine ganglionnaire est

lü

HISTOLOGIE SPÉCIALE

située derrière la membrane pigmentée. On pourrait en dire autant des gastéropodes , car, tout récemment, j’ai constaté sur l’œil de Y Hélix pomat.ia et sur celui du Limneus stagnalis, qu’il se trouve entre la sclérotique et la masse pigmentée de la choroïde, une couche incolore cellulo-granuleuse, qui pourrait bien appartenir à la rétine. Quant aux arthropodes , c est la même disposition : la rétine ganglionnaire est incolore, et ce n’est que sur la face opposée à la cornée que l’on voit des dessins pigmentaires; l’amas de pigment ou bien la choroïde enveloppe les bâtonnets, et par conséquent ici aussi la rétine (si l’on ne compte pas la couche des bâtonnets) fait suite à la choroïde.

197. — Tissu conjonctif de la rétine. — Dans l’œil des vertébrés, les parties spécifiques de la rétine sont enchâssées dans la substance conjonctive, dont les faisceaux les plus résistants sont représentés par les fibres radiées et par la membrane limitante; de même, dans la rétine des invertébrés, on trouve du tissu conjonctif, lequel, dans les yeux composés des arthropodes, par exemple, forme des utricules autour des bâtonnets, et ces utricules s’étendent de la cornée à la rétine ganglionnaire. Sur l’animal en vie, la substance conjonctive est molle, finement granuleuse, et présente des noyaux isolés disséminés.

198. — Pigment de la choroïde. — Dans la règle, \q pigment choroïdien est le pigment à granulations foncées ; ses nuances comprennent le brun, le rouge, le violet foncé et le noir. Le pigment peut résider dans les cellules, par exemple dans les hétéropodes, dans lesquels les cellules sont disposées en mosaïque, ce qui est plus rare dans les arthropodes. On rencontre aussi des tapis dans les invertébrés. Dans l’œil de beaucoup à' araignées, onaperçoit un tapis brillant, dont les reflets, sur le Micryphantes acuminatus sont bruns, bleus et dorés ; chez plusieurs Théridies , l’éclat est d’or émaillé, il est blanchâtre dans Y Argyroneta aquatica , etc. Le tapis peut couvrir tout le fond de l’œil, ou bien présenter en son milieu des lignes ondulées formées par des bandes de pigment noir ( Clubiona claustraria ); quelquefois (. Phalangium ) il apparaît sous la forme de points brillants, disséminés; ailleurs il forme des bandes radiées au milieu d’un pigment foncé, etc. Si l’on examine l’organisation élémentaire du tapis des araignées, on trouve qu’il varie suivant les espèces ( Argyroneta aquatica , Tegeneria domestica, Lycosa sac cata , etc.); il se compose des mêmes paillettes que celles qui forment le tapis des poissons; ce sont des lamelles serrées les unes contre les autres, se séparant par une forte pression, et présentant des couleurs irisées. Dans d’autres espèces [Micryphantes, Phalangium), ce sont des globules plus gros que les granules de pigment. Ces globules se retrouvent dans un pigment à reflets argentés et dorés, lequel se ren-